宋旭東 章慧敏 張振良 周廣飛 冒宇翔 陸虎華 陳國(guó)清 石明亮 黃小蘭 薛林 郝德榮

摘要：研究外源調(diào)節(jié)劑調(diào)控高溫脅迫對(duì)糯玉米生長(zhǎng)發(fā)育的影響，可為未來全球氣候變暖背景下糯玉米豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)提供理論依據(jù)。選取2個(gè)耐熱性不同的糯玉米品種蘇玉糯2號(hào)（耐熱能力較強(qiáng)）和蘇玉糯11（高溫敏感）為試驗(yàn)材料，于花期噴施外源調(diào)節(jié)劑水楊酸（SA）、氯化鈣（CaCl 2），研究不同外源調(diào)節(jié)劑對(duì)花期高溫脅迫下糯玉米光合熒光指數(shù)、光合同化物積累、產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素的調(diào)控效應(yīng)。結(jié)果表明，高溫脅迫下，噴施SA、CaCl 2均提高了葉片的最大光化學(xué)效率（ F? v/ F? m）、PSⅡ潛在活性（ F? v/ F? o）、光合性能指數(shù)（ PI? abs）、電子傳遞的量子產(chǎn)額（ φ Eo）和電子受體的量子產(chǎn)額（ φ Ro）;噴施SA、CaCl 2顯著提高葉片的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b含量;2種外源調(diào)節(jié)劑不同程度地提高了高溫脅迫下糯玉米干物質(zhì)積累量及產(chǎn)量。比較2種調(diào)節(jié)劑發(fā)現(xiàn)，SA、CaCl 2均能緩解高溫脅迫對(duì)糯玉米生長(zhǎng)發(fā)育造成的影響，而CaCl 2處理對(duì)緩解高溫脅迫的效果更佳。本研究結(jié)果可為緩解糯玉米高溫?zé)岷p傷和抗逆栽培提供理論基礎(chǔ)與技術(shù)支撐。

關(guān)鍵詞：高溫脅迫;糯玉米;外源調(diào)節(jié)劑;光合特性;產(chǎn)量

中圖分類號(hào)： S513.01? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2022）07-0087-07

收稿日期：2021-11-09

基金項(xiàng)目：江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金[編號(hào)：CX（20）3147];江蘇省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（現(xiàn)代農(nóng)業(yè)）項(xiàng)目（編號(hào)：BE2021317）;江蘇現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金[編號(hào)：JATS（2021）146];江蘇省南通市科技計(jì)劃（編號(hào)：MS22020034、MS12021080、JC2021153）;江蘇省南通市第五批226人才項(xiàng)目。

作者簡(jiǎn)介：宋旭東（1992—），男，山東淄博人，碩士，助理研究員，研究方向?yàn)橛衩子N與栽培技術(shù)。E-mail：xudong.song@foxmail.com。

通信作者：郝德榮，博士，研究員，研究方向?yàn)橛衩走z傳育種。E-mail：deronghao@jaas.ac.cn。

糯玉米（ Zea mays ?L. ?certain ?Kulesh）籽粒富含豐富的蛋白質(zhì)、氨基酸、維生素、膳食纖維等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，且胚乳中所含的淀粉幾乎全部為支鏈淀粉，蒸煮后黏軟清香、營(yíng)養(yǎng)豐富、適口性好，具有獨(dú)特的風(fēng)味和極高的食用價(jià)值[1]。近年來，隨著人們生活水平的提高，大眾的膳食保健意識(shí)逐漸增強(qiáng)，糯玉米因其獨(dú)特的風(fēng)味和食用價(jià)值，已逐漸成為一種廣受歡迎的保健休閑食品。在我國(guó)及東南亞地區(qū)，糯玉米主要用作鮮食，即摘取乳熟期的新鮮果穗或鮮嫩籽粒食用，因此鮮果穗產(chǎn)量和籽粒發(fā)育的好壞直接決定糯玉米的商品價(jià)值[2]。

