王佳寧，韋中，RAZA Waseem，江高飛，徐陽(yáng)春，沈其榮

（江蘇省固體有機(jī)廢棄物資源化高技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，國(guó)家有機(jī)類肥料工程技術(shù)研究中心，江蘇省有機(jī)固體廢棄物資源化協(xié)同創(chuàng)新中心，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，南京 210095）

根際生態(tài)系統(tǒng)所具有的抵御土傳病原菌入侵并維持植物健康的現(xiàn)象和能力被稱為根際免疫，其核心是在植物根系周圍形成抵御病原菌入侵、定殖和致病的第一道生物防線——根際有益微生物群落。根際有益菌產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物是其提升根際免疫能力的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。這些活性物質(zhì)可以直接抑制土傳病原菌在根際的增殖、擴(kuò)散和致病能力，還可以調(diào)節(jié)有益微生物群落互作關(guān)系進(jìn)而影響微生物群落的抑病能力。此外根際有益菌產(chǎn)生的活性物質(zhì)還可以誘導(dǎo)植物系統(tǒng)抗性，提高植物免疫能力。微生物分泌的活性物質(zhì)可簡(jiǎn)單分為非揮發(fā)性有機(jī)物（Non-volatile organic compounds，NVOCs）和易揮發(fā)性有機(jī)物（Microbial volatile organic compounds，mVOCs）兩類，其中mVOCs 是微生物在代謝過(guò)程中產(chǎn)生的一類分子量低（<300 Da）、蒸氣壓高、沸點(diǎn)低且通常具親脂屬性的化合物。mVOCs 是微生物自身利用蛋白質(zhì)、脂肪和碳水化合物等大分子物質(zhì)生成葡萄糖、氨基酸和脂肪酸等小分子代謝產(chǎn)物，再通過(guò)初級(jí)代謝和次級(jí)代謝將這些物質(zhì)轉(zhuǎn)化形成的。目前發(fā)現(xiàn)的mVOCs 種類多樣，包括烷、烴、醇、醛、酮、酯、酚、雜環(huán)化合物和苯衍生物。部分mVOCs 具有抑制病原菌的作用，且有長(zhǎng)距離傳播、低濃度可被感知的優(yōu)點(diǎn)，作為根際微生物產(chǎn)生的重要次生代謝產(chǎn)物，人們逐漸重視其在提升根際免疫能力中的重要性。目前關(guān)于mVOCs 促進(jìn)植物生長(zhǎng)和控制采后果蔬病害的潛力已得到了較好的重視和歸納，但mVOCs在提升根際免疫中的作用效果和機(jī)制研究還比較匱乏，并且缺少系統(tǒng)梳理。

為此，本文首先介紹mVOCs 參與土壤抑菌性的發(fā)現(xiàn)過(guò)程，系統(tǒng)梳理抑制土傳病原菌的mVOCs 及分泌源——有益微生物。其次，從抑制土傳病原菌生長(zhǎng)和致病能力，調(diào)控根際微生物群落結(jié)構(gòu)、互作和功能，以及激發(fā)植物抗性等3 個(gè)方面詳細(xì)闡述mVOCs 影響根際免疫的機(jī)理。隨后，總結(jié)mVOCs 在防控土傳病害中的應(yīng)用現(xiàn)狀，分析影響mVOCs 產(chǎn)生及作用效果的土壤生物和非生物因素。最后，從研究方法、作用機(jī)理和產(chǎn)業(yè)化瓶頸等方面提出一些mVOCs 與根際免疫相關(guān)研究的思考和展望，呼吁有關(guān)科技工作者關(guān)注mVOCs在根際免疫領(lǐng)域的理論和實(shí)踐價(jià)值。

