劉守渠, 段運(yùn)平, 郭 峰, 任小燕, 石紅衛(wèi), 王 怡
(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 太原 030031)
玉米核心種質(zhì)具有配合力高、抗病性強(qiáng)、品質(zhì)優(yōu)、商品性好、適應(yīng)性廣的特性,是選育自交系和組配玉米優(yōu)良雜交種的基礎(chǔ)[1]??v觀我國(guó)近年來玉米新品種更新?lián)Q代,每一次優(yōu)良玉米品種的推廣應(yīng)用,都與玉米核心種質(zhì)的創(chuàng)新有著密不可分的關(guān)系。
山西省玉米主要為雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)栽培模式,苗期低溫干旱,中期伏旱少雨,后期低溫寡照,限制山西省玉米生產(chǎn)的因素較多,集中表現(xiàn)在熟期、干旱、病蟲害等多個(gè)方面[2]。從20世紀(jì)90年代至今,山西省育成了很多不同熟期的高產(chǎn)、抗旱、抗病玉米品種,部分玉米核心種質(zhì)在我國(guó)玉米種質(zhì)改良中發(fā)揮了很大作用,如H 921、SH 15、太系113、太系3、20-1118等[3]。利用這些核心玉米種質(zhì)選育的玉米品種有效解決了制約山西省玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展的技術(shù)瓶頸,如干旱、抗病、倒伏等問題。
太系3和20-1118兩個(gè)玉米核心種質(zhì)是并單1號(hào)的父母本,并單1號(hào)2003年4月通過山西省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定(晉審玉2003014),2003-2006年在山西、山東、河北,河南、內(nèi)蒙古、黑龍江、吉林等7省市35個(gè)縣累計(jì)示范推廣60萬hm2以上,玉米總增產(chǎn)46 434.5萬kg,創(chuàng)社會(huì)效益45 823.7萬元。并單1號(hào)的選育推動(dòng)了玉米育種的種質(zhì)改良與創(chuàng)新,加速了中早熟玉米品種的更新?lián)Q代和耐密、抗倒伏型品種的應(yīng)用,對(duì)推動(dòng)山西省早熟玉米和旱地玉米生產(chǎn)起到了重要作用[4],2007年3月獲得山西省科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)。本課題組利用太系3和20-1118兩個(gè)核心玉米種質(zhì)創(chuàng)新選育了一系列玉米品種和組合,其中大部分玉米品種在山西省和我國(guó)中北部推廣表現(xiàn)良好。本文對(duì)2個(gè)玉米核心種質(zhì)的改良利用以及種質(zhì)創(chuàng)新進(jìn)行了綜合分析和評(píng)價(jià),以期為山西省玉米核心種質(zhì)改良利用提供參考。
20-1118是以掖478為基礎(chǔ)材料與P 78599雜交, F1代與耐深播、長(zhǎng)根莖種質(zhì)Taos Blue雜交,S1代再回交掖478,連續(xù)6代自交選育而成。太系3是以自選早熟黃改系材料懷2(黃早4×昌7-2)與亞熱帶種質(zhì)選系太系113進(jìn)行雜交,再回交懷2后連續(xù)自交7代選育而成。具體選育過程見圖1。
圖1 母本選育過程Fig.1 Female Parent Selection Process
20-1118雖然導(dǎo)入了PB血緣P 78599和長(zhǎng)根莖Taos Blue的抗病、優(yōu)質(zhì)、耐深播基因,但在選育的總體思路上還是以選擇掖478的主要優(yōu)良性狀特點(diǎn)為主,盡量保持了掖478的Reid血緣成分(表1);太系3在后代選育上盡量保持選系后代的黃改血緣成分(表1)。
表1 2個(gè)核心種質(zhì)選育來源及雜優(yōu)模式Table 1 Sources and breeding hybrid model of two core germplasms
20-1118自交系株型緊湊,配合力高,根莖較長(zhǎng),具有抗旱、抗病、耐密植、繁殖系數(shù)高等優(yōu)點(diǎn)。太系3具有早熟、矮桿、次生根發(fā)達(dá)、品質(zhì)優(yōu)良、持綠性好等優(yōu)點(diǎn)。
圖2 父本選育過程Fig.2 Male Parent Selection Process
利用20-1118和太系3作基礎(chǔ)核心種質(zhì),以歷年來在山西省推廣面積較大的優(yōu)良玉米品種的父母本或骨干改良自交系做改良親本(如:Mo 17、SH 15、昌7-2、PH 09 B、P 78599等),根據(jù)父母本血緣關(guān)系,采用有目的雜交、回交、復(fù)合雜交、群體改良等方法,根據(jù)大群體、嚴(yán)脅迫、多生態(tài)點(diǎn)選育原則,使核心種質(zhì)優(yōu)良基因充分聚合,從而選育的自交系具有血緣關(guān)系純正,配合力高、抗病、高產(chǎn)、適應(yīng)性強(qiáng)的優(yōu)點(diǎn)。
