雷星宇,胡 瑤,李宏告,張志德,李麗輝
(湖南省核農(nóng)學(xué)與航天育種研究所,湖南 長(zhǎng)沙 410125)
黃梔子(Gardenia jasminoidesEllis)為茜草科梔子屬多年生常綠灌木,是湖南省重點(diǎn)發(fā)展的9 種中藥材之一[1]。黃梔子具有極高藥用價(jià)值,在治療消化系統(tǒng)、中樞神經(jīng)系統(tǒng)、心腦血管系統(tǒng)疾病以及抗腫瘤等方面都有良好的療效[2]。黃梔子是天然色素的重要來源[3],在日化領(lǐng)域應(yīng)用十分廣泛,而且其觀賞價(jià)值也很高,其葉片常綠、花朵潔白、果實(shí)橙亮,是園林綠化和庭院觀賞的良好材料。隨著黃梔子應(yīng)用越來越廣泛,其需求量也不斷提升,產(chǎn)業(yè)發(fā)展過程中逐漸暴露出一些問題。例如:許多種植戶對(duì)黃梔子的品種特性缺少了解,只能大致區(qū)分個(gè)頭大的水梔子和個(gè)頭小的山梔子,缺少良種選擇與相應(yīng)的栽培知識(shí);大面積引種栽培也對(duì)野生黃梔子的遺傳多樣性造成了極大的影響,特別是栽培過程中直接從野生母株采種繁育易造成良種退化現(xiàn)象,主要表現(xiàn)為抗逆性明顯衰退、病蟲害增多、觀賞性降低[4]。因此,為了促進(jìn)我國梔子產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展,必須加強(qiáng)野生黃梔子的研究與資源保護(hù)。楊艷等[5]和劉淼琴[6]研究了湖南岳陽汨羅黃梔子的農(nóng)藝性狀和果實(shí)有效成分及其性狀相關(guān)性;夏淑蓉[7]通過實(shí)生苗和無性系育苗對(duì)比試驗(yàn),證明了高冠比適中、枝葉比較堅(jiān)挺的栽培品種結(jié)果量最大;陳紅等[8]采用形態(tài)學(xué)和 RAPD 標(biāo)記技術(shù)對(duì)14 個(gè)梔子資源進(jìn)行種質(zhì)分類,比較了果實(shí)的產(chǎn)量及有效成分含量,并依據(jù)綜合得分篩選出了優(yōu)良品種;姜武等[9]利用ISSR 和SRAP 標(biāo)記對(duì)江西、四川、湖南、福建、貴州、浙江采集的梔子資源進(jìn)行了種質(zhì)資源遺傳多樣性分析;藩媛等[10]通過SCoT 標(biāo)記對(duì)湖南、江西、福建等省的47 份梔子材料進(jìn)行了種質(zhì)資源遺傳多樣性分析,并對(duì)黃梔子的表型及有效成分差異進(jìn)行了分析;蔡曉洋[11]對(duì)不同類型川產(chǎn)梔子進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),并選育出了優(yōu)良藥用品種和供色素提取用的種質(zhì)材料。但涉及湖南和湖北地區(qū)黃梔子資源的研究文獻(xiàn)較少,為了加強(qiáng)湖南和湖北地區(qū)野生黃梔子資源的保護(hù)與利用,促進(jìn)黃梔子產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展,筆者對(duì)從湖南、湖北不同地方收集的13 份野生黃梔子資源進(jìn)行了農(nóng)藝性狀比較和主要性狀的相關(guān)性分析,以期為篩選特色梔子資源和選育梔子優(yōu)良品種提供參考。
從湖南瀏陽、衡陽、武岡以及湖北大悟收集的野生黃梔子資源共13 份,資源編號(hào)和來源見表1。
表1 供試野生黃梔子資源的編號(hào)及來源
對(duì)栽植于湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院核農(nóng)學(xué)與航天育種研究所特色花卉資源圃內(nèi),經(jīng)馴化栽培2 a 的13 份野生黃梔子資源進(jìn)行調(diào)查,觀察其生長(zhǎng)習(xí)性及性狀特征。
每份資源隨機(jī)選取5 株,用卷尺測(cè)量株高和冠幅,觀測(cè)開花數(shù)量、果色、葉色及年開花次數(shù)。每株隨機(jī)選取新枝條、次年枝、老枝各部位5 片葉子,用游標(biāo)卡尺測(cè)定葉長(zhǎng)和葉寬。每株隨機(jī)選取新枝條、次年枝、老枝各部位5 個(gè)果實(shí),用游標(biāo)卡尺測(cè)量果橫徑、縱徑、萼長(zhǎng)、棱長(zhǎng)及梗長(zhǎng)。重復(fù)3 次。
