石朔蓉，齊夢娟，王書韌，白彥峰，王 輝，王景弟，姜春前

（1.中國林業(yè)科學研究院 林業(yè)研究所，北京 100091；2.慈利縣林業(yè)局，湖南 慈利 427200）

植物的功能性狀（Plant functional traits）指影響植物體生長、繁殖和存活的一系列特征，這些特征單獨或聯(lián)合地指示生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境變化的響應[1-2]。功能性狀并非獨立存在，它們之間普遍存在著權衡關系，這種權衡關系經過自然篩選后形成的性狀組合，稱為生態(tài)策略（Ecological strategy）[1]，它直接影響著植物資源獲取利用及群落構建的方式[3-4]。

在眾多植物器官中，葉片是進行光合作用的主要場所，葉功能性狀體現(xiàn)了植物為獲得最大化碳收獲所采取的生存適應策略，是植物結構組成、養(yǎng)分利用等資源分配的權衡體現(xiàn)[4-5]。已有研究將葉功能性狀間的權衡關系總結為葉經濟譜（Leaf economics spectrum，LES），譜的一端是具有高葉氮含量、高光合速率、短壽命、小比葉重等性狀組合的“快速投資-收益”型植物，而另一端是具有相反性狀組合的 “慢速投資-收益”型植物，所有植物都能根據(jù)其性狀組合在這條連續(xù)譜上找到位置[6-8]。然而，植物葉功能性狀眾多，如何組合能最簡單地反映出植物生態(tài)策略？Pierce 等通過整合全球多個氣候區(qū)的植物功能性狀發(fā)現(xiàn)，使用某3 個功能性狀與使用14 個性狀產生的多變量空間具有很強的一致性，由此，他們基于CSR 策略理論[9]，將功能性狀與生態(tài)策略整合起來提出了以葉面積（LA)、比葉面積（SLA）、葉干物質含量（LDMC）3 個核心葉功能性狀之間的數(shù)量關系為標準判定植物生態(tài)策略的CSR 策略模型方法，并分析了全球不同氣候區(qū)的植物生態(tài)策略類型[10]。目前，該方法在生態(tài)學多個領域應用[11-13]。

亞熱帶常綠闊葉林是我國分布面積最廣、最典型的森林植被類型[14]。青岡櫟次生林作為亞熱帶常綠闊葉林中重要的一部分，在生物多樣性保育、生態(tài)系統(tǒng)服務功能及社會經濟效益等方面都發(fā)揮著重要作用[15]。目前，國內有關于青岡櫟林的研究大多集中于林分結構、種子及幼苗特性等方面[15-16]，關于植被生態(tài)策略的研究有待補充。生態(tài)策略與群落發(fā)展走向、生態(tài)系統(tǒng)功能等密切相關，分析植物生態(tài)策略有助于進一步探究青岡櫟次生林中植被與環(huán)境的關系。本研究以湘西地區(qū)天心閣林場青岡櫟次生林中31 種主要木本植物為研究對象，探究植物生態(tài)策略及葉功能性狀規(guī)律，為解釋該地區(qū)群落組成、生態(tài)系統(tǒng)功能等提供理論基礎，為植物篩選應用及多樣性保育等提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗樣地位于湖南省張家界市慈利縣天心閣林場（111°10′～111°11′E，29°13′～29°14′N），地處中亞熱帶季風濕潤氣候區(qū)，氣候溫和，雨量充沛，光照充足。年平均氣溫為18.2℃，極端低溫-15.5℃，極端高溫41.6℃，年日照時數(shù)1 482.8 h，無霜期302 d，年降水量1 615.1 mm，相對濕度75.8%。地形以丘陵為主，分散于黃石水庫中，林地面積近200 hm2，水面1 300 hm2。成土母巖為板頁巖，土壤為紅壤，土層較薄，pH 值4.4～5.0，立地條件中等。林區(qū)內物種資源豐富，現(xiàn)有木本植物677 種，屬87 科215 屬。

1.2 樣地設置與調查

按照樣地設置標準在慈利縣天心閣林場青岡櫟次生林中選取立地條件基本一致的林分，在同一坡向、同一坡位設置大小為25 m×40 m 的固定樣地13 塊，并按照“S”形取樣法取土進行土壤養(yǎng)分測定（表1）。