糯玉米最早起源于我國(guó)廣西壯族自治區(qū)、云南省等熱帶和亞熱帶地區(qū)，全生育期均需要較高的溫度，但溫度過高（≥35 ℃）則不利于其生長(zhǎng)，甚至造成高溫?zé)岷2-3]。在全球氣候變暖的大背景下，長(zhǎng)江中下游地區(qū)變暖趨勢(shì)顯著[4]。長(zhǎng)江中下游地區(qū)是我國(guó)重要的糯玉米主產(chǎn)區(qū)之一，該地區(qū)7、8月高溫等極端天氣頻發(fā)重發(fā)，此期正處于玉米開花期或籽粒灌漿期，是決定果穗籽粒發(fā)育和品質(zhì)形成的關(guān)鍵時(shí)期，也是對(duì)外界環(huán)境最敏感的時(shí)期之一，因而該地區(qū)高溫天氣易對(duì)糯玉米生產(chǎn)造成嚴(yán)重的熱害，導(dǎo)致果穗和籽粒發(fā)育異常，是限制該地區(qū)糯玉米豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要因素[3-8]。相關(guān)研究表明，高溫導(dǎo)致產(chǎn)量降低主要是改變了植株的形態(tài)、生理以及生化指標(biāo)，高溫脅迫已成為影響糯玉米產(chǎn)量和品質(zhì)下降的主要非生物脅迫之一[9-12]。為應(yīng)對(duì)高溫脅迫對(duì)糯玉米生長(zhǎng)發(fā)育的不利影響，相關(guān)研究提出了多種緩解高溫?zé)岷Φ恼{(diào)控措施。如在育種過程中，選育結(jié)實(shí)性好、葉綠素含量高、光合能力較強(qiáng)的品種以適應(yīng)高溫天氣對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育造成的不可逆?zhèn)13-15]。通過調(diào)整種植方式、優(yōu)化灌溉、肥料運(yùn)籌等農(nóng)藝措施調(diào)控群體冠層結(jié)構(gòu)，降低冠層溫度，提高植株的長(zhǎng)勢(shì)長(zhǎng)相，最終提高群體的抗高溫逆境能力[16-17]。

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在緩解高溫?zé)岷?duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育方面發(fā)揮了重要作用。研究表明，通過化控緩解高溫?zé)岷κ且环N經(jīng)濟(jì)、簡(jiǎn)易、高效的方法[18-19]。在眾多的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑中，水楊酸（SA）、氯化鈣（CaCl 2）是提高作物抗逆效果較好的調(diào)控劑[19-23]。相關(guān)研究顯示，噴施CaCl 2能增強(qiáng)抗氧化酶活性，清除更多的活性氧，保護(hù)植株光合系統(tǒng)，維持高溫下葉片較高的葉綠素含量，減輕高溫脅迫對(duì)植物光合產(chǎn)生的不利影響[19]。此外，外源Ca2+提高植株耐高溫能力，可能與較高的抗氧化酶活性和較低的細(xì)胞壁膜脂過氧化有關(guān)[21]。同樣，在盆栽和大田試驗(yàn)中，種子處理和葉面噴施外源調(diào)節(jié)劑SA均可以提高葉片葉綠素含量、可溶性蛋白和可溶性糖的積累，提高最終產(chǎn)量[24]。

目前，關(guān)于高溫脅迫下外源調(diào)節(jié)劑對(duì)糯玉米光合特性、同化物積累以及穗部性狀調(diào)控方面的報(bào)道相對(duì)較少，本研究主要目的是探索大田生長(zhǎng)條件下，噴施SA、CaCl 2對(duì)糯玉米植株形態(tài)、光合熒光指標(biāo)及生理特性的影響。本研究通過花期田間覆膜增溫方式，于蘇玉糯2號(hào)（耐高溫能力較強(qiáng)）、蘇玉糯11號(hào)（高溫敏感）開花期葉面噴施SA、CaCl 2，研究2種調(diào)節(jié)劑對(duì)高溫脅迫下糯玉米光合特性、干物質(zhì)積累以及果穗發(fā)育性狀的影響，以期為緩解糯玉米高溫?zé)岷p傷和抗逆栽培提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)在江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所試驗(yàn)田進(jìn)行。供試材料為前期鮮食玉米品種耐高溫鑒定試驗(yàn)中篩選出的耐熱性差異較大的2個(gè)品種，分別為蘇玉糯2號(hào)（耐高溫）、蘇玉糯11號(hào)（高溫敏感），均由江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提供。蘇玉糯2號(hào)生育期短于蘇玉糯11號(hào)，為保證花期一致，蘇玉糯2號(hào)、蘇玉糯11號(hào)分別于2021年4月20、15日錯(cuò)期播種，種植密度為52 500株/hm2，行距60 cm。水肥運(yùn)籌和病蟲害防治參照當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)大田管理。