數(shù)據(jù)采用Excel 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,用SPSS 23.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析。
株高與冠幅能最直接地反映出野生黃梔子資源間植株形態(tài)的差異。由圖1 可知,不同野生黃梔子資源的株高差異較大,最高與最矮的相差137.4 cm,以黃梔子資源6 號(hào)的株高最高,比13 份資源株高的平均數(shù)(159.8 cm)高38%,黃梔子資源9 號(hào)次之,其株高比平均數(shù)高26%,以黃梔子資源3 號(hào)最矮,比平均數(shù)矮47%,其次是黃梔子資源5 號(hào),比平均數(shù)矮46%。冠幅的差異與株高相比較小,最大與最小冠幅只相差71.2 cm,以黃梔子資源2 號(hào)的冠幅最大,比13 份資源冠幅的平均數(shù)(135.7 cm)大29%,黃梔子資源11 號(hào)次之,其冠幅比平均數(shù)大28%;以黃梔子資源5 號(hào)最小,比平均數(shù)小23%,其次是黃梔子資源13 號(hào),比平均數(shù)小18%。
圖1 13 份野生黃梔子資源的株高和冠幅比較
葉片是黃梔子的主要觀賞部位之一,由表2 可知,野生黃梔子資源的葉型豐富,葉形主要為卵形、橢圓、披針形,卵形又分為闊卵形和卵形,其中黃梔子資源8、9、10 號(hào)為橢圓和闊卵形葉并存。黃梔子資源2 號(hào)的葉片最長(zhǎng),為12.18 cm;黃梔子資源6 號(hào)的葉片最寬,為4.25 cm;黃梔子資源13 號(hào)的葉片不僅最短且最窄,其長(zhǎng)寬分別為6.41 cm 和1.85 cm。葉色大部分為綠色,只有1、2、4 號(hào)為濃綠。葉質(zhì)基本為革質(zhì),其中黃梔子資源1、3、4、5、6、7、11、12 較軟,其余較硬,黃梔子資源7 號(hào)和12 號(hào)還有紙質(zhì)和革質(zhì)2 種葉。黃梔子資源10 號(hào)葉表皮有皺縮,其他資源都為平滑。在葉片觸感方面,黃梔子資源4 號(hào)和9 號(hào)是兩面光滑,其他資源的葉片正面逆向觸摸時(shí)手感粗糙。所有野生黃梔子資源的葉片都是全緣葉。
由圖2 可知,不同野生黃梔子資源的單株開花數(shù)量和秋季復(fù)花數(shù)量差異較大。春季單株開花量是黃梔子資源12 號(hào)最多,為84 朵,其次是黃梔子資源11 號(hào)和7 號(hào),分別為70 和69 朵,黃梔子資源3 號(hào)開花量最少,僅7 朵;秋季單株復(fù)花量則是黃梔子資源4 號(hào)最多,為26 朵,其次是黃梔子資源6 號(hào)和8 號(hào),都為22 朵,黃梔子資源12 號(hào)復(fù)花量最少,只有2 朵,黃梔子資源7、10、11、13 號(hào)無復(fù)花。
果實(shí)性狀是區(qū)別野生黃梔子資源的重要性狀之一。從表3 可以看出,果棱寬以黃梔子資源8 號(hào)最寬,為3.16 mm,黃梔子資源2 號(hào)最窄,僅0.68 mm;果實(shí)縱徑是黃梔子資源4 號(hào)最長(zhǎng),為23.61 mm,其次是黃梔子資源13 號(hào),以黃梔子資源7 號(hào)最短,僅17.58 mm;果實(shí)橫徑不同黃梔子資源間的差別較小,以黃梔子資源1 號(hào)最寬,為19.45 mm,黃梔子資源11 號(hào)次之,黃梔子資源7 號(hào)最窄,為14.46 mm;果柄長(zhǎng)是黃梔子資源1 號(hào)最長(zhǎng),為9.17 mm,3 號(hào)次之,為9.11 mm,10 號(hào)最短,為4.15 mm;果萼長(zhǎng)以黃梔子資源8號(hào)最長(zhǎng),為27.71 mm,10 號(hào)最短,為16.52 mm;單果鮮重是黃梔子資源11 號(hào)最重,為4.12 g,其次是2號(hào)和4 號(hào),均為4.05 g,7 號(hào)最輕,僅1.79 g;單株果數(shù)以黃梔子資源12 號(hào)最多,為86 顆,2 號(hào)次之,為84 顆,3 號(hào)最少,只有10 顆。
果色和果形是野生黃梔子的主要觀賞性狀。從表4 可以看出,野生黃梔子的果色主色為橙色,分為橙紅、橙綠、橙黃、黃綠、金黃5 種顏色,黃梔子資源1、2、11 號(hào)為橙紅,黃梔子資源3、5、6、8 號(hào)為橙綠,其中6 號(hào)和8 號(hào)顏色偏深,黃梔子資源7 號(hào)為橙黃,黃梔子資源4、9、10 和13 號(hào)為黃綠,黃梔子資源12號(hào)為金黃。野生黃梔子的果形分為長(zhǎng)橢圓形和近圓形2 種,黃梔子資源6、8、9、10 號(hào)為近圓形,黃梔子資源3、11、12 號(hào)長(zhǎng)橢圓和近圓形果實(shí)都有,其他6份資源的果實(shí)為長(zhǎng)橢圓型。
