淺草

抗干旱的龍舌蘭

在澳大利亞昆士蘭州的艾爾鎮(zhèn)附近，有一片不尋常的農(nóng)田。農(nóng)田里長(zhǎng)著一種高大的植物，長(zhǎng)長(zhǎng)的肉質(zhì)葉子向四面八方伸展開(kāi)去。這種作物叫藍(lán)色龍舌蘭，通常是制造烈性龍舌蘭酒的原料。但是在澳大利亞悉尼大學(xué)的丹尼爾·譚看來(lái)，它們是即將到來(lái)的全球農(nóng)業(yè)革命的一部分。

我們確實(shí)需要這樣一場(chǎng)農(nóng)業(yè)革命。隨著全球變暖，許多糧食作物的產(chǎn)量在降低，可是我們對(duì)糧食的需求卻與日俱增。有人預(yù)計(jì)，30年后地球人口將達(dá)到100億;為養(yǎng)活這么多人，我們需要多生產(chǎn)大約50%的糧食。

像剛?cè)ナ赖闹袊?guó)科學(xué)家袁隆平，丹尼爾·譚也在致力于解決糧食問(wèn)題。袁隆平試圖通過(guò)雜交來(lái)提高水稻的產(chǎn)量;而譚等人的解決方案更激進(jìn)，他們?cè)噲D改造植物的光合作用來(lái)達(dá)到目的。

說(shuō)起光合作用，大家并不陌生，但鮮為人知的一個(gè)事實(shí)是，大多數(shù)植物的光合作用效率低得驚人。而有些植物，像龍舌蘭，卻具有超強(qiáng)的光合作用本領(lǐng)。所以，了解其中的秘密，關(guān)系到我們的未來(lái)。

假如世界上真有所謂的奇跡，那么植物的光合作用應(yīng)該就是奇跡之一。光合作用捕獲空氣中的CO，利用太陽(yáng)光的能量，將其轉(zhuǎn)化