1.2 高溫處理

高溫處理設(shè)置采用搭建鋼架大棚、透明塑料薄膜（透光率95%以上）覆蓋升溫的方式，于花期進(jìn)行高溫處理，高溫處理15 d后拆除薄膜，結(jié)束高溫處理。大棚底部4周各留出0.2 m高度空隙，用于氣體交換;同時(shí)，為保證植株生長(zhǎng)所需含水量，在大棚頂部均勻刺洞，保證降水可以均勻?yàn)⒙涞街仓晟?，避免干旱脅迫影響試驗(yàn)結(jié)果[11]。高溫處理期間放置全自動(dòng)溫度濕度記錄儀于玉米穗部位置記錄每天的溫度，記錄間隔為60 min，同時(shí)在田間自然狀態(tài)也放置全自動(dòng)溫度濕度記錄儀，作為對(duì)照，用于檢測(cè)大棚增溫的效果（圖1）。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)為2因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，分別為2個(gè)品種、3種外源調(diào)節(jié)物質(zhì)。品種為蘇玉糯2號(hào)、蘇玉糯11號(hào)。在糯玉米花期，分別噴施清水（對(duì)照）、水楊酸（SA）、氯化鈣（CaCl 2），SA、CaCl 2噴施濃度分別為1、20 mmol/L，2種試劑的溶解和噴施濃度均借鑒前人研究[19，25]，在高溫處理前6 d，每天16：00左右葉面噴施，隔天噴施，連續(xù)噴施3次，噴施標(biāo)準(zhǔn)為液滴均勻分布在玉米大部分葉片表面。試驗(yàn)小區(qū)面積為9 m2（3 m×3 m），每處理3次重復(fù)。

1.4 性狀測(cè)定

1.4.1 葉片熒光參數(shù)

在高溫處理后5 d，采用Handy PEA（Hansatech，簡(jiǎn)稱UK） 測(cè)定穗位葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)。每個(gè)處理選取 5株生長(zhǎng)基本一致的植株，從中選取5張穗位葉，每張葉片進(jìn)行3次測(cè)量。首先用葉片夾將葉片暗適應(yīng) 30 min（為了使反應(yīng)中心完全變成氧化態(tài)），用3 000 μmol/（m2·s）的脈沖光誘導(dǎo)，測(cè)定穗位葉熒光參數(shù)：光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）最大光化學(xué)效率（ F? v/ F? m）、PSⅡ 潛在活性（ F? v/ F? o）、光合性能指數(shù)（ PI? abs）、用于電子傳遞的量子產(chǎn)額（ φ Eo）和用于還原PSⅠ受體側(cè)末端電子受體的量子產(chǎn)額（ φ Ro）。

1.4.2 葉綠素含量

選取每個(gè)處理5張穗位葉相同部位進(jìn)行取樣，稱取0.1 g樣品，用95%乙醇 20 mL 提取至葉片完全失綠，采用紫外分光光度計(jì)UV-2450（Shimadzu，Japan）測(cè)定 663、645 nm波長(zhǎng)下的吸光度，應(yīng)用以下公式計(jì)算葉綠素a、葉綠素b 和葉綠素a+b含量[26]。

葉綠素a含量（mg/g）=（12.7 D? 663 nm-269 D? 645 nm）× V/（1 000×m） ;