表4 13 份野生黃梔子資源的果色與果形
由表5 可知,13 份野生黃梔子資源的主要農(nóng)藝性狀存在顯著的相關(guān)性。其中,單果鮮重與果實(shí)縱徑(0.834**)呈極顯著正相關(guān),與單株鮮果重(0.668*)和冠幅(0.598*)呈顯著正相關(guān);單株果數(shù)與單株鮮果重(0.897**)、春季開花數(shù)(0.925**)呈極顯著正相關(guān),與葉片長(zhǎng)(0.650*)、株高(0.667*)和冠幅(0.653*)呈顯著正相關(guān);單株鮮果重與冠幅(0.784**)、春季開花數(shù)(0.843**)呈極顯著正相關(guān),與葉長(zhǎng)(0.697*)呈顯著正相關(guān);葉片長(zhǎng)與葉片寬(0.725**)、葉面積(0.934**)呈極顯著正相關(guān),與冠幅(0.601*)、秋季復(fù)花量(0.601*)呈顯著正相關(guān);葉寬與葉面積(0.916**)呈極顯著正相關(guān);葉面積與株高(0.667*)、秋季復(fù)花量(0.597*)呈顯著正相關(guān);冠幅與春季開花量(0.688**)呈極顯著正相關(guān);果實(shí)橫徑和果萼長(zhǎng)與任何性狀都沒有顯著相關(guān)性。
表5 13 份野生黃梔子資源主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性
種質(zhì)資源遺傳多樣性研究是作物育種的基礎(chǔ),對(duì)優(yōu)良資源的收集、保存、利用等都具有十分重要的意義[12]。通過對(duì)13 份野生黃梔子資源主要農(nóng)藝性狀的比較發(fā)現(xiàn),野生黃梔子資源的差異較大。不同黃梔子資源的株高和冠幅差異大,且株高與冠幅不具有顯著相關(guān)性。株高和冠幅大的黃梔子具有良好的群落優(yōu)勢(shì),可以吸收更多的陽光和養(yǎng)分供植株生長(zhǎng),有利于種質(zhì)的穩(wěn)定和發(fā)展,而黃梔子資源3 號(hào)和5 號(hào),由于個(gè)矮體小,養(yǎng)分吸收量不多,可能不利于種質(zhì)資源的穩(wěn)定[13]。
野生黃梔子資源的葉片質(zhì)感多樣,有紙質(zhì)和革質(zhì),有的較軟,有的偏硬,有的葉表粗糙,有的葉表面光滑,有的葉片蠟質(zhì)厚,這可能是在不同環(huán)境長(zhǎng)期脅迫下形成的變異。例如,葉片表面蠟質(zhì)增厚可能是抵御幼蟲啃食或干旱環(huán)境脅迫的結(jié)果。
野生黃梔子資源的開花量差異較大,有的在秋季能復(fù)花而有的則不能。黃梔子資源12 號(hào)的春季開花量最多,而黃梔子資源4 號(hào)的秋季復(fù)花量最多,這2份資源都能作為園林綠化和庭院觀賞的優(yōu)良樹種。野生黃梔子資源的果色以橙色為主,分為橙紅、橙黃、金黃等多種顏色,果色可能主要由果皮花色素苷相關(guān)基因控制[14],花色素苷的表達(dá)又與環(huán)境息息相關(guān),色素苷也是影響黃梔子有效成分和觀賞價(jià)值的重要部分[15]。
野生黃梔子資源的果實(shí)產(chǎn)量主要由單果鮮重和單株果數(shù)構(gòu)成,單果鮮重與果實(shí)縱徑、冠幅分別呈極顯著正相關(guān)和顯著正相關(guān),單株果數(shù)又與單株鮮果重、春季開花數(shù)呈極顯著相關(guān),與株高、葉片長(zhǎng)和冠幅呈顯著正相關(guān),這與楊艷等[16]的研究結(jié)果一致。因此,選育單株果數(shù)多,果實(shí)縱徑大,冠幅大、春季開花量多的優(yōu)良品種,對(duì)實(shí)現(xiàn)黃梔子高效栽培管理意義重大。
黃梔子資源13 號(hào)的株型緊湊,葉質(zhì)硬小,葉色深,是做造型和綠籬的良好材料。黃梔子資源1、2、4、6、8、9 號(hào)的秋季復(fù)花量多,株型高大,可作為四季觀花的優(yōu)良材料。黃梔子資源1、2、11 號(hào)的果色紅,果型較大,適合做觀果色的植物栽培。黃梔子資源12號(hào)的春季開花量最多,是單季觀花的好材料。黃梔子資源4 號(hào)的秋季復(fù)花量最多,春季開花量較多,其株型松散,果型大,果色好,綜合觀賞性能優(yōu),用途廣,是園林設(shè)計(jì)的好材料。