魏曉凱 何佶弦 俞世康 張啟莉 顧會(huì)戰(zhàn) 雷強(qiáng) 喻保華 李俊舉 景延秋

摘要：為揭示外源亞精胺對(duì)低溫脅迫下煙草種子萌發(fā)率及幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控機(jī)制，以云煙87為供試品種，設(shè)置不同濃度（200、400、600、800 μmol/L）亞精胺對(duì)煙草種子進(jìn)行浸泡處理，探究低溫脅迫下外源亞精胺浸種對(duì)煙草種子萌發(fā)率、幼苗抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及膜質(zhì)過(guò)氧化物含量的影響。結(jié)果表明，低溫脅迫下煙草種子萌發(fā)率降低，幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制，200、400 μmol/L亞精胺處理對(duì)低溫脅迫的緩解作用有限，而600 μmol/L 亞精胺處理能夠有效提高煙草種子萌發(fā)率，增強(qiáng)煙草幼苗抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性和凈光合速率，增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，降低活性氧自由基積累和丙二醛（MDA）含量，從而緩解低溫脅迫對(duì)煙草幼苗造成的損害。

關(guān)鍵詞：亞精胺;低溫脅迫;煙草幼苗;緩解;種子萌發(fā)率

中圖分類號(hào)：S572.01 ??文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2022）07-0094-06

收稿日期：2021-07-10

基金項(xiàng)目：中國(guó)煙草總公司四川省公司項(xiàng)目（編號(hào)：2019410102000453）;四川省煙草公司廣元市公司科技攻關(guān)項(xiàng)目（編號(hào)：202051080024063）。

作者簡(jiǎn)介：魏曉凱（1994—），男，河南漯河人，碩士研究生，研究方向?yàn)闊煵菰耘?，E-mail：1351262779@qq.com;共同第一作者：何佶弦（1988—），男，四川廣元人，碩士研究生，研究方向?yàn)闊煵菰耘?，E-mail：w1351262779@163.com。

通信作者：景延秋，博士，教授，研究方向?yàn)闊煵莼瘜W(xué)。E-mail：jinglaoshi202105@ 163.com。

煙草作為一種喜溫經(jīng)濟(jì)作物，原產(chǎn)于熱帶和亞熱帶，對(duì)溫度變化較為敏感[1-2]。煙草生長(zhǎng)發(fā)育最適溫度為25～28 ℃，當(dāng)溫度低于12 ℃時(shí)，葉片光合速率會(huì)受到抑制，生長(zhǎng)發(fā)育變緩，甚至停止生長(zhǎng)，當(dāng)溫度高于35 ℃時(shí)，煙苗徒長(zhǎng)，壯苗率低，也可能造成燒苗現(xiàn)象[3]。張嘉雯等研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫時(shí)煙草幼苗的抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量均顯著升高，并產(chǎn)生大量的活性氧，造成植株生理代謝紊亂，生長(zhǎng)受到抑制[4]。我國(guó)南方地區(qū)普遍存在因氣溫波動(dòng)較大而出現(xiàn)“倒春寒”等低溫傷害，不利于壯苗培育，導(dǎo)致幼苗成活率降低，緩苗期延長(zhǎng)，煙葉產(chǎn)量和質(zhì)量受到影響。如何緩解低溫脅迫對(duì)煙株的危害已成為人們亟待解決的問(wèn)題。