1 發(fā)現(xiàn)mVOCs 具有抑制病原菌作用的過(guò)程及關(guān)鍵微生物

20世紀(jì)50年代人們注意到一些土壤具有抑制真菌萌發(fā)和生長(zhǎng)的特性（Soil fungistasis）。隨后發(fā)現(xiàn)滅菌后土壤的真菌抑制作用會(huì)顯著降低，人們逐漸認(rèn)知到微生物在土壤抑真菌性過(guò)程中發(fā)揮重要作用。DOBBS 等最先提出微生物產(chǎn)生抑菌物質(zhì)是土壤表現(xiàn)出抑真菌性的關(guān)鍵原因，隨后這一觀點(diǎn)逐步被證實(shí)。有研究發(fā)現(xiàn)，在與真菌無(wú)直接物理接觸的情況下，抑真菌性土壤仍可抑制真菌的生長(zhǎng)，表明這類土壤會(huì)產(chǎn)生具有抑制真菌生長(zhǎng)的揮發(fā)性物質(zhì)。結(jié)合此前ZOLLER 等證實(shí)的細(xì)菌能夠產(chǎn)生易揮發(fā)性物質(zhì)，使得人們?cè)絹?lái)越多地關(guān)注和重視mVOCs 在土壤抑菌性中發(fā)揮的作用。2004 年，云南大學(xué)張克勤團(tuán)隊(duì)證明抑制真菌土壤與mVOCs 密切相關(guān)，但未明確哪些微生物發(fā)揮了作用；2007 年，該團(tuán)隊(duì)對(duì)普遍抑制真菌孢子萌發(fā)和生長(zhǎng)的土壤進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)、、、和等細(xì)菌能產(chǎn)生顯著抑制真菌和孢子萌發(fā)和菌絲生長(zhǎng)的mVOCs，并通過(guò)質(zhì)譜分析鑒定出了7 種抑制真菌生長(zhǎng)的關(guān)鍵mVOCs 成分（acetamide、benzaldehyde、benzothiazole、1-butanamine、methana?mine、phenylacetaldehyde 和 1-decene）。這些發(fā)現(xiàn)給人們一個(gè)重要啟示：mVOCs 可能是土壤抑菌性的重要來(lái)源，可以用于抑制土傳病原菌。

自從了解到mVOCs 具有抑制微生物生長(zhǎng)的能力后，人們嘗試分離篩選出能產(chǎn)生抑制植物土傳致病菌mVOCs 的有益微生物。目前已確定多種細(xì)菌或真菌可以產(chǎn)生抑制病原真菌的mVOCs（表1），其中和屬細(xì)菌mVOCs 的抑菌能力被研究得最為廣泛。如所產(chǎn)生的mVOCs既能抑制病原真菌菌絲的生長(zhǎng)，也能抑制病原細(xì)菌的生長(zhǎng)和致病能力；產(chǎn)生的 mVOCs能抑制病原真菌和病原細(xì)菌ssp.；具備抑制病原細(xì)菌和的能力。此外、、、屬細(xì)菌均被發(fā)現(xiàn)可以產(chǎn)生抑制病原真菌和病原細(xì)菌的mVOCs。可產(chǎn)生抑制土傳病原菌的mVOCs 的真菌多發(fā)現(xiàn)于植物內(nèi)生菌中，如植物內(nèi)生真菌sp.的mVOCs 具有抑制、和等多種植物病原真菌的活性能力。以上研究表明大量有益微生物產(chǎn)生的mVOCs 對(duì)各類土傳植物致病菌均有抑制能力，這些微生物可以用于開發(fā)生防菌劑，提升根際免疫能力。

表1 具有抑制土傳病原真菌和細(xì)菌的mVOCs及其微生物分泌源Table 1 Reports on mVOCs that could inhibit the growth of fungal or bacterial pathogens

2 mVOCs在根際免疫中的抑菌機(jī)制

土傳病原菌根際入侵主要有3 個(gè)步驟：（1）從土體向根際遷移；（2）在根際大量定殖生長(zhǎng)；（3）在根表形成生物膜，表達(dá)致病基因。mVOCs 在這3 個(gè)過(guò)程中均發(fā)揮重要作用：一是mVOCs 直接作用于土傳病原菌，二是通過(guò)影響其他微生物間接抑制病原菌，三是誘發(fā)植物免疫（圖1）。