表1 樣地基本概況?Table 1 Basic situation of the experiment plots

2020年8月在每塊固定樣地的四角和中心設置4 m×4 m 的林下植被調查樣方，共設置有效樣方65 個。以4 m×4 m 的小樣方為基本單位，對樣方內胸徑≥5 cm 的樹木以及所有林下木本植物（胸徑＜5 cm）進行物種鑒別，并記錄物種名稱、株數(shù)、胸徑、基徑、高度。

經調查，天心閣青岡櫟次生林中物種豐富，在所調查的65 個樣方中，林下植物共150 種，包含木本植物86 種，屬36 科67 屬，優(yōu)勢科為殼斗科Fagaceae。通過相對重要值計算，確定了31 個主要木本物種（IV≥1%，表2），屬24 科29 屬。其中，青岡櫟Cyclobalanopsis glauca的分布范圍、數(shù)量、蓋度均為最高，占絕對優(yōu)勢。

表2 林下主要木本植物重要值Table 2 Importance values of main understory woody species %

1.3 植物采集與性狀測定

根據(jù)植被調查結果計算物種相對重要值，選取重要值IV≥1%（四舍五入）的物種為主要物種，共31 種。在樣地中隨機選取長勢良好的主要物種成熟個體各5 株，在每個個體的冠層附近采集20 張完整、無病斑的健康成熟樹葉。復葉需要采集10 張完整葉，通常先采下枝條，再剪下葉片。將葉片置于兩片濕潤的濾紙之間，放入自封袋內，帶回實驗室[17-18]。

在實驗室將葉片從自封袋取出，擦干多余水分，進行功能性狀測定及處理[18]：

1）葉面積（LA）：測量時將新鮮葉片展平放入掃描儀（Cannon LiDE300）中進行掃描及保存，設置掃描件的大小，導入Matlab 進行計算，單位為mm2。

2）葉干物質含量（LDMC）：測量時用精度為0.01 g 的天平稱鮮質量后，放入信封中80℃烘干48 h，取出稱干質量，干質量與鮮質量比值即為葉片干物質含量，單位為mg/g。

3）比葉面積（SLA）：計算新鮮葉片的面積與干重比值得到葉面積，單位為mm2/mg。

4）葉氮含量（LNC）：測量之前需對葉片進行烘干粉碎過篩處理，然后包樣，用元素分析儀進行測定（VARIO MAX CN by Germany Elementary），單位為mg/g。

5）葉磷含量（LPC）：測量之前需對葉片進行烘干粉碎過篩處理，然后用高氯酸-硫酸消煮法制備待測液，用流動分析儀進行測定（AA3），單位為mg/g。

1.4 數(shù)據(jù)處理

物種相對重要值按照文獻[19]中的方法計算，功能性狀變異系數(shù)參考文獻[20]中的方法計算。

數(shù)據(jù)整理及重要值計算在Excel 2020 軟件中完成。C∶S∶R 策略占比計算及生態(tài)策略分析在StrateFy 工具中完成[10]。葉功能性狀特征計算、Tukey 差異性檢驗及Pearson 相關性分析均在R 4.0.3 軟件中完成，作圖在R4.0.3 軟件中完成。

2 結果與分析

2.1 林下主要木本植物的葉功能性狀特征

31 種林下主要木本植物葉功能性狀分布如下（圖1）。LA、LDMC、SLA、LNC、LPC 的變化范圍分別為143.62～41 125.00 mm2、253.73～744.88 mg/g、4.42～33.62 mm2/mg、9.90～37.38 mg/g、0.05～1.65 mg/g。

圖1 主要木本植物葉功能性狀分布Fig.1 Distribution of leaf functional traits

林下主要木本植物葉功能性狀種間變異系數(shù)大。其中，LA（134.03%）的種間變異系數(shù)最大，其最大值來自于鹽膚木，最小值來自于鐵仔，相差286 倍之多。其次為SLA（50.30%），最大值來自野柿樹，最小值來自油茶。LPC 的種間變異系數(shù)為41.71%，最大值來自檵木，最小值來自刺楸。LDMC（29.22%）以及LNC（28.59%）的種間變異性系數(shù)在28%～30%之間；LDMC 的最大值來自鐵仔，最小值來自菝葜；LNC 的最大值來自黃檀，最小值來自油茶。