多胺是一種廣泛存在于植物體內(nèi)并具有逆境脅迫響應(yīng)的低分子脂肪族含氮堿，主要包含腐胺、精胺和亞精胺，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育及分化具有重要調(diào)節(jié)作用，其中亞精胺因其多聚陽(yáng)離子特性調(diào)節(jié)作用效果尤為顯著，它可以與質(zhì)膜上的蛋白質(zhì)等大分子結(jié)合，降低膜的流動(dòng)性，維持植物體內(nèi)酸堿平衡，同時(shí)亞精胺也可以作為信號(hào)分子參與激素的代謝[5-7]。近年來(lái)，越來(lái)越多研究表明，亞精胺對(duì)于緩解植物逆境脅迫具有顯著的作用，如高溫脅迫、硝酸鈣脅迫、鹽脅迫、干旱脅迫以及重金屬脅迫等[8]。李書(shū)涵等研究發(fā)現(xiàn)，外源亞精胺能夠顯著增加生菜葉綠素含量，增強(qiáng)光合能力和抗氧化酶活性[9]。周晨楠等研究表明，外源亞精胺能夠顯著降低硝酸鈣脅迫下番茄幼苗的丙二醛（MDA）含量和超氧陰離子（O- 2·）產(chǎn)生速率，進(jìn)而減輕對(duì)幼苗的傷害[10]。趙東曉等研究表明，鹽脅迫下外源亞精胺可作為信號(hào)分子誘導(dǎo)植物細(xì)胞中逆境蛋白等相關(guān)基因的表達(dá)，還能夠通過(guò)激活脯氨酸合成的限速酶和其他關(guān)鍵酶活性，促進(jìn)脯氨酸的積累，進(jìn)而增強(qiáng)植物抗鹽脅迫能力[11]。目前，關(guān)于亞精胺對(duì)植物的抗逆作用已成為人們關(guān)注的焦點(diǎn)，在許多農(nóng)作物上均有研究，但對(duì)于低溫脅迫下煙草生理機(jī)制卻鮮有報(bào)道。鑒于此，本研究以云煙87為供試材料，通過(guò)設(shè)置不同濃度亞精胺浸種處理來(lái)探索低溫脅迫下外源亞精胺對(duì)煙草種子萌發(fā)率和幼苗生理特性的影響，以期為煙草抗低溫栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試煙草品種為云煙87，由四川省煙草公司廣元市公司提供;外源亞精胺（純度為98%）購(gòu)自山東福瑞達(dá)生物科技有限公司。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)共設(shè)置6個(gè)處理：CK，蒸餾水浸種;T1，低溫15 ℃+蒸餾水浸種;T2，低溫 15 ℃+200 μmol/L亞精胺浸種;T3，低溫15 ℃+400 μmol/L亞精胺浸種;T4，低溫15 ℃+600 μmol/L亞精胺浸種;T5，低溫15 ℃+800 μmol/L亞精胺浸種。

試驗(yàn)于2020年11月在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)人工氣候箱（RXZ-1000）中進(jìn)行。每個(gè)處理選取50粒大小均勻、籽粒飽滿的種子，按照上述試驗(yàn)處理在20 ℃黑暗條件下浸種24 h，然后用蒸餾水沖洗后放入盛有Hoagland營(yíng)養(yǎng)液、pH值為5.7±0.2并墊有2層濾紙的培養(yǎng)皿上，每個(gè)處理3次重復(fù)。培養(yǎng)條件：光照周期為15 h/d，溫度為（15±1） ℃，光照度為 4 000 lx。

點(diǎn)種后1～6 d，每天統(tǒng)計(jì)煙草種子萌發(fā)數(shù)量，并計(jì)算發(fā)芽率。待煙草幼苗長(zhǎng)至5葉1心時(shí)，取從上到下第3張葉片進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 種子萌發(fā)率測(cè)定

萌發(fā)率=萌發(fā)種子數(shù)/種子總數(shù)×100%。

1.3.2 光合特性指標(biāo)和葉綠素含量測(cè)定

使用便攜式光合測(cè)定儀（Li-6400，美國(guó)LI-COR公司）于09：00—11：00測(cè)定各處理葉片的凈光合速率（ P? n）、氣孔導(dǎo)度（ G? s）、胞間CO 2濃度（ C? i）和蒸騰速率（ T? r）;葉綠素含量測(cè)定參照李合生的方法[12]。

1.3.3 抗氧化酶活性測(cè)定

超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）的活性采用北京索萊寶科技有限公司生產(chǎn)的檢測(cè)試劑盒測(cè)定。

1.3.4 根系活力和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量測(cè)定

根系活力采用2，3，5-三苯基氯化四氮唑（TTC）法[13]測(cè)定，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[14]測(cè)定，脯氨酸含量采用水合茚三酮法[15]測(cè)定。

1.3.5 MDA含量和 O- 2·產(chǎn)生速率測(cè)定

MDA含量采用北京索萊寶科技有限公司生產(chǎn)的檢測(cè)試劑盒測(cè)定;O- 2·產(chǎn)生速率采用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司生產(chǎn)的檢測(cè)試劑盒測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用SPSS 17.0以及Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)分析整理，采用最小顯著差異法比較不同處理在0.05水平上的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源亞精胺對(duì)低溫脅迫下煙草種子萌發(fā)的影響