圖1 mVOCs抑制土壤病原菌入侵植物根際的機(jī)制Figure 1 The mechanisms of mVOCs inhibiting the rhizosphere invasion of soil pathogens

2.1 減弱土傳病原菌入侵根際過(guò)程中的致病能力

感知寄主植物和向根際定向運(yùn)動(dòng)是土傳病原菌根際入侵的第一步。由于具有易揮發(fā)性，mVOCs 能通過(guò)土壤顆粒之間的空隙進(jìn)行擴(kuò)散，因此mVOCs 不需要與目標(biāo)病原菌直接物理接觸就能發(fā)揮其抑制活性。一項(xiàng)測(cè)定mVOCs 在土壤中擴(kuò)散距離的實(shí)驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)60 min 內(nèi)多種mVOCs 均可以擴(kuò)散至距釋放源12 cm 的區(qū)域；盡管發(fā)現(xiàn)隨擴(kuò)散距離的延長(zhǎng)，mVOCs 的濃度會(huì)呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)，但這種擴(kuò)散能力取決于mVOCs化合物本身。結(jié)合mVOCs通常在較低濃度便能發(fā)揮作用的特點(diǎn)，可以推斷mVOCs抑制病原菌的范圍可以從根際擴(kuò)大至土體中。此外，一些mVOCs 具有直接降低病原菌對(duì)寄主植物的感知或是抑制病原菌運(yùn)動(dòng)能力的功能，從而阻礙土傳病原菌向根際遷移。例如產(chǎn)生的glyoxylic acid 和2，3-butanedione 等 mVOCs 可下調(diào)與趨化和運(yùn)動(dòng)相關(guān)的30 個(gè)基因。根際所產(chǎn)生的mVOCs 能顯著抑制趨化、泳動(dòng)、顫搐等生理特征以及相關(guān)基因的表達(dá)。

向根際遷移之后，土傳病原菌需要大量增殖，占據(jù)生態(tài)位，這是其根際入侵的第二步。根際有益微生物可通過(guò)mVOCs 抑制土傳病原菌的營(yíng)養(yǎng)資源利用和競(jìng)爭(zhēng)能力，從而抑制土傳病原菌種群數(shù)量在根際的大量增長(zhǎng)。例如，一些mVOCs 可抑制病原真菌孢子形成和菌絲發(fā)育，阻礙病原真菌的營(yíng)養(yǎng)吸收與繁殖。RAZA 等研究發(fā)現(xiàn)，T-5 產(chǎn)生的mVOCs能顯著降低菌落直徑的大小。D13 菌株的mVOCs 能顯著降低pv.的生長(zhǎng)和細(xì)胞活力。

群體感應(yīng)是細(xì)菌根據(jù)種群內(nèi)部釋放的信號(hào)物質(zhì)的濃度而啟動(dòng)特定基因表達(dá)的一類交流方式，許多病原菌生物膜形成依賴于群體感應(yīng)。群體感應(yīng)是土傳病原菌毒性表達(dá)的重要信號(hào)，標(biāo)志著土傳病原菌的根際入侵進(jìn)入第三個(gè)階段。干擾或阻止病原菌種群內(nèi)部群體感應(yīng)，即群體感應(yīng)淬滅，能起到抑制病原菌毒性表達(dá)的作用。CHERNIN 等發(fā)現(xiàn)B-4117 和IC1270 產(chǎn) 生 的mVOCs 能抑制多種細(xì)菌群體感應(yīng)信號(hào)分子的產(chǎn)生，這些細(xì)菌包括、、和。PLYUTA 等在探究?jī)芍阺pp.產(chǎn)生的mVOCs 對(duì)土傳病原細(xì)菌生物膜形成影響的試驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)菌株449 和B-4117 產(chǎn) 生 的 酮 類mVOCs（2-nonanone、2-heptanone和2-undecanone）均能抑制生物膜的產(chǎn)生，并能殺死成熟細(xì)胞膜中的細(xì)菌。但值得注意的是，一些mVOCs 也可能作為信號(hào)物質(zhì)或脅迫因子誘導(dǎo)或激發(fā)細(xì)菌生物膜的產(chǎn)生，形成對(duì)某類抗生素的抗性。如果病原菌獲得這一能力，可能會(huì)不利于土傳病害的防治。因此，探明mVOCs 不同成分對(duì)土傳病原菌在根際入侵過(guò)程中生存和與毒性相關(guān)特征的影響非常重要。

