■瞿明仁

（江西農(nóng)業(yè)大學，江西省動物營養(yǎng)重點實驗室營養(yǎng)飼料開發(fā)中心，江西 南昌 330045）

熱應激是全球性問題，特別是我國南方地區(qū)，每年夏季高溫高濕環(huán)境，加上肉牛無汗腺，極易造成肉牛熱應激。為緩解肉牛熱應激，科技工作者進行了大量研究。文章簡要介紹了肉牛熱應激的危害、熱應激肉牛機體反應與營養(yǎng)代謝變化，重點闡述了葡萄糖、丙酮酸、肌酸及丙酮酸肌酸等快速能量補充劑的作用與機理、問題與展望，以期促進緩解肉牛熱應激的能量快速補充劑的開發(fā)與應用。

1 肉牛熱應激及其危害

熱應激是人或動物對受到熱輻射或環(huán)境高溫使體溫升高、超過自身體溫調節(jié)能力時產(chǎn)生的非特異性應答反應的總和。通常一般通過計算環(huán)境的溫濕指數(shù)（THI）來判斷動物是否處于熱應激狀態(tài)。當THI<72時，肉牛無應激反應；當7390時，說明肉牛正在遭受重度熱應激，嚴重時可能造成死亡。

熱應激可引起肉牛采食量下降、生長緩慢、瘤胃功能損傷、消化系統(tǒng)紊亂、養(yǎng)分利用率降低，嚴重影響了肉牛的生產(chǎn)性能，給肉牛生產(chǎn)帶來巨大經(jīng)濟損失。其主要危害如圖1所示。

圖1 熱應激對肉牛的影響

2 肉牛機體反應與營養(yǎng)代謝變化

在熱應激狀態(tài)下，肉牛機體發(fā)生一系列顯著反應，主要包括心、肝、肺、腎等重要的生命器官“超負荷”運轉。例如：①中樞神經(jīng)系統(tǒng)興奮性增高，神經(jīng)系統(tǒng)反應的靈敏度增高，動物表現(xiàn)為興奮或極度興奮、狂躁不安或精神萎頓。②血壓升高，脈搏加快，心臟血液輸出量增大，血流速度加快，但會導致微循環(huán)缺血，如果應激反應持續(xù)過久則會導致循環(huán)衰竭，使機體的重要器官受到損害，甚至導致畜禽死亡；腎臟血流量減少，出現(xiàn)尿量少而尿液比重升高等泌尿功能障礙，進而可導致內環(huán)境發(fā)生紊亂。③熱應激使肉牛腎上腺皮質激素分泌增加，導致胃液分泌增加，從而影響胃腸道上皮細胞的再生和更新，胃腸黏膜壞死現(xiàn)象加重，導致胃腸道損傷，腸道屏障功能下降及整體消化功能下降，最終是肉牛食欲減退或廢絕，從而造成營養(yǎng)缺乏，常見的就是維生素缺乏。④呼吸加深加快，支氣管擴張，肺泡通氣量增大，使機體攝入更多的氧氣，以滿足代謝水平提高的需要。⑤應激反應會破壞胸腺和淋巴結等重要免疫器官，導致胸腺及淋巴損傷，淋巴細胞和抗體逐漸減少，機體免疫系統(tǒng)功能下降（如可能引發(fā)牛、馬、羊、家兔及野生動物巴氏桿菌?。?。

肉牛處于熱應激時，由于機體出現(xiàn)顯著的反應，是處于緊急動員的一種狀態(tài)，其整個新陳代謝也會發(fā)生一系列變化。從氧的運轉供應到線粒體內的氧化磷酸化、三磷酸腺苷（ATP）的生成及動用都會加劇，整個機體的耗氧量增加，往往表現(xiàn)為代謝率升高，主要是營養(yǎng)物質分解代謝加強，而合成代謝降低。如機體內的蛋白質、糖原和脂肪分解加強，導致能量及其他營養(yǎng)物質大量消耗，如不能及時快速補充能量，必然導致機體“元氣大傷”。易出現(xiàn)高血糖、高酮體和酸中毒，最終影響健康與生產(chǎn)，甚至會導致嚴重后果。