由圖1可知，與正常萌發(fā)的煙草種子相比，低溫處理的煙草種子萌發(fā)速率和萌發(fā)率均大幅降低。低溫脅迫下外源亞精胺浸種影響了煙草種子的萌發(fā)率，且不同濃度亞精胺處理對(duì)種子的萌發(fā)影響不同。其中，點(diǎn)種后3 d，濃度為600、800 μmol/L的亞精胺處理煙草萌芽速率最快，均達(dá)到5.56%;其次為200、400 μmol/L亞精胺濃度處理，萌芽率分別為4.44%、2.22%。在點(diǎn)種后6 d，濃度為600 μmol/L的亞精胺處理煙草萌發(fā)率最高，達(dá)到92.22%，其次是800、400、200 μmol/L亞精胺處理。與單獨(dú)低溫處理（T1）相比，不同濃度的亞精胺處理，煙草種子萌發(fā)率分別提高了10.45%、14.92%、23.89%、2090%，說(shuō)明適宜濃度的亞精胺浸種能夠促進(jìn)低溫下煙草種子的萌發(fā)。

2.2 外源亞精胺對(duì)低溫脅迫下煙草幼苗光合特性的影響

由表1可知，與CK相比，低溫脅迫下煙草幼苗葉綠素含量明顯降低，降幅為90.83%。與單獨(dú)低溫脅迫相比，不同濃度亞精胺處理能夠不同程度提高低溫脅迫下煙草幼苗葉片葉綠素含量，且隨著亞精胺濃度的增加，葉綠素含量呈先升高后降低的趨勢(shì)。其中600、800 μmol/L亞精胺處理時(shí)煙草幼苗葉綠素含量增幅較大，分別提高了174.07%、17284%，說(shuō)明低溫脅迫下外源亞精胺能夠顯著提高煙草幼苗葉綠素含量，促進(jìn)凈光合速率。從表1中還可以看出，低溫脅迫下煙草幼苗的凈光合速率（ P? n）、氣孔導(dǎo)度（ G? s）和蒸騰速率（ T? r）均顯著降低，而胞間CO 2濃度（ C? i）顯著提高。與CK相比，低溫脅迫下煙草幼苗的 P? n、 G? s和 T? r分別顯著降低了5194%、68.97%和53.10%，而 C? i顯著增加了8345%。低溫脅迫下隨著亞精胺濃度的增加煙草幼苗葉片 T? r呈增加趨勢(shì)，而 ?P? n和 G? s呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，并且亞精胺濃度為600 μmol/L時(shí)效果最佳，該濃度下煙草幼苗葉片的 P? n、 G? s和 T? r分別比單獨(dú)低溫脅迫時(shí)顯著提高了113.03%、13333%、78.79%， C? i顯著降低了30.59%。說(shuō)明外源亞精胺浸種可以明顯增強(qiáng)低溫脅迫下煙草幼苗的光合作用。

2.3 外源亞精胺對(duì)低溫脅迫下煙草幼苗抗氧化酶活性的影響

由圖2、圖3、圖4可知，與CK相比，低溫脅迫下煙草幼苗抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性分別顯著提高了91.31%、189.00%、244.24%。與單獨(dú)低溫處理相比，不同濃度亞精胺浸種對(duì)煙草幼苗抗氧化酶活性影響不同，其中600 μmol/L亞精胺處理效果最為明顯，抗氧化酶活性分別提高了53.86%、123.18%、25.00%，但隨著亞精胺濃度的繼續(xù)增加，煙草幼苗葉片抗氧化酶活性呈降低趨勢(shì)，說(shuō)明適宜濃度的亞精胺浸種可以顯著提高抗氧化酶活性，增強(qiáng)抗低溫能力。

