牛 浩，牛 通，王新譜

（1.寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021；2.西吉縣馬鈴薯產(chǎn)業(yè)服務(wù)中心，寧夏 西吉 756200）

草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda），又稱(chēng)秋黏蟲(chóng)，隸屬鱗翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae）灰翅夜蛾屬（SpodopteraHerrich-Schaeffer），原產(chǎn)于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)[1-2]。2016年侵入非洲，2年時(shí)間內(nèi)迅速擴(kuò)散至撒哈拉以南近44個(gè)國(guó)家。2018年草地貪夜蛾首次侵入印度和緬甸[3]。同年聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織將草地貪夜蛾列入全球預(yù)警的重大遷飛性害蟲(chóng)。2019年1月，首次發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾通過(guò)中緬邊境入侵我國(guó)云南[4-5]。之后開(kāi)始快速遷飛適生區(qū)，至10月在我國(guó)已有26個(gè)?。▍^(qū)、市）監(jiān)測(cè)到草地貪夜蛾成蟲(chóng)，在22個(gè)省發(fā)現(xiàn)了幼蟲(chóng)為害[6]。根據(jù)寄主作物的不同，草地貪夜蛾分為水稻型和玉米型2個(gè)亞型，經(jīng)分子鑒定，入侵我國(guó)的為玉米型，喜好取食禾本科植物[3，7]。草地貪夜蛾在我國(guó)適生區(qū)廣泛，除在黑龍江、青海、吉林、遼寧和新疆等緯度或海拔較高的區(qū)域不能繁殖或者繁殖不足一代以外，在其他種植玉米的地區(qū)皆可以繁殖多代，且由北向南一年發(fā)生的世代數(shù)呈增長(zhǎng)趨勢(shì)。在我國(guó)熱帶地區(qū)和緬甸可周年繁殖，形成蟲(chóng)源基地，待條件適宜又會(huì)向黃淮海夏玉米種植區(qū)和北方春玉米種植區(qū)遷飛為害，形成“北遷南回”的現(xiàn)象[7-9]。由于我國(guó)玉米（Zea mays）種植面積大，草地貪夜蛾的為害具有寄主植物和適生區(qū)域廣泛、遷飛能力和繁殖能力強(qiáng)、暴食為害嚴(yán)重以及防控難度大等特點(diǎn)[4，10-11]，已嚴(yán)重威脅到我國(guó)玉米等作物的安全生產(chǎn)。

寧夏地區(qū)草地貪夜蛾的調(diào)查研究已有報(bào)道，2019年7月31日，在彭陽(yáng)縣首次監(jiān)測(cè)到草地貪夜蛾[12]，2020年7月9日在原州區(qū)發(fā)現(xiàn)，較之前一年提前22 d出現(xiàn)。目前，除銀川市外，已有16個(gè)市、縣監(jiān)測(cè)到草地貪夜蛾雄成蟲(chóng)，但各地尚未在田間發(fā)現(xiàn)卵塊或幼蟲(chóng)。草地貪夜蛾的入侵定殖，會(huì)對(duì)當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)重大威脅。本研究旨在明確草地貪夜蛾的形態(tài)特征、習(xí)性和生長(zhǎng)發(fā)育歷期，以期對(duì)草地貪夜蛾的識(shí)別、發(fā)生預(yù)測(cè)和科學(xué)防控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源

草地貪夜蛾卵塊（2020年9月由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所提供），每個(gè)卵塊有100～200粒卵。

1.2 供試寄主

供試寄主植物玉米為寧夏大學(xué)教學(xué)實(shí)習(xí)基地溫室大棚內(nèi)種植的玉米盆栽幼苗。

1.3 試驗(yàn)器材

試驗(yàn)器材有Leica DMC 4500體視顯微鏡及成像系統(tǒng)、培養(yǎng)箱、棉布、噴霧瓶、鑷子、昆蟲(chóng)針、養(yǎng)蟲(chóng)籠（規(guī)格：60 cm×60 cm×60 cm）、一次性塑料透明餐盒、剪刀。