3 能量快速補充劑及其應用

為緩解肉牛熱應激，實際生產(chǎn)中一般采用電扇、風機、噴淋等措施，給肉牛進行物理降溫，以緩解熱應激。但由于肉牛欄舍結構、飼養(yǎng)方式不同于豬雞，其物理降溫措施緩解熱應激效果不顯著。因此，在熱應激緊迫情況下，針對機體器官功能和代謝上會發(fā)生一系列顯著變化，心、肝、肺、腎等重要的生命器官處于“超負荷”運轉狀態(tài)，消化大量能量，肉牛生產(chǎn)實踐中一般均會補充一些易消化、快速吸收和利用的營養(yǎng)物質（如維生素、氨基酸、電解質，以保持正常代謝，緩解動物應激造成的代謝紊亂和障礙）。在營養(yǎng)物質快速補充中，要特別注意能量的快速補充，因為能量供應是關鍵。

3.1 葡萄糖（Glucose）

生產(chǎn)實踐中，往往補充易消化吸收和利用的葡萄糖，以達到快速供能和緩解熱應激的目的。葡萄糖能快速供能，是因為葡萄糖比碳水化合物、脂肪、蛋白質等營養(yǎng)物質更能直接進入三羧酸循環(huán)產(chǎn)生能量ATP（見圖2所示）。

3.2 丙酮酸（Pyruvate）

除了葡萄糖外，有沒有更快速、效果更好的能量補充劑？這是廣大科技工作者經(jīng)常碰到的問題。從圖2可見，丙酮酸（Pyruvate）是糖酵解途徑的最終產(chǎn)物，此外，丙酮酸在體內產(chǎn)生的三碳酮酸，在細胞漿中還原成乳酸供能，或進入線粒體內氧化生成乙酰CoA，進入三羧酸循環(huán)，被氧化成二氧化碳和水，完成葡萄糖的有氧氧化供能過程。丙酮酸還可通過乙酰CoA和三羧酸循環(huán)實現(xiàn)體內糖、脂肪和氨基酸間的相互轉化，因此，丙酮酸在三大營養(yǎng)物質的代謝聯(lián)系中起著重要的樞紐作用

丙酮酸是一種酸性較弱的有機酸，分子中同時具有羰基和羧基兩個官能團，它除具有羧酸和酮的性質外，還具有α-酮酸的性質，是最簡單的α-酮酸（屬于羰基酸）。丙酮酸能抑制鼠體內氧自由基的氧化作用，同時作為一種過氧化氫清除劑，具有防止自由基損傷的作用，已在心臟再灌注損傷和急性腎衰竭中證實具有保護機體抗功能性損傷。丙酮酸是通過兩種機制起到抗氧化作用：其一，作為一種α-酮酸，丙酮酸可直接通過非酶促的去碳酸基反應抑制過氧化氫；其二，補充丙酮酸可增強檸檬酸循環(huán)，檸檬酸產(chǎn)生增多后，抑制磷酸果糖激酶，從而進入磷酸戊糖旁路，產(chǎn)生還原型輔酶Ⅱ（NADPH），從而間接地增加谷胱甘肽（GSH）抗氧化系統(tǒng)的能力。丙酮酸還可增加輔酶Ⅰ/還原型輔酶Ⅰ（NAD+/NADH）的比值，促進三羧酸循環(huán)反應。從圖2可見，丙酮酸理應比葡萄糖更容易進入三羧酸循環(huán)產(chǎn)生能量。但由于丙酮酸是淺黃色至黃色的透明液體，有醋酸氣味，不便開發(fā)為添加劑。

圖2 葡萄糖在機體內的供能作用

3.3 肌酸（Creatine）

肌酸是一種氨基酸，是磷酸肌酸的前體物質，而磷酸肌酸是機體能量貯存物質，在運動中可將貯存的能量快速地轉變?yōu)锳TP，為機體提供能量[1]，肌酸是一種被廣泛使用的肌力增強劑[2-3]。1847年科學家發(fā)現(xiàn)，人體內肌酸的聚集可以直接影響肌肉的做功，給肌肉短時間快速的提供能量（快速的合成ATP），快速增加肌肉力量，促進新肌增長，加速疲勞恢復，提高爆發(fā)力。肌酸在人體內儲存越多，力量及運動能力也越強。1900年左右，人們首次通過從肉類中提取肌酸，來研制肌酸補劑。1960 年左右，肌酸補劑開始批量生產(chǎn)。隨后，前東歐集團國家的運動員開始用肌酸，包括力量舉和田徑運動員。有報道還指出，在1992年巴塞羅那奧運會時，英國的一些運動員使用了肌酸補劑。由于肌酸的緣故，亞特蘭大奧運會被戲稱為“肌酸運動會”。因為很多金牌得主都使用了肌酸補劑。