2.4 外源亞精胺對(duì)低溫脅迫下煙草幼苗根系活力的影響

由圖5可知，與CK相比，低溫脅迫下煙草幼苗的根系活力顯著降低了73.86%。與T1處理相比，低溫脅迫下外源亞精胺浸種明顯增強(qiáng)了煙草幼苗的根系活力，隨著亞精胺濃度的增加，根系活力呈先增加后降低的趨勢(shì)，T2、T3、T4、T5處理的根系活力較單獨(dú)低溫處理分別提高了71.86%、104.35%、171.13%、137.52%，且均達(dá)到顯著水平，說(shuō)明外源亞精胺浸種可以有效降低低溫脅迫對(duì)煙草幼苗根系活力的損害，尤以600 μmol/L亞精胺處理效果最佳。

2.5 外源亞精胺對(duì)低溫脅迫下煙草幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

由圖6、圖7可知，與CK相比，低溫脅迫下煙草幼苗葉片可溶性蛋白和脯氨酸含量顯著提高，分別提高了93.00%、86.04%。隨著外源亞精胺濃度的增加，可溶性蛋白和脯氨酸含量均呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，與單獨(dú)低溫處理相比，施用200、400、600、800 μmol/L亞精胺，可溶性蛋白含量分別提高了30.04%、48.46%、77.72%、59.26%，脯氨酸含量分別提高了21.11%、66.97%、11234%、6421%，且均存在顯著差異，說(shuō)明外源亞精胺浸種能夠通過(guò)增加煙草幼苗葉片內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，增強(qiáng)抗低溫能力。

2.6 外源亞精胺對(duì)低溫脅迫下煙草幼苗MDA含量和 O- 2·產(chǎn)生速率的影響

由圖8、圖9可知，低溫脅迫下煙草幼苗中的MDA含量和 O- 2·產(chǎn)生速率顯著高于CK，與CK相比分別提高了567.58%、330.58%。低溫脅迫下經(jīng)過(guò)亞精胺浸種的煙草幼苗葉片MDA含量和 O- 2·產(chǎn)生速率均顯著降低。與低溫處理相比，T2、T3、T4和T5處理的煙草幼苗MDA含量分別降低了35.75%、44.00%、55.76%、47.51%，O- 2·產(chǎn)生速率分別降低了19.78%、37.45%、59.30%、57.84%，說(shuō)明外源亞精胺浸種能夠有效減少M(fèi)DA和 O- 2·的產(chǎn)生和積累，緩解低溫脅迫對(duì)煙草幼苗造成的毒害，其中以濃度為600 μmol/L時(shí)的作用效果最為顯著。

3 討論與結(jié)論

種子發(fā)芽率可作為植物耐低溫的重要指標(biāo)。低溫脅迫時(shí)種子萌發(fā)吸脹階段的相對(duì)吸水量和吸水速率顯著降低，種子活力也受到抑制，進(jìn)而影響種子的萌發(fā)速率和萌芽率[15-17]。本研究結(jié)果表明，低溫脅迫降低了煙草種子的萌發(fā)速率和萌芽率，這是由于低溫脅迫導(dǎo)致種子相對(duì)吸水量和吸水速率大幅降低，種子活力和代謝能力減弱，萌芽受到抑制。已有研究表明，外源亞精胺能夠提高植物種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)[18]。本研究也發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫時(shí)外源亞精胺浸種能有效提高煙草種子的發(fā)芽率，尤以濃度為600 μmol/L時(shí)效果最佳，這與上述研究結(jié)果一致，說(shuō)明低溫脅迫下外源亞精胺能夠通過(guò)增強(qiáng)煙草種子的活力，提高吸水能力，來(lái)維持細(xì)胞代謝平衡，進(jìn)而提高種子發(fā)芽率。