2.2 林下主要木本植物的生態(tài)策略

利用StrateFy 計算工具分析，在CSR 策略模型下，湘西天心閣青岡櫟次生林林下31 種主要木本植物可劃分為8 種生態(tài)策略（表3），不同生態(tài)策略在C、S、R3 種策略上的投資比例有所差異。其中，包含物種數(shù)量較多的生態(tài)策略類型有忍耐/競爭-忍耐型（S/CS）、競爭-忍耐/競爭-忍耐-雜草型（CS/CSR）、競爭/競爭-忍耐-雜草型（C/CSR），分別包含8 個、6 個及6 個物種，占比25.8%、19.4%及19.4%；包含物種數(shù)量較少的生態(tài)策略類型有競爭-忍耐型（CS）、競爭/競爭-忍耐型（C/CS）、競爭-忍耐-雜草型（CSR），分別包含2 個、1 個及1 個物種，占比6.5%、3.2%及3.2%；另外，忍耐型（S）及忍耐/競爭-忍耐-雜草型（S/CSR）生態(tài)策略分別有4 個及3 個物種，占比12.9%及9.7%。

表3 林下主要木本植物生態(tài)策略類型?Table 3 Ecological strategies of main understory woody plants

31 種木本植物主要在C-S 軸上產生權衡分化（圖2）。CSR 策略植物在C、S、R3 種策略上投資均衡，但這種生態(tài)策略在天心閣青岡櫟次生林中并不占優(yōu)勢，僅有紫彈樹（C∶S∶R=31∶32∶37）一個物種。C/CSR、S/CSR 及CS/CSR 策略的植物在C、S、R3 種策略上均有投資，同時在C-S 策略軸上產生權衡分化，C/CSR 植物在C 策略上投資更多，例如紫藤（C∶S∶R=45∶28∶26）和木蠟（C∶S∶R=57∶30∶13）；S/CSR 植物在S 策略上投資更多，例如忍冬（C∶S∶R=23∶57∶20）；CS/CSR 策略植物較為平衡，例如楮（C∶S∶R=36∶48∶16）。同樣在C-S 策略軸上產生權衡分化的還有C/CS 與S/CS 策略，相較于前組，這組策略在R 策略上投資占比極小，C/CS 策略的植物以C 策略投資為主，例如鹽膚木（C∶S∶R=68∶29∶3）；而S/CS 策略植物以S 策略投資為主，例如青岡櫟（C∶S∶R=24∶76∶0）。采用S 型生態(tài)策略的植物則是極端類型，它們幾乎只在S策略上投資，例如鐵仔（C∶S∶R=4∶96∶0）。采用CS 型生態(tài)策略的植物則幾乎只在C 策略與S 策略上投資，在R 策略上投資極少，例如香樟（C∶S∶R=35∶60∶5）。

圖2 林下主要木本植物CSR 策略三元圖像Fig.2 Ternary graph of the CSR strategy of main understory woody plants

2.3 不同生態(tài)策略植物的葉功能性狀

對8 種不同生態(tài)策略植物的功能性狀進行差異性檢驗（Tukey，P＜0.05，圖3），結果表明不同生態(tài)策略植物在LA、LDMC 以及SLA3 個性狀上差異性顯著，在LNC 及LPC 上無顯著差異。

圖3 不同生態(tài)策略的葉功能性狀差異性檢驗Fig 3 Results of the difference test among ecological strategies