1.4 試驗(yàn)方法

取一次性塑料透明餐盒，剪取棉布鋪在餐盒底部，使用噴霧瓶向餐盒底部的棉布噴微量清水，以模擬草地貪夜蛾自然的生長(zhǎng)環(huán)境。用鑷子和昆蟲(chóng)針將草地貪夜蛾卵塊移接到玉米葉片上。將餐盒蓋用昆蟲(chóng)針扎大量微孔，處理后放置在溫度26℃、相對(duì)濕度40%、光周期16 L∶8 D的培養(yǎng)箱中進(jìn)行室內(nèi)飼養(yǎng)，至幼蟲(chóng)和蛹階段進(jìn)行相同處理，每隔1 d更換新鮮玉米葉。待卵孵化后挑出30只初孵幼蟲(chóng)為1個(gè)處理，共設(shè)置10次重復(fù)。根據(jù)蛻皮來(lái)確定幼蟲(chóng)齡期，記錄幼蟲(chóng)蛻皮時(shí)間和數(shù)量，并測(cè)量幼蟲(chóng)蛻皮后的體長(zhǎng)，取平均值即為每一齡幼蟲(chóng)的發(fā)育歷期和體長(zhǎng)。觀察幼蟲(chóng)形態(tài)特征和生活習(xí)性的變化，待發(fā)育到蛹階段，觀察記錄蛹的大小和顏色的變化。待蛹開(kāi)始羽化時(shí)，將羽化成蟲(chóng)移入養(yǎng)蟲(chóng)籠，進(jìn)行1 d的饑餓處理后開(kāi)始喂食φ=5%的蜂蜜水。將盆栽玉米適當(dāng)修剪后放入養(yǎng)蟲(chóng)籠，為雌蟲(chóng)提供產(chǎn)卵寄主。觀察成蟲(chóng)的習(xí)性，記錄雌蛾所產(chǎn)卵塊卵粒的數(shù)量和顏色的變化，記錄成蟲(chóng)和卵的發(fā)育歷期，測(cè)量成蟲(chóng)翅展和卵粒大小。室內(nèi)飼養(yǎng)期間，根據(jù)不同蟲(chóng)態(tài)發(fā)育情況使用Leica DMC 4500體式解剖鏡及成像系統(tǒng)觀察拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)特征

2.1.1卵 草地貪夜蛾的卵粒頂部呈圓形、底部扁平，卵粒直徑約0.4 mm，高0.25～0.30 mm，聚集在一起呈塊狀，每個(gè)卵塊有80～250粒卵，初產(chǎn)卵為淺綠色（圖1a）或者白色（圖1b），卵塊表面或覆蓋白色鱗毛，逐漸變?yōu)楹稚▓D1c），近孵化時(shí)顏色為深褐色或黑色（圖1d）。

圖1 草地貪夜蛾卵的形態(tài)特征

2.1.2幼蟲(chóng) 草地貪夜蛾幼蟲(chóng)共有6個(gè)齡期，形態(tài)特征如表1和圖2所示。其體形隨著齡期增長(zhǎng)而逐漸增大；頭殼黑色或褐色，自三齡開(kāi)始出現(xiàn)網(wǎng)狀紋，淡黃色或白色的蛻裂線(xiàn)和背線(xiàn)形成明顯的“Y”形紋，在1～2齡時(shí)期“Y”形紋不明顯；體色多變，有灰色、白色、黃綠色和褐色等，每個(gè)體節(jié)的背面和側(cè)面均有黑色斑點(diǎn)狀的毛瘤，第2至第3胸節(jié)背部的毛瘤排列呈“一”字狀，第1至第7腹節(jié)背部的毛瘤呈“等腰梯形”狀，第8腹節(jié)背部的毛瘤呈“正方形”狀，隨著蟲(chóng)齡增長(zhǎng)，毛瘤更加明顯。

圖2 草地貪夜蛾幼蟲(chóng)的形態(tài)特征

表1 草地貪夜蛾幼蟲(chóng)的形態(tài)特征

2.1.3蛹 被蛹，頭部圓，尾部尖，長(zhǎng)13～17 mm，寬4.0～4.6 mm，蛹體共有8個(gè)腹節(jié)，蛹體的第2至第7腹節(jié)有氣門(mén)，圍氣門(mén)片黑色，腹部末節(jié)有2根呈“八”字形的臀棘。預(yù)蛹期體色灰綠色，體節(jié)縮短變粗（圖3a）；初期的蛹呈淺綠色且半透明（圖3b），可以看到蛹體內(nèi)的部分結(jié)構(gòu)，逐漸開(kāi)始變紅棕色，至后期呈深褐色（圖3c）。