2.2 mVOCs通過(guò)影響菌群互作抑制病原菌根際入侵

土壤微生物與周圍環(huán)境的作用是相互的，即微生物會(huì)通過(guò)調(diào)節(jié)代謝產(chǎn)物的分泌（包括mVOCs）來(lái)適應(yīng)所處微域的生物或非生物條件，其分泌的代謝物質(zhì)也會(huì)反過(guò)來(lái)影響周圍環(huán)境。因此mVOCs 除了可以直接抑制病原菌，還有可能通過(guò)影響其他土壤微生物的生長(zhǎng)和代謝，間接抑制土傳病原菌的根際入侵。YU?AN 等研究發(fā)現(xiàn)，NJN-6 產(chǎn)生的mVOCs 能 顯 著 增 加 Proteobacteria、Bacteroidetes 和Firmicutes 門細(xì)菌的相對(duì)豐度；其中Proteobacteria 門屬細(xì)菌的豐度變化顯著，該屬細(xì)菌常被作為病原菌的拮抗菌，且其廣泛存在于抑病型土壤中，這說(shuō)明mVOCs 可能通過(guò)提高病原菌拮抗菌的豐度來(lái)增加微生物群落對(duì)病原菌的抑制作用。一些mVOCs 可能作為信號(hào)物質(zhì)誘導(dǎo)自身或其他微生物產(chǎn)生抗生素或其他抑菌類物質(zhì)間接抑制土傳病害的發(fā)生。產(chǎn)生的mVOCs能增加次級(jí)代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生，這些次級(jí)代謝產(chǎn)物可以抑制sp.的活性，表明微生物間可能通過(guò)釋放mVOCs 形成合作關(guān)系，從而增加群體戰(zhàn)勝競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手或病原菌的機(jī)會(huì)。LUTZ 等發(fā)現(xiàn)，釋放的 mVOCs 會(huì)增加合成抗菌物質(zhì)（2，4-diacetylphloroglucinpl）基因的表達(dá)。

2.3 mVOCs誘導(dǎo)植物增強(qiáng)對(duì)病原菌根際入侵的防御

土傳病原菌在根際成功定殖后，通過(guò)群體感應(yīng)調(diào)控種群中個(gè)體啟動(dòng)毒性因子合成和分泌系統(tǒng)，這些毒性因子可以裂解植物細(xì)胞壁、干擾植物系統(tǒng)免疫，從而入侵并定殖于植物根內(nèi)。因此，在土傳病原菌成功入侵根際后，有益菌能否激發(fā)作物免疫能力對(duì)植物健康非常重要。有益菌mVOCs 可以作為信號(hào)物質(zhì)激發(fā)植物免疫系統(tǒng)，從而抵御土傳病原菌的進(jìn)一步入侵。RYU 等報(bào)道了有益菌釋放的mVOCs 可誘導(dǎo)擬南芥的系統(tǒng)抗性，發(fā)現(xiàn)GB03 和IN937a 產(chǎn)生的 2，3-butanediol 可顯著提高擬南芥對(duì)病原細(xì)菌subsp.的抵抗力。此外，E681 產(chǎn)生的tridecane 能特異性提高擬南芥水楊酸和乙烯信號(hào)基因的轉(zhuǎn)錄和表達(dá)，從而誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性。GB03 釋放的mVOCs 通過(guò)誘導(dǎo)擬南芥系統(tǒng)抗性而非抑制病原菌生長(zhǎng)來(lái)保護(hù)擬南芥免受感染；實(shí)時(shí)定量PCR 結(jié)果表明釋放的mVOCs增強(qiáng)了擬南芥PR1 和PDF1.2 的表達(dá)，激發(fā)了植物系統(tǒng)抗性，從而抑制了病原菌的定殖。擬南芥預(yù)先接觸產(chǎn)生的6-pentyl-α-pyrone，可以減輕和感染時(shí)的發(fā)病癥狀，說(shuō)明產(chǎn)生的mVOCs 能提高擬南芥對(duì)病原菌的抵抗能力。TAHIR等研究發(fā)現(xiàn)，spp.產(chǎn)生的 mVOCs 能誘導(dǎo) EDS1 和 NPR1等與植物系統(tǒng)抗性中水楊酸途徑相關(guān)的基因過(guò)表達(dá)，進(jìn)而提升煙草抗入侵能力。RAZA等在研究產(chǎn)生的 mVOCs 抑制入侵番茄根際的研究中發(fā)現(xiàn)，mVOCs 能誘導(dǎo)番茄植株抗氧化酶如超氧化物歧化酶、多酚氧化酶和過(guò)氧化物酶的活性，植物免疫能力顯著提高。目前關(guān)于mVOCs誘導(dǎo)植物抗性的研究主要聚焦在提高植物自身免疫系統(tǒng)上，但在mVOCs是否會(huì)誘導(dǎo)植物根系釋放干擾土傳病原菌趨化運(yùn)動(dòng)、抑制病原菌生長(zhǎng)和定殖以及調(diào)控根際微生物組的物質(zhì)方面尚缺乏系統(tǒng)研究。