研究表明，補充肌酸可以提高體內磷酸肌酸的含量，在提高運動強度的前期，磷酸肌酸是ATP 快速再合成，是能量最重要的快速來源，也有助于改善運動時蛋白質（CP）的再合成，從而提高運動能力（如圖3所示）。因此肌酸也一種快速能量補充劑，但是其性質不穩(wěn)定，價格昂貴，開發(fā)為飼料添加劑有一定難度。

圖3 肌酸提高運動能力機理

3.4 丙酮酸肌酸（Creatine pyruvate，CrPyr）

丙酮酸肌酸是一種新型雙（多）功能營養(yǎng)素，分子式：C7H11N3O4，分子質量201.18 u，沸點271.6 ℃、760 mmHg，閃點118.1 ℃，廣泛應用于醫(yī)藥原料和食品添加劑，已經(jīng)引起了諸多學者的注意，其具有多種生物學功能（如圖4）。

圖4 丙酮酸肌酸的主要生理功能

那么，丙酮酸肌酸對緩解肉牛熱應激是否有效呢？江西農(nóng)業(yè)大學瞿明仁教授團隊對此進行了初步研究。試驗選用4頭健康并且年齡相近、體重[初始體重（400±19）kg]體況相近的安裝有永久性瘤胃瘺管的錦江牛為試驗對象，在日糧中分別添加0、20、40 g/d和60 g/d劑量的CrPyr。采用4×4拉丁方試驗設計，共分為4個試驗期，每個試驗期時長為16 d。在64 d試驗期中，牛舍內THI 值有62 d 高于79，2 d 高于（或等于）74，試驗肉牛處于熱應激環(huán)境中。試驗結果表明，①試驗牛的體溫隨著丙酮酸肌酸添加量的增加（0～60 g/d）呈現(xiàn)下降趨勢（P=0.054），但對肉牛呼吸頻率無顯著影響；②添加60 g/d丙酮酸肌酸顯著提高了肉牛對粗脂肪的消化率（P<0.05）；③隨著丙酮酸肌酸添加量的提高，尿氮排泄量顯著減少（P<0.05），尿嘌呤衍生物中尿囊素含量和排出率顯著提高（P<0.05），總嘌呤衍生物（PD）和微生物氮流量也有所改善（P<0.05）；④與對照組相比，日糧中添加40 g/d 和60 g/d丙酮酸肌酸都可提高瘤胃pH（P<0.05）；⑤隨著丙酮酸肌酸添加量的增加，瘤胃MCP 濃度提高（P<0.05）；⑥隨著丙酮酸肌酸添加量的增加，肉牛血清游離三碘甲腺原氨酸（FT3）、血清甲狀腺激素（T3）、胰高血糖素（PG）和胰島素（INS）水平明顯提高（P<0.05），血清皮質醇（COR）和皮質酮（CORT）水平降低（P<0.05），丙二醛（MDA）含量和乳酸脫氫酶（LDH）活性降低（P<0.05），超氧化物歧化酶（SOD）活性升高（P<0.05），血清谷草轉氨酶（AST）含量顯著提升（P<0.05），白蛋白（ALB）水平有上升的趨勢（P=0.063）。

從上述研究結果來看，丙酮酸肌酸可緩解肉牛熱應激，并提高肉牛的抗氧化活性和瘤胃發(fā)酵功能。但關于丙酮酸肌酸抗熱應激的作用及機理需要進一步研究，如丙酮酸肌酸是在全身作用？還是在瘤胃中作用？丙酮酸肌酸在瘤胃和整個消化道的降解和吸收情況如何？對瘤胃微生物區(qū)系及代謝影響如何？是否需要包被過瘤胃？適宜添加量如何？總之，還有許多問題還需要進一步研究清楚。