葉綠素b含量（mg/g）=（22.7 D? 645 nm-468 D? 663 nm）× V/（1 000×m） ;

葉綠素a+b含量（mg/g）=（20.2 D? 645 nm+802 D? 663 nm）× V/（1 000×m） 。

式中： D? 663 nm和 D? 645 nm為測(cè)定波長(zhǎng)的吸光度; V 為提取液的體積，mL; m 為取樣葉片的鮮質(zhì)量，g。

1.4.3 葉面積指數(shù)

在高溫處理后5、15 d，各處理隨機(jī)選取 5株長(zhǎng)勢(shì)一致、具有代表性的植株，量取單株所有綠葉長(zhǎng)度和寬度，計(jì)算全株綠葉面積。葉面積指數(shù)按照以下公式進(jìn)行計(jì)算[27]。

葉面積指數(shù)（LAI）= [（L×W×K）×小區(qū)株數(shù)] /各小區(qū)面積。

式中： L 為葉片長(zhǎng)度，cm; W 為葉片寬度，cm;玉米葉面積的校正系數(shù) K 為0.75。

1.4.4 干物質(zhì)積累量

于高溫處理后5、15 d，隨機(jī)取樣5株，莖稈和籽粒分開，稱取鮮質(zhì)量，并于 105 ℃ 殺青 30 min 后 80 ℃ 烘干，至恒重時(shí)測(cè)量干質(zhì)量。

1.4.5 產(chǎn)量及產(chǎn)量相關(guān)性狀

在乳熟期每個(gè)小區(qū)選出其中有代表性的5穗考種，室內(nèi)測(cè)定單株穗質(zhì)量、穗長(zhǎng)、穗粗、禿尖、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒質(zhì)量、單株籽粒鮮質(zhì)量和干質(zhì)量。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，Simplot 14.0繪制相關(guān)圖表，SPSS 17.0 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源調(diào)節(jié)劑SA、CaCl 2對(duì)糯玉米葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

從表1可以看出，與對(duì)照相比，花期高溫脅迫下，噴施SA、CaCl 2均提高了葉片PSⅡ ?F? v/ F? m、 F? v/ F? o、 PI? abs、 φ Eo、 φ Ro，但增幅因噴施的外源調(diào)節(jié)劑而異。與對(duì)照相比，噴施SA、CaCl 2均顯著提高了 F? v/ F? m，蘇玉糯2號(hào)分別提高1.4%（SA）、2.8%（CaCl 2），蘇玉糯11號(hào)分別提高4.3%（SA）、8.7%（CaCl 2）。此外，對(duì)于 F? v/ F? o、 PI? abs，噴施外源調(diào)節(jié)劑提高的幅度均未達(dá)到顯著水平。與對(duì)照相比，噴施SA、CaCl 2后，蘇玉糯2號(hào) φ Eo分別增加了15.6%（SA）、6.7%（CaCl 2），蘇玉糯11號(hào)分別增加了119%（SA）、16.7%（CaCl 2）。噴施SA、CaCl 2均提高了 φ Ro值，而噴施CaCl 2后，增加的幅度更大。

2.2 外源調(diào)節(jié)劑SA、CaCl 2對(duì)糯玉米葉綠素含量的影響

從圖2可以看出，SA、CaCl 2處理后，顯著提高了高溫脅迫下葉片的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素 a+b 含量，且增幅因噴施的外源調(diào)節(jié)劑而異。對(duì)蘇玉糯2號(hào)，噴施SA、CaCl 2后葉綠素a含量較對(duì)照處理分別提高了5.2%、5.5%;蘇玉糯11號(hào)分別提高了5.5%（SA）、7.5%（CaCl 2）。2種外源調(diào)節(jié)劑處理下，蘇玉糯2號(hào)的葉綠素b含量分別提高了91%（SA）、11.8%（CaCl 2），而蘇玉糯11號(hào)的葉綠素b含量分別提高了15.9%（SA）、25.4%（CaCl 2）。噴施外源調(diào)節(jié)劑后，葉綠素a+b含量增加趨勢(shì)與葉綠素a和葉綠素b含量基本相同，說明噴施SA、CaCl 2能提高糯玉米在高溫脅迫條件下的葉綠素含量，且CaCl 2的效果優(yōu)于SA。