C/CS、CS、S 及S/CS 4 個均在R 策略上投資甚少的生態(tài)策略在LA 及LDMC 上具有顯著性差異，在葉面積上表現(xiàn)為LAS/CS＞LACS＞LAS/CS＞LAS，在葉干物質含量上表現(xiàn)為LDMCS＞LDMCS/CS＞LDMCC/CS≥LDMCCS，它們的SLA差異性則不顯著。從C/CSR、CS/CSR、S/CSR 以及C/CS、S/CS 這兩組在C-S 策略軸上權衡分化的生態(tài)策略來看，LAC/CSR≥LACS/CSR≥LAS/CSR，LDMCS/CSR≥LDMCCS/CSR≥LDMCC/CSR；LAC/CS＞LAS/CA，LDMCS/CS≥LDMCC/CS。它們都呈現(xiàn)出隨C 到S 策略的過渡，LA 逐漸縮小，LDMC 逐漸增加的規(guī)律。從C/CSR、CS、S/CS 這組在S-R策略軸上的權衡分化的生態(tài)策略來看，LAC/CSR＞LACS＞LAS/CS，LDMCS/CS＞LDMCCS≥LDMCC/CSR，SLAC/CSR＞SLACS≥SLAS/CS。他們表現(xiàn)出隨R 到S 策略的過渡，LA 和SLA 減少及LDMC 增加的規(guī)律。從C/CS、C/CSR 及S/CS、S/CSR 兩組在R策略軸上權衡分化的生態(tài)策略來看，LDMCC/CS＞LDMCC/CSR，SLAC/CSR＞SLAC/CS；LDMCS/CS≥LDMCS/CSR，SLAS/CSR＞SLAS/CS，它們都呈現(xiàn)出R策略占比越高，LDMC 減少而比葉面積SLA 增加的規(guī)律。CSR 是所有生態(tài)策略類型中在C、S 及R 策略中投資最為均勻的生態(tài)策略，其表現(xiàn)出低LDMC 與高SLA 的特征，這與以S 策略投資為絕對主導的S 型生態(tài)策略植物具有顯著性差異，S 型策略植物表現(xiàn)出高LDMC 及低SLA 的特征。

2.4 生態(tài)策略與相對重要值

通過計算分析，湘西天心閣青岡櫟次生林中8種生態(tài)策略植物的相對重要值總和如下（表4）。同時在C、S 策略上投資并以S 策略投資為主導的S/CS 型植物的相對重要值總和遠高于其他生態(tài)策略，為41.52%；其次為S 型植物，為14.55%。CS 型植物及CSR 型植物相對重要值最低，僅為2.34%與2.59%。

表4 不同生態(tài)策略類型的相對重要值Table 4 Importance values of different strategies

對湘西天心閣青岡櫟次生林林下主要木本植物的相對重要值及3 種策略投資進行相關性分析（Pearson，表5），結果表明，S 策略以R 策略與相對重要值之間相關性顯著（P＜0.05），其中，相對重要值與S策略呈正相關，與R策略呈負相關。相對重要值與C 策略不相關。

表5 生態(tài)策略與相對重要值的相關性?Table 5 Correlation between ecological strategies and relative importance values %

3 討 論

在CSR 理論中，C（Competitor）代表著在高資源、低干擾的環(huán)境中能迅速搶占資源的物種特性，C 策略植物往往具備很高的資源競爭能力；S（Stress tolerator）則代表在逆境中存活的物種特性，它更多地表現(xiàn)在低生產力或高大長壽的植物中，S策略植物往往具備高脅迫忍耐能力；R（Ruderal）則代表物種具有一定雜草特性，即將獲得的資源迅速而大量地投入繁殖中，以此抵消干擾環(huán)境對種群的影響，這樣的特性使它們在高干擾的環(huán)境中能搶占先機，具備很強的抗干擾能力[9,27]。C、S 及R 策略植物均為極端類型，現(xiàn)實中的物種在3種策略中進行權衡以達到適應當前生境的平衡。

湘西天心閣青岡櫟次生林中存在多種生態(tài)策略，利用CSR 策略模型將林下31 種林下主要木本植物分為8 種生態(tài)策略，分別為C/CS 型策略、C/CSR 型策略、CS 型策略、CS/CSR 型策略、CSR型策略、S 型策略、S/CS 型策略以及S/CSR 型策略。其中，S/CS 型策略包含8 個物種，占比25.8%，為主導策略。其次為C/CSR 型策略、CS/CSR 型策略及S 型策略，分別包含6 個（19.4%）、6 個（19.4%）及4 個（12.9%）物種。這與福建三明自然保護區(qū)中S/CSR 型策略和CS/CSR 型策略（34./1%和32.3%）占主導的情況不完全一致[21]。相較于福建三明自然保護區(qū)，天心閣青岡櫟次生林的主導策略減少了R 策略的投資占比。R 策略代表著植物的雜草特性與抗干擾能力[10，21]，天心閣林場自20世紀80年代以來封山育林，長時間基本無人為干擾，林內環(huán)境穩(wěn)定，因此植物減少R 策略投資以提高C、S 策略投資占比更有利于物種對當前環(huán)境的適應。