利用2個(gè)核心種質(zhì)選育創(chuàng)新了16個(gè)玉米自交系,其中利用20-1118創(chuàng)新選育了201-417、H 09-58、H 07-47、太2010-66等有代表性的4個(gè)玉米自交系;利用太系3創(chuàng)新選育了201-546、H 06-47、H 13-79、H 06-100、H 10-105、H 13-153、H 06-145、207-428、H 07-122、H 11-87、H 11-133、H 1265有代表性的12個(gè)玉米自交系。利用2個(gè)核心種質(zhì)創(chuàng)新選育玉米自交系時(shí),根據(jù)種質(zhì)的血緣關(guān)系和性狀互補(bǔ)、抗性互補(bǔ)、以及生產(chǎn)發(fā)展需要等育種目標(biāo)進(jìn)行組配改良[5](表2)。
表2 選育創(chuàng)新自交系特征及應(yīng)用Table 2 Characteristics and application of breeding innovative inbred lines
從2003年到2019年,課題組利用2個(gè)玉米核心種質(zhì)改良自交系組配審定的玉米品種達(dá)13個(gè)。其中主要的改良模式為改良Reid類群、改良Lancaster類群、改良塘四平頭類群、改良PB類群,其主要雜優(yōu)模式為Reid×Lancaster、Reid×塘四平頭(表3)。這兩個(gè)雜優(yōu)模式占所有審定品種的95%以上,而Reid×PB只占雜優(yōu)模式的很少部分(表3)。這與山西省特殊的地理環(huán)境和氣候條件有關(guān)[6]。
表3 利用2個(gè)玉米核心種質(zhì)改良自交系組配審定的玉米品種Table 3 Approved varieties from cross combination of inbred lines improved by two maize core germplasms
利用2個(gè)核心種質(zhì)改良組配審定的玉米品種包括了山西省夏播區(qū)、山西省春播早熟區(qū)、山西省春播中晚熟區(qū)共三個(gè)生態(tài)區(qū)。表現(xiàn)較好及累計(jì)推廣面積在30萬hm2以上的品種有:并單1號(hào)、并單5號(hào)、晉單68、并單17、并單390、華美368、華美468、邦農(nóng)369,其中春播早熟區(qū)品種2個(gè)(并單5號(hào)、并單17號(hào));夏播區(qū)品種2個(gè):并單1號(hào)(夏播與春播早熟區(qū)雙審品種)、晉單68;春播中晚熟品種4個(gè):并單390、華美368、華美468、邦農(nóng)369。由于這些品種在產(chǎn)量、熟期、抗病、抗倒伏、適應(yīng)性等方面表現(xiàn)較好,先后在河南、河北、山東、內(nèi)蒙古、陜甘寧、東北三省進(jìn)行引種并審定推廣,表現(xiàn)了很好的適應(yīng)性和產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)。
利用2個(gè)核心種質(zhì)選育的16個(gè)玉米自交系組配審定的13個(gè)玉米品種,主要利用的核心種質(zhì)有掖單13母本掖478、PB血緣種質(zhì)P 78599、18599、鄭單958父本昌7-2、晉單34母本SH 15、晉單35父本太系113、中單2號(hào)母本Mo 17、大豐30母本A 311、美國(guó)先鋒種質(zhì)PH 4 CV、PH 4 CV選系H 07-45、美國(guó)堅(jiān)桿綜合種PH 09 B等種質(zhì)[7-9]。
邦農(nóng)369父本H 1265是利用Lancaster種質(zhì)改良系H 07-45雜交太系3再回交H 07-45選育而成,H 07-45具有出籽率高、一般配合力好的特性,太系3屬于黃改血緣,適應(yīng)山西省氣候特點(diǎn),兩者定向改良,在抗旱性、抗倒伏性、抗病性上有很大提高。
并單5號(hào)母本201-417是用并單1號(hào)母本20-1118選育而成。20-1118含有掖478種質(zhì),掖478種質(zhì)的缺點(diǎn)是苞葉較厚,脫水速度較慢,需加以改良利用,由于201-417中SH 15早熟性好、苞葉?。?0-1118種質(zhì)中的P 78599種質(zhì)脫水性相對(duì)較好。因此,201-417經(jīng)過對(duì)掖478的定向改良,在早熟性和籽粒脫水性上已有很大改善[10]。