2.3 外源調(diào)節(jié)劑SA、CaCl 2對(duì)糯玉米光合產(chǎn)物積累的影響

方差分析的結(jié)果（表2）顯示，高溫脅迫5 d后，品種、調(diào)節(jié)劑、品種和調(diào)節(jié)劑互作均顯著影響單株鮮質(zhì)量。與對(duì)照相比，SA處理下，蘇玉糯2號(hào)、蘇玉糯11號(hào)單株鮮質(zhì)量分別增加了1.9%、4.4%;CaCl 2處理下，蘇玉糯2號(hào)、蘇玉糯11號(hào)單株鮮質(zhì)量分別增加了3.3%、5.9%。噴施SA后，蘇玉糯2號(hào)、蘇玉糯11號(hào)的單株總干質(zhì)量未顯著增加，而CaCl 2處理顯著增加了蘇玉糯11號(hào)單株干質(zhì)量。方差分析結(jié)果，高溫脅迫15 d后，單株鮮質(zhì)量在品種間差異不顯著，而調(diào)節(jié)劑處理、調(diào)節(jié)劑和品種互作顯著影響植株鮮質(zhì)量。比較2種調(diào)節(jié)劑處理效果發(fā)現(xiàn)，噴施CaCl 2顯著增加了2個(gè)參試品種的單株鮮質(zhì)量，而SA處理下蘇玉糯2號(hào)單株鮮質(zhì)量增加不顯著。與對(duì)照相比，CaCl 2、SA對(duì)蘇玉糯2號(hào)單株干質(zhì)量影響不顯著;而CaCl 2、SA顯著增加了蘇玉糯11號(hào)的單株干質(zhì)量。

2.4 外源調(diào)節(jié)劑SA、CaCl 2對(duì)糯玉米葉面積指數(shù)的影響

從圖3可以看出，噴施2種調(diào)節(jié)劑均不同程度地提高了2個(gè)品種的葉面積指數(shù)（LAI）。與對(duì)照相比，噴施SA、CaCl 2顯著提高了高溫脅迫下蘇玉糯11號(hào)的LAI。高溫處理后5 d，噴施SA、CaCl 2后蘇玉糯11號(hào)的LAI較對(duì)照處理分別提高了6.5%（SA）、8.2%（CaCl 2）;而高溫處理后15 d，噴施SA、CaCl 2后蘇玉糯11號(hào)的LAI較對(duì)照處理分別提高了13.4%（SA）、16.9%（CaCl 2）。表明高溫處理?xiàng)l件下，相較于SA處理，CaCl 2處理能維持較高的葉面積指數(shù)。噴施SA、CaCl 2也增加了蘇玉糯2號(hào)的LAI，但差異不顯著。

2.5 外源調(diào)節(jié)劑SA、CaCl 2對(duì)糯玉米單株籽粒產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成的影響

從表3、表4可以看出，開花期噴施SA、CaCl 2處理均提高了高溫脅迫下2個(gè)品種的單株籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因子，且噴施外源調(diào)節(jié)劑對(duì)不同性狀的影響不同。其中，與對(duì)照相比，糯玉米果穗穗長(zhǎng)、穗寬和穗行數(shù)在噴施2種外源調(diào)控劑后未顯著增加。方差分析結(jié)果表明，不同調(diào)節(jié)劑對(duì)穗長(zhǎng)、穗寬和穗行數(shù)無顯著影響。對(duì)于禿尖性狀，2個(gè)品種在噴施SA、CaCl 2后均顯著降低了果穗的禿尖長(zhǎng)度。經(jīng)SA、CaCl 2處理后，蘇玉糯2號(hào)、蘇玉糯11號(hào)行粒數(shù)均顯著增加，SA處理下蘇玉糯2號(hào)、蘇玉糯11號(hào)行粒數(shù)分別增加了101%、10.7%，而CaCl 2處理下蘇玉糯2號(hào)、蘇玉糯11號(hào)行粒數(shù)分別增加了11.7%、17.4%。品種和調(diào)節(jié)劑處理顯著影響果穗的百粒質(zhì)量，二者組合對(duì)百粒質(zhì)量卻無顯著影響。同樣，高溫條件下，2種外源調(diào)節(jié)劑顯著增加了百粒質(zhì)量和單株穗質(zhì)量，且CaCl 2的效果要優(yōu)于SA。