3 mVOCs抑制土傳病害的效果及影響因素

3.1 mVOCs抑制土傳病害的應(yīng)用效果

mVOCs 表現(xiàn)出的抑制土傳病原菌的能力，使其逐漸成為防控土傳病害的一種新型武器。目前，一些田間試驗(yàn)結(jié)果也證實(shí)了mVOCs 的生防效果。KONG 等將番茄幼苗用土壤細(xì)菌產(chǎn)生的2，3-bu?tanediol 預(yù)處理后，移栽到病毒病障礙田塊，發(fā)現(xiàn)植株病毒病的發(fā)病率顯著降低。類似的應(yīng)用發(fā)現(xiàn)，2，3-butanediol 可以增強(qiáng)玉米植株對(duì)病原真菌的抗性，3-pentanol 和 2-butanone 可以減輕田間條件下黃瓜植株受感染的癥狀。另一種田間應(yīng)用mVOCs 的方式是將有抑菌功能的mVOCs 成分作為熏蒸劑。目前，具有抑制土傳病原菌和線蟲功能的釋放的di?methyl disulfide（DMDS）是溫室條件和大田條件下最為常用的mVOCs 熏蒸劑，目前已成功轉(zhuǎn)化為商品化土壤熏蒸劑產(chǎn)品PALADIN（Paladin Technical EPA Reg. No. 55050-.3）。但是作為化學(xué)熏蒸劑使用有其弊端，如揮發(fā)性高、穩(wěn)定性差以及可能對(duì)非目標(biāo)菌產(chǎn)生“副作用”。一種替代直接施入熏蒸劑的方式是向土壤施入能促進(jìn)抑菌mVOCs 產(chǎn)生的有機(jī)肥，該方法可以延長(zhǎng)mVOCs的作用時(shí)間。