華美368母本H 07-47中的20-1118含有PB血緣P 78599成分,由于PB血緣良好的抗病、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)特性,并且與其他血緣種質(zhì)一般配合力較高,在我國(guó)玉米種質(zhì)改良選育上,作為核心玉米種質(zhì)材料被廣泛用于種質(zhì)選育和改良[11-12]。但PB血緣種質(zhì)一般熟期相對(duì)較晚,出籽率相對(duì)較低,利用PB血緣種質(zhì)與早熟性、豐產(chǎn)性優(yōu)良的A 311和PH 09 B美國(guó)堅(jiān)桿綜合種BSSS種質(zhì)定向改良效果較好。因此,H 07-47在生育期、抗病性、出籽率、配合力方面都有很大提高。
太系3中的懷2是由昌7-2和黃早四選育而來,該系的選育雖然降低了昌7-2的穗位,改善了株型,但其果穗短小的缺點(diǎn)仍然存在,太系113果穗粗長(zhǎng),葉距大、通透性好。以此為導(dǎo)向,太系3利用自選系懷2和太系113雜交后再回交太系113進(jìn)行選育,太系3的選育有效解決了昌7-2果穗短小、葉距較短的弊病,同時(shí)由于加入太系113成分,果穗變大、植株通透、一般配合力表現(xiàn)更加優(yōu)良。
并單669父本H 10-105利用太系3與Mo 17選育而成,太系3由于果穗較粗、穗排較多,而Mo 17穗排少,果穗長(zhǎng),兩者定向改良后,在果穗粗度和長(zhǎng)度上都有很大提高。
利用核心種質(zhì)創(chuàng)新玉米自交系時(shí),要注意把血緣相近、性狀互補(bǔ)的核心種質(zhì)進(jìn)行組配,在改良過程中根據(jù)育種目標(biāo),有針對(duì)性地雜交或復(fù)合雜交,在必要時(shí)要進(jìn)行回交導(dǎo)入,對(duì)山西省中晚熟區(qū)玉米種質(zhì)進(jìn)行合理改良,就要深入細(xì)致地挖掘適應(yīng)山西省氣候和環(huán)境特點(diǎn)的核心玉米種質(zhì)資源,如抗旱性、早熟性、穩(wěn)產(chǎn)性、抗山西省主要病害等,最大限度把現(xiàn)有可利用的玉米核心種質(zhì)資源進(jìn)行收集整理,在種質(zhì)改良過程中,讓優(yōu)良基因充分聚合選育自交系。如果為了使遺傳基因更加豐富,就要根據(jù)血緣對(duì)立關(guān)系有目的合成玉米核心種質(zhì)改良群體選育自交系[13]。
利用2個(gè)核心種質(zhì)改良創(chuàng)新,實(shí)際上就是玉米循環(huán)育種策略的良好詮釋,如并單1號(hào)母本20-1118是由掖478選育而來,并單5號(hào)母本201-417又由20-1118選育而來,這樣就形成了掖478(掖單13母本)→20-1118(并單1號(hào)母本)→201-417(并單5號(hào)母本);掖478作為循環(huán)核心種質(zhì)在并單1號(hào)和并單5號(hào)玉米品種中一直發(fā)揮著重要作用。再如并單1號(hào)父本太系3是由昌7-2選育而來,而華美368父本又由太系3選育而來,也就是昌7-2(鄭單958父本)→太系3(并單1號(hào)父本)→H 17-122(華美368父本)。而昌7-2也是作為循環(huán)核心種質(zhì)在并單1號(hào)和華美368玉米品種中發(fā)揮重要作用;Mo 17(中單 2號(hào)母本)與核心種質(zhì)太系3組配選育出了并單17號(hào)、并單669、并單390等品種的父本H 06-100、H 10-105、H 06-145。Mo 17的早熟性、抗旱和廣適性也是作為循環(huán)種質(zhì)發(fā)揮著重要作用;利用并單1號(hào)母本20-1118選育的4個(gè)玉米自交系以及太系3創(chuàng)新選育的12個(gè)玉米自交系,并單1號(hào)父母本太系3和20-1118都是作為循環(huán)種質(zhì)發(fā)揮著重要作用。
近年來,由于歐美等種業(yè)巨頭對(duì)我國(guó)種業(yè)的不斷滲透,越來越多的國(guó)外種質(zhì)由于具有良好的早熟性、耐密性、豐產(chǎn)性,受到了育種者和種業(yè)人的青睞。但是,通過多年來國(guó)外玉米品種的大面積推廣,特別是以先玉335為代表的國(guó)外種質(zhì)暴露出來不小的問題,主要是對(duì)我國(guó)不同生態(tài)區(qū)氣候的不適應(yīng),以山西省為例,先玉335在南部夏播區(qū)不抗矮花葉和粗縮病,在山西省春播中晚熟區(qū)不抗莖腐病、大斑病、易感紅蜘蛛、不抗倒伏等問題。而利用玉米核心種質(zhì)不斷進(jìn)行循環(huán)種質(zhì)改良,不僅把適應(yīng)山西省本土的優(yōu)良核心種質(zhì)資源導(dǎo)入利用,同時(shí)適當(dāng)?shù)貙?dǎo)入歐美種質(zhì)的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、耐密等優(yōu)良基因,有目的培育的玉米品種在穩(wěn)產(chǎn)性、抗病性、豐產(chǎn)性上才會(huì)有更大突破[14]。