方差分析（表4）可知，噴施調(diào)節(jié)劑顯著影響新鮮籽粒產(chǎn)量和干籽粒產(chǎn)量。噴施SA、CaCl 2顯著提高了籽粒鮮質(zhì)量，SA處理后蘇玉糯2號(hào)、蘇玉糯11號(hào)新鮮籽粒產(chǎn)量分別增加6.2%、12.9%，CaCl 2處理后蘇玉糯2號(hào)、蘇玉糯11號(hào)新鮮籽粒產(chǎn)量分別增加7.4%、12.8%。與對(duì)照相比， SA、CaCl 2處理后均顯著提高干籽粒產(chǎn)量。

3 討論與結(jié)論

3.1 噴施SA、CaCl 2對(duì)糯玉米葉綠素含量和熒光特性的影響

高溫脅迫主要影響植物葉片的光合作用、葉綠素含量與熒光特性。在光合系統(tǒng)中，相對(duì)于PS Ⅰ，PS Ⅱ?qū)Ω邷孛{迫的響應(yīng)更迅速[19-20]。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，外源調(diào)節(jié)劑可提高PS Ⅱ反應(yīng)中心的光能轉(zhuǎn)換效率，潛在活性和開放比例，改善植株P(guān)S Ⅱ性能，提高植株的光能利用率和碳同化能力[27]。本研究結(jié)果表明，外源調(diào)節(jié)劑SA、CaCl 2均可緩解高溫脅迫對(duì)糯玉米的PS Ⅱ 損傷， F? v/ F? m、 ?F? v/ F? o、 PI? abs、 φ Eo和 φ Ro等熒光參數(shù)均有不同程度的增加，表明植物噴施SA、CaCl 2可修復(fù)因高溫脅迫導(dǎo)致的放氧復(fù)合體損失，提高PS Ⅱ反應(yīng)中心電子傳遞的能量[20-21]。此外，熒光參數(shù)的增加可能與外源調(diào)節(jié)物質(zhì)增加植株抗氧化酶活性，降低高溫?zé)岷?dǎo)致的氧化脅迫對(duì)植株造成的傷害有關(guān)[19]。本研究發(fā)現(xiàn)，噴施CaCl 2對(duì)熒光參數(shù)的增幅要大于SA處理，表明CaCl 2對(duì)緩解高溫脅迫下糯玉米PS Ⅱ損傷的效果更佳。本研究中，高溫脅迫條件下，噴施SA、CaCl 2對(duì)PS Ⅱ的 F? v/ F? o和 PI? abs無顯著影響， F? v/ F? o 和 PI? abs主要由品種決定，對(duì)外界栽培措施的反應(yīng)不敏感。

光合色素是植物體光合器官的重要組成部分，參與光合作用過程中光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)運(yùn)[27]。高溫脅迫往往導(dǎo)致光合色素的退化，外源激素預(yù)處理后，葉綠素含量的增加被認(rèn)為是植株耐高溫能力提高的跡象[28-29]。在本研究中，噴施SA、CaCl 2均顯著提高葉片中葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b含量，這可能與SA、CaCl 2能促進(jìn)葉綠素生物合成酶活性相關(guān)，相同的結(jié)果在不同作物和非生物脅迫條件下均有眾多報(bào)道[20，24，27，29-30]。