圖3 草地貪夜蛾蛹的形態(tài)特征

2.1.4成蟲(chóng) 成蟲(chóng)粗壯，口器虹吸式，翅展30～40 mm，全身密被灰褐色鱗毛，后翅白色并半透明，有細(xì)小鱗毛，有明顯的棕色翅脈，前翅較長(zhǎng)呈三角狀，成蟲(chóng)前翅顏色相差較大，雄蛾的前翅灰褐色和深褐色，并摻雜著黃褐色、黑色紋路和白色，有明顯的黃褐色環(huán)形紋，腎形紋中間深褐色，外緣線(xiàn)黑色，上下有2塊黃褐色的斑，左右有2處白斑，一處白斑連接環(huán)形紋和腎形紋，且腎形紋下部的白斑較大，近長(zhǎng)三角形，前翅的頂角處有白色粉狀的鱗片，前翅的內(nèi)橫線(xiàn)、外橫線(xiàn)和外緣線(xiàn)皆有黑色帶狀條紋，有黑色和黃褐色的緣毛（圖4a）。成蟲(chóng)腹面密被灰色鱗毛，相比雌蛾，雄蛾的胸節(jié)有黑色鱗毛（圖4b和圖4d）。雌蛾前翅灰褐色，有大量黑色和黃褐色的斑點(diǎn)，邊緣有明顯的黃褐色環(huán)形紋和腎形紋（圖4c）。

圖4 草地貪夜蛾成蟲(chóng)的形態(tài)特征

2.2 發(fā)育歷期

卵塊在設(shè)置的培養(yǎng)條件下經(jīng)過(guò)2～3 d就開(kāi)始孵化，初孵幼蟲(chóng)取食卵殼和幼嫩玉米的葉肉，經(jīng)1 d體色由灰白變淡黃綠色，體節(jié)變大，成為一齡幼蟲(chóng)。幼蟲(chóng)的6個(gè)齡期和老熟幼蟲(chóng)期分別歷時(shí)2、2、3、3、3、5和2 d，蛹期歷時(shí)9 d。根據(jù)記錄的各階段歷期，其卵期、幼蟲(chóng)期、蛹期和成蟲(chóng)期分別平均為3、20、9和13 d。這表明草地貪夜蛾完成一個(gè)世代平均為45 d。

2.3 生活習(xí)性

2.3.1幼蟲(chóng)習(xí)性 初孵幼蟲(chóng)會(huì)取食卵殼和覆蓋卵粒表面的鱗毛，伴有明顯的吐絲懸綴現(xiàn)象，幼蟲(chóng)喜歡以幼嫩的玉米葉為食，1～2齡幼蟲(chóng)有吐絲的習(xí)性，喜好聚集取食玉米葉肉，其取食后的玉米葉片呈窗孔狀，嚴(yán)重時(shí)只剩1層半透明薄膜。從三齡幼蟲(chóng)開(kāi)始，不再聚集取食，即使在食物充足和空間足夠的情況下，仍表現(xiàn)出自相殘殺習(xí)性，當(dāng)食物缺乏、蟲(chóng)口密度大時(shí)以及隨著蟲(chóng)齡增加，幼蟲(chóng)自相殘殺的習(xí)性會(huì)表現(xiàn)得更加明顯，尤其是將高齡幼蟲(chóng)和低齡幼蟲(chóng)放置在同一較小空間時(shí)，自相殘殺更加劇烈。除老熟幼蟲(chóng)取食量減少之外，隨著齡期增長(zhǎng)，草地貪夜蛾幼蟲(chóng)的食量隨之增大，尤其在四齡至六齡時(shí)期會(huì)出現(xiàn)暴食現(xiàn)象，造成葉片不規(guī)則的孔洞，幼蟲(chóng)取食玉米葉片后還會(huì)產(chǎn)生大量散落的蟲(chóng)糞。老熟幼蟲(chóng)在即將化蛹時(shí)，會(huì)分泌黏液將玉米葉卷縮成一個(gè)相對(duì)封閉的空間，然后在其中進(jìn)行蛻皮化蛹。

2.3.2成蟲(chóng)習(xí)性 成蟲(chóng)喜好在傍晚和清晨活動(dòng)，不喜歡光照較強(qiáng)的環(huán)境，白天常在玉米葉背面遮光的部分休息。在羽化后的2～3 d是交配高峰期；雌蛾的壽命比雄蛾的長(zhǎng)，雌蛾的繁殖能力強(qiáng)，每次產(chǎn)卵80～250粒，喜好將卵聚集產(chǎn)于葉片的正面和養(yǎng)蟲(chóng)籠的紗布上，分散為數(shù)堆塊狀，有時(shí)雌蛾腹部會(huì)分泌白色絨毛狀的覆蓋物于卵塊表面，形成保護(hù)層。