3.2 影響mVOCs產(chǎn)生和抑病效果的因素

土壤非生物條件會(huì)對(duì)mVOCs 的產(chǎn)量、組成和功能產(chǎn)生重要的影響，如溫度、pH、水分含量和土壤質(zhì)地等，因此mVOCs的抑菌功能也可能受到這些因素的影響。如JONES 等發(fā)現(xiàn)，環(huán)境pH 升高會(huì)誘導(dǎo)提高有抑制土壤細(xì)菌和活性的trimethylamine 的釋放。氧氣含量也會(huì)通過(guò)改變土壤微生物的組成而影響土壤中發(fā)揮抑制病原菌作用的mVOCs 的產(chǎn)生。如VAN AGTMAAL 等發(fā)現(xiàn)在對(duì)土壤進(jìn)行厭氧消毒處理后，土壤中 Acidobacteria、Planctomycetes、Nitrospi?rae、Chloroflexi 和 Chlorobi 門細(xì)菌的相對(duì)豐度顯著降低，導(dǎo)致抑制植物病原菌Pythium 的mVOCs 產(chǎn)量降低、土壤的抑菌功能下降。此外，養(yǎng)分資源可利用性也對(duì)mVOCs 的產(chǎn)生和功能有重要的影響。LAZAZ?ZARA 等發(fā)現(xiàn)，在蛋白質(zhì)豐富的培養(yǎng)基中菌株會(huì)產(chǎn)生有抗線蟲活性的mVOCs，而在糖分豐富的培養(yǎng)基中則不會(huì)產(chǎn)生。由于土壤的養(yǎng)分條件會(huì)影響土壤微生物的代謝方式，因此土壤養(yǎng)分的豐富度和多樣性會(huì)通過(guò)影響土壤微生物的豐富度和多樣性，從而影響mVOCs產(chǎn)生的豐富度和多樣性。

除非生物因素外，產(chǎn)mVOCs 的微生物本身的生長(zhǎng)、微生物種內(nèi)和種間的互作關(guān)系以及相關(guān)的植物也是影響mVOCs 產(chǎn)生和抑菌能力的關(guān)鍵因素。分泌抑菌mVOCs 的微生物的生長(zhǎng)階段會(huì)影響所產(chǎn)mVOCs的抑菌效果。如植物內(nèi)生真菌在培養(yǎng)基中生長(zhǎng)1 d所產(chǎn)的mVOCs對(duì)的抑制率為49.2%，2~15 d的抑制率達(dá)到100%，16~17 d的抑制率出現(xiàn)下降的趨勢(shì)。在拮抗關(guān)系為主導(dǎo)的芽孢桿菌群落中，種群多樣性的增加會(huì)增加新型mVOCs 的產(chǎn)生，包括可以抑制的mVOCs。在處于競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的真菌間，和會(huì)產(chǎn)生能高效抑制病原真菌和生長(zhǎng)的 mVOCs。在原生動(dòng)物與真菌或細(xì)菌的捕食關(guān)系中，研究發(fā)現(xiàn)真菌和細(xì)菌產(chǎn)生的mVOCs 不只具有指引原生動(dòng)物捕食的作用，還具備抵御捕食者的作用。如KAI 等發(fā)現(xiàn)、等細(xì)菌產(chǎn)生的 mVOCs 可以抑制原生動(dòng)物的生長(zhǎng)，但原生動(dòng)物的存在是否驅(qū)動(dòng)了細(xì)菌或真菌特定的mVOCs的產(chǎn)生還有待進(jìn)一步研究。此外，植物健康與根際微生物群落構(gòu)成密切相關(guān)，但植物是否會(huì)通過(guò)刺激根際有益菌釋放抑菌型mVOCs 來(lái)影響根際微生物群落還缺乏關(guān)注。

4 總結(jié)與展望

土壤微生物在幫助植物應(yīng)對(duì)各種逆境、促進(jìn)其健康生長(zhǎng)中發(fā)揮重要作用。土壤微生物產(chǎn)生的mVOCs作為生態(tài)友好的化學(xué)資源，可以作為合成農(nóng)藥的重要資源，以mVOCs 為核心的產(chǎn)品和技術(shù)必定在綠色可持續(xù)農(nóng)業(yè)發(fā)展中占據(jù)一席之地。值得強(qiáng)調(diào)的是，盡管mVOCs 在根際免疫研究中已取得一些進(jìn)展，但相關(guān)研究的證據(jù)鏈條的完整性還較為缺乏，其應(yīng)用仍然面臨著多方面的挑戰(zhàn)。以下從mVOCs 研究體系、mVOCs 在根際免疫中的作用機(jī)制和產(chǎn)業(yè)化困境等方面列出一些思考（圖2）。

圖2 關(guān)于mVOCs研究和應(yīng)用的展望Figure 2 Summary of future research and application directions of mVOCs