31 種植物主要在C-S 軸上產生分化，其中間生態(tài)策略為C/CSR（S∶C∶R=56∶34∶10），這與Pierce 等濕潤區(qū)亞熱帶常綠闊葉林的中間生態(tài)策略為CS/CSR[10]的研究結果不一致，這可能與研究尺度不一有關。前者的研究以全球氣候帶為單位，每個氣候帶包括多種演替階段的林分及多個生活型植物，而小尺度下植物生態(tài)策略與立地條件關系更緊密。天心閣青岡櫟林郁閉度大，植物普遍需要在資源競爭能力（C）上進行投資以爭取有限的光資源，因此中間策略向C 端偏移。

所測的葉功能性狀變化范圍大，結果顯示，LA 具有最高的種間變異性，LNC 具有最低的種間變異性，說明LA 容易受到環(huán)境影響而發(fā)生變化，LNC 則相對穩(wěn)定，這與吳漫玲等在湖北星斗山進行的研究結果一致[22]。8 種不同生態(tài)策略的植物在LA、LDMC 與SLA 上產生顯著差異，LNC 與LPC無顯著差異。LNC 與植物光合速率息息相關[17]，林下木本位于垂直結構下端，受高大樹木林冠遮擋而光照不足從而影響光合速率及LNC;LPC 則是受到土壤中磷素限制而普遍偏低[23]。研究表明，高SLA 表明樹種采用資源獲取性策略，具快速投資收益能力，而高LDMC 表明樹種采用保守性策略，具高成本，投資收益慢[7,20]。兩組在R 策略軸上分化的策略以及一組在S-R 策略軸上分化的策略，均表現(xiàn)出靠近R 策略一端的植物具有低LDMC、高SLA 的特點，即R 端植物更多地采用資源獲取型策略。兩組在C-S 策略軸分化的策略則表明靠近S 策略一端的植物具有高LDMC、低SLA 特征，即S 端植物更多采取保守型策略。S 策略以植物生存為主要目的，因而保持較高LDMC 水平維持基本新陳代謝及葉片營養(yǎng)水平、減少水分流失，以此提高在不利環(huán)境中的生存能力[24]。R 策略植物傾向于以高繁殖能力抵消干擾的影響，因此R 策略植物傾向于以高SLA 快速收獲資源收益以維持強大的繁殖力[25]。

從群落組成上看，天心閣青岡櫟次生林中相對重要值最高的生態(tài)策略是S/CS 型，其次為S 型，均更靠近S 策略。林下31 種主要木本植物的相對重要值與S 及R 策略相關（P＜0.05），且與S策略呈正相關，這與亞熱帶常綠闊葉林演替中后期的情況一致[10]。一般來說，在資源豐富且環(huán)境波動大的環(huán)境中，抗干擾能力及繁殖力強的R 策略物種能搶占生存先機；在光資源充足且環(huán)境穩(wěn)定的環(huán)境中，能優(yōu)先占據(jù)資源的C 策略植物能更好地生長[21]。天心閣青岡櫟次生林養(yǎng)分條件并不優(yōu)越，特別是土壤有效磷含量平均僅為3.19 mg/kg，雖然林分環(huán)境穩(wěn)定，但光資源及養(yǎng)分均不足，植物生長與繁殖受到限制，因此，在代表著脅迫忍耐能力的S 策略上投資大的物種更有生存優(yōu)勢。

4 結 論

本研究采用CSR 策略模型將湘西青岡櫟次生林林下31 種主要木本植物劃分為8 種生態(tài)策略類型，不同生態(tài)策略植物的葉功能性狀有所差異。物種主要在C-S 軸上產生分化，靠近S 端的植物傾向于采用保守型資源獲取策略，其在葉干物質含量上的更大投入使它們具有較強的脅迫忍耐能力，更適應當前湘西青岡櫟次生林中光照及養(yǎng)分均不足的環(huán)境。CSR 策略模型雖具備一定代表性，但其涉及的功能性狀較少，忽略了有關水分利用等方面的性狀。且本研究中性狀多采用測量均值，忽略了種間變異，盡管大部分物種的差異性來自種間，但近年來許多研究證明結合種內和種間的變異才能更真實地反映物種對環(huán)境變化及資源競爭的響應[20,26]，同一物種在不同環(huán)境下的生態(tài)策略待繼續(xù)探討，因此，在接下來的研究中還需完善和補充，從而更加全面地探討群落構建機制及植被與環(huán)境的關系。