3 結(jié)論與討論

本試驗(yàn)通過(guò)室內(nèi)飼養(yǎng)草地貪夜蛾，觀察記錄草地貪夜蛾的形態(tài)特征、習(xí)性和生活史。關(guān)于形態(tài)特征的描述，除草地貪夜蛾生長(zhǎng)各階段的大?。ū驹囼?yàn)中蛹的長(zhǎng)度為13～17 mm，陳秀紅等[13]報(bào)道為15～17 mm）、顏色（本試驗(yàn)中六齡幼蟲(chóng)為褐色或灰綠色，和積飛等[14]報(bào)道為棕色）和產(chǎn)卵量（本試驗(yàn)中雌蛾一次產(chǎn)卵80～250粒，孫曉飛等[15]報(bào)道為100～200粒）與已有研究報(bào)道有細(xì)微差距之外，其他與劉元兵等[16]的描述基本一致，可能是因?yàn)轱曫B(yǎng)條件不同導(dǎo)致的。關(guān)于草地貪夜蛾的識(shí)別，幼蟲(chóng)階段可以通過(guò)第8腹節(jié)背部的黑點(diǎn)毛瘤呈“正方形”以及三齡至老熟幼蟲(chóng)頭部的蛻裂線(xiàn)和背線(xiàn)形成“Y”形紋等主要特征識(shí)別草地貪夜蛾幼蟲(chóng)；雄蛾前翅灰褐色和深褐色，有明顯的黃褐色環(huán)形紋、深褐色腎形紋，且腎形紋上下有2塊黃褐色的斑，左右有2處白斑，前翅頂角處有白色粉狀鱗片等，可通過(guò)這些明顯的特征識(shí)別雄蛾。根據(jù)這些區(qū)別于其他蛾的主要特征可以輕易地識(shí)別草地貪夜蛾的幼蟲(chóng)和雄蛾。但是草地貪夜蛾的卵、蛹和雌蛾的特征不明顯，在卵階段可看到或覆蓋白色鱗毛的淺綠色或者白色的初產(chǎn)卵塊，近孵化變褐色；在蛹階段，可以看到蛹的第2至第7腹節(jié)有氣門(mén)，且圍氣門(mén)片黑色，腹部末節(jié)有2根呈“八”字形的臀棘。初期的蛹呈淺綠色，逐漸開(kāi)始變紅棕色，至后期呈深褐色；雌蛾前翅灰褐色，有大量黑色和黃褐色斑點(diǎn)，邊緣有明顯的黃褐色環(huán)形紋和腎形紋，后翅白色有少量鱗毛?？梢酝ㄟ^(guò)這些特征大致識(shí)別草地貪夜蛾的卵、蛹和雌蛾，然后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)一步觀察確認(rèn)。

關(guān)于草地貪夜蛾的習(xí)性，成蟲(chóng)喜歡在傍晚和清晨活動(dòng)，雌蛾大多聚集產(chǎn)卵于葉片的正面。低齡幼蟲(chóng)階段有吐絲和聚集為害的現(xiàn)象，三齡之后的高齡幼蟲(chóng)有暴食現(xiàn)象，且出現(xiàn)自相殘殺的現(xiàn)象，尤其將高齡幼蟲(chóng)和低齡幼蟲(chóng)放置在同一空間時(shí)，自相殘殺更加劇烈，高齡幼蟲(chóng)會(huì)捕食低齡幼蟲(chóng)。這可能是由飼養(yǎng)的空間小、爭(zhēng)奪食物、幼蟲(chóng)密度和寄主種類(lèi)等原因造成的[17]。還需進(jìn)行深入研究，以更好地模擬草地貪夜蛾自然的生長(zhǎng)環(huán)境以及了解其種群動(dòng)態(tài)。

本試驗(yàn)設(shè)置了單一的飼養(yǎng)條件，在溫度26℃、濕度40%、光周期16 L∶8 D的培養(yǎng)箱中飼養(yǎng)草地貪夜蛾，結(jié)果表明草地貪夜蛾完成一個(gè)世代需要約45 d，其卵期、幼蟲(chóng)期、蛹期和成蟲(chóng)期分別約為3、20、9和13 d。這一結(jié)果可為草地貪夜蛾的發(fā)生預(yù)測(cè)及綜合防控提供依據(jù)。但不同的溫度、濕度、光照和寄主植物對(duì)草地貪夜蛾的生長(zhǎng)發(fā)育及各階段歷期均有不同的影響[18-20]，這還需進(jìn)一步系統(tǒng)的研究。