3.2 噴施SA、CaCl 2對(duì)糯玉米葉面積指數(shù)和干物質(zhì)積累的影響

適宜的葉面積指數(shù)有利于群體光合作用的高效進(jìn)行，合成更多的光合產(chǎn)物[31-32]。調(diào)節(jié)劑在提高作物耐熱性方面發(fā)揮重要作用，相關(guān)研究認(rèn)為，高溫脅迫下玉米噴施外源調(diào)節(jié)劑，可以提高葉面積指數(shù)，增強(qiáng)群體光合性能，減緩葉片衰老[33]。本研究發(fā)現(xiàn)，在噴施SA、CaCl 2后，高溫脅迫下糯玉米的葉面積指數(shù)均有不同程度的提高，其中噴施CaCl 2效果更佳，顯著提高了高溫處理后不同時(shí)期的葉面積指數(shù)。本結(jié)論與相關(guān)結(jié)果一致，這可能是因?yàn)閲娛┩庠凑{(diào)節(jié)劑后，延緩了葉片衰老，維持較高的葉面積指數(shù)來提高“源”的供應(yīng)，促進(jìn)植株葉片的生長(zhǎng)發(fā)育，提高群體光合性能，最終增加干物質(zhì)積累量和籽粒產(chǎn)量[21，27]。

干物質(zhì)積累是作物生長(zhǎng)發(fā)育的重要指標(biāo)，在一定范圍內(nèi)干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量呈正相關(guān)[32，34]。高溫脅迫后，玉米生長(zhǎng)發(fā)育受阻，植株的光合性能下降，引起光合同化能力降低，使光合產(chǎn)物的積累和分配紊亂，降低光合產(chǎn)物積累[35]。噴施外源調(diào)節(jié)劑可降低玉米株高和穗位高，節(jié)間縮短，提高干物質(zhì)積累量，提高植株的耐熱能力[36]。本研究結(jié)果表明，花期噴施SA、CaCl 2均可提高植株干物質(zhì)積累量，在高溫脅迫后5、15 d植株鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均有不同程度的提高，特別是在CaCl 2處理下，同化物積累顯著提高，與前人的研究結(jié)果[19-21]一致。本研究結(jié)果表明，SA、CaCl 2均可提高植株光合產(chǎn)物積累，且CaCl 2調(diào)控效果更好。

3.3 噴施SA、CaCl 2對(duì)糯玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的影響

高溫脅迫嚴(yán)重影響玉米果穗發(fā)育和籽粒產(chǎn)量?；ê蟾邷孛{迫顯著降低糯玉米籽粒產(chǎn)量，主要是降低粒質(zhì)量和穗粒數(shù)造成的[37-38]。吐絲期高溫脅迫降低了穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)，增加了禿尖長(zhǎng)度，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低[4，8]。本研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照相比，噴施SA、CaCl 2增加了果穗穗長(zhǎng)、穗寬、穗行數(shù)、行粒數(shù)，顯著提高了單株穗質(zhì)量、行粒數(shù)、百粒質(zhì)量、新鮮籽粒產(chǎn)量和干籽粒產(chǎn)量，顯著降低了禿尖長(zhǎng)度。本研究結(jié)果說明，噴施SA、CaCl 2增加單株果穗穗質(zhì)量和產(chǎn)量主要與行粒數(shù)和百粒質(zhì)量增加有關(guān)，與前人研究結(jié)果[39]一致。本研究中，噴施SA、CaCl 2顯著降低了果穗禿尖長(zhǎng)度，這在一定程度上增加了每穗粒數(shù)，間接增加了新鮮籽粒產(chǎn)量和干籽粒產(chǎn)量。此外，百粒質(zhì)量的增加可能與噴施調(diào)節(jié)劑后提高了葉片葉綠素含量、熒光特性，延遲葉片衰老，光合同化物積累較多，籽粒灌漿相對(duì)較充分有關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)，SA、CaCl 2緩解高溫脅迫對(duì)糯玉米的負(fù)面影響可能與外源調(diào)節(jié)劑提高植株熒光參數(shù)和葉綠素含量，增加光合同化物質(zhì)積累有關(guān)，為籽粒灌漿提供了充足的“源”的供應(yīng)，減少空癟粒數(shù)，增加結(jié)實(shí)率，最終提高鮮果穗產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量。

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