（1）土壤m(xù)VOCs研究體系的優(yōu)化

目前研究mVOCs 普遍采用的方式為通過(guò)分割平板實(shí)驗(yàn)確定菌株mVOCs 的功能特性后，采用固相微萃取（Solid phage microextraction，SPME）收集mVOCs，再利用氣相-質(zhì)譜連用儀（GC-MS）、離子流動(dòng)管質(zhì)譜法（SIFT-MS）或質(zhì)子轉(zhuǎn)移反應(yīng)質(zhì)譜法（PTR-MS）進(jìn)行成分鑒定和分析。這種研究體系雖然可以為我們提供mVOCs 的基本信息，但是忽略了真實(shí)環(huán)境特性的復(fù)雜性。mVOCs 的特性和功能易受到各種生物和非生物因素的影響，因此未來(lái)研究mVOCs 的平臺(tái)應(yīng)該盡量模擬真實(shí)的土壤環(huán)境，再結(jié)合更靈敏、更廣譜的檢測(cè)設(shè)備，從而可更加全面地探究和理解土壤特性、物理?xiàng)l件、生物群落、植物根系等與mVOCs 功能之間的關(guān)系。此外，缺乏對(duì)mVOCs 產(chǎn)生機(jī)制的深入探究，結(jié)合分子生物學(xué)手段實(shí)時(shí)定量分析mVOCs 的產(chǎn)生與基因表達(dá)之間的關(guān)系，有助于從分子水平上理解mVOCs的產(chǎn)生機(jī)制和規(guī)律。

（2）mVOCs在根際免疫中發(fā)揮作用的理論創(chuàng)新

土壤微生物組與植物健康密切相關(guān)，mVOCs 作為信號(hào)物質(zhì)可能介導(dǎo)了微生物-植物互作，如土傳病原菌或有益微生物與植物互作是否會(huì)抑制或激發(fā)植物免疫，信號(hào)途徑是什么？此外，mVOCs 作為可長(zhǎng)距離作用的物質(zhì)，不僅能介導(dǎo)微域內(nèi)微生物-微生物互作，還可能參與土體微生物與根際微生物之間，以及地下微生物與地上微生物之間的互作，進(jìn)而影響根際免疫能力。因此，土壤m(xù)VOCs 可能作為一種全局化的力量影響土體微生物組-根際微生物組-植物微生物組間的交流，從而影響作物健康。豐富和完善土壤m(xù)VOCs在根際免疫中發(fā)揮作用的機(jī)制是mVOCs研究領(lǐng)域的重要內(nèi)容。

（3）土壤m(xù)VOCs產(chǎn)業(yè)化面臨的挑戰(zhàn)

土壤m(xù)VOCs 對(duì)作物健康具有潛在的重要影響，發(fā)展mVOCs 相關(guān)產(chǎn)業(yè)有助于綠色農(nóng)業(yè)的發(fā)展。由于應(yīng)用mVOCs 防控土傳病害還在起步階段，因此為推動(dòng)mVOCs 產(chǎn)業(yè)化發(fā)展，需要重點(diǎn)考慮以下問(wèn)題：（a）mVOCs 成分的安全性。由于氣體更容易泄露和擴(kuò)散，因此需鑒定靶標(biāo)mVOCs 對(duì)植物、動(dòng)物以及人類的毒害作用；（b）靶向mVOCs 的篩選。應(yīng)避免類似一般化學(xué)農(nóng)藥對(duì)環(huán)境微生物生態(tài)的破壞作用，重點(diǎn)篩選出能靶向提高植物免疫和/或削弱根際入侵過(guò)程中病原菌的mVOCs；（c）獲得特定mVOCs的生產(chǎn)方式。微生物產(chǎn)生的mVOCs 量一般較少，需要化學(xué)合成；（d）施用方式。目前已有將mVOCs 作為土壤熏蒸劑應(yīng)用的案例，但仍需要繼續(xù)探索高效發(fā)揮mVOCs 功能的使用方式，比如能否在根際精準(zhǔn)噴施或者在苗期微量熏蒸以激發(fā)植物免疫。