光合作用是植物體內(nèi)有機(jī)物合成的主要方式，直接反映了植物生理代謝的持續(xù)能力[20-21]。葉綠素作為植物主要的光合色素和功能物質(zhì)，其含量直接反映了植物的光合能力[22-24]。大量研究表明，低溫脅迫會(huì)導(dǎo)致植物葉片氣孔導(dǎo)度降低，光合色素合成受阻，光能利用率降低，光合作用減弱，嚴(yán)重影響了植物的生長(zhǎng)發(fā)育[25]。已有研究表明，亞精胺內(nèi)帶電荷的氨基和亞氨基能與蛋白質(zhì)、核酸以及帶電荷磷脂共同作用，來(lái)維持葉片類囊體膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定，抑制光合色素的降解，減輕光化學(xué)反應(yīng)受到的抑制[26]。本研究結(jié)果表明，低溫脅迫下煙草幼苗的光合作用受到抑制，這主要是由葉片氣孔導(dǎo)度降低、光合色素合成受阻造成的。在本研究中，外源亞精胺浸種能夠明顯提高煙草幼苗葉片的 P? n、 G? s、 T? r和葉綠素含量，降低 C? i，這與張永平等的研究結(jié)果[27]一致，這可能是因?yàn)橥庠磥喚纺軌蚓S持低溫脅迫下煙草幼苗葉片類囊體膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定，促進(jìn)了光合色素的合成，保護(hù)了光反應(yīng)系統(tǒng)，提高了碳同化能力，從而提高了低溫脅迫下煙草幼苗的光合能力。

脯氨酸和可溶性蛋白都是植物主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，植物在正常生長(zhǎng)時(shí)，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量處于較低水平，而逆境脅迫時(shí)其含量會(huì)大量積累，以此來(lái)應(yīng)對(duì)細(xì)胞滲透勢(shì)的升高，進(jìn)而增強(qiáng)植物的逆境適應(yīng)能力[28]。姜秀梅研究發(fā)現(xiàn)，脯氨酸可以通過(guò)線粒體電子傳遞鏈，誘導(dǎo)植物體內(nèi)抗氧化酶、泛素和保護(hù)蛋白等保護(hù)性物質(zhì)活性或含量增加，同時(shí)啟動(dòng)抗低溫代謝途徑，從而緩解植物遭受的低溫傷害[29]。已有研究表明，低溫脅迫下外源亞精胺能夠顯著提高植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量[30]。本研究結(jié)果也表明，低溫脅迫下煙草幼苗的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量顯著增加，而外源亞精胺浸種后，煙草幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量進(jìn)一步顯著增加，說(shuō)明外源亞精胺能夠通過(guò)增加植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量來(lái)降低細(xì)胞滲透勢(shì)，維持細(xì)胞滲透平衡，進(jìn)而保持細(xì)胞的完整，增強(qiáng)植物對(duì)低溫脅迫的適應(yīng)能力，這與上述研究結(jié)果一致。

低溫脅迫會(huì)降低植物細(xì)胞膜流動(dòng)性，引起細(xì)胞內(nèi)活性氧清除系統(tǒng)紊亂，導(dǎo)致活性氧自由基大量積累，加劇脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)，其中過(guò)氧化產(chǎn)物MDA含量是反映膜損傷程度和植物抗逆能力的重要指標(biāo)[31-32]。賀嘉豪等研究表明，逆境脅迫下煙草幼苗的脂質(zhì)過(guò)氧化程度與 O- 2·產(chǎn)生速率和MDA含量呈正相關(guān)關(guān)系[33-34]。本研究結(jié)果表明，低溫脅迫下煙草幼苗的 O- 2·產(chǎn)生速率和MDA含量顯著增加，原因可能是低溫脅迫使細(xì)胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除失衡，引起 O- 2·大量積累，加劇脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)，造成MDA含量大量積累。已有研究表明，低溫脅迫下外源亞精胺能夠顯著提高植物對(duì)活性氧自由基的清除能力，減輕脂質(zhì)過(guò)氧化損害。本研究結(jié)果也表明，低溫脅迫下外源亞精胺浸種顯著降低了 O- 2·產(chǎn)生速率和MDA含量，這是因?yàn)橥庠磥喚房梢哉T導(dǎo)抗氧化酶活性提高，增強(qiáng)了植物對(duì)活性氧自由基的清除能力，減輕了脂質(zhì)過(guò)氧化程度。

低溫脅迫下煙草幼苗生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制，而外源亞精胺浸種能夠有效緩解低溫脅迫對(duì)煙草幼苗的抑制程度，尤以濃度為600 μmol/L時(shí)作用效果最佳。低溫脅迫下外源亞精胺浸種能夠誘導(dǎo)煙草幼苗抗過(guò)氧化酶活性提高，增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，降低 O- 2·產(chǎn)生速率和MDA含量，緩解光合系統(tǒng)的損害，提高葉綠素含量，促進(jìn)煙株的生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而提高煙草幼苗的抗低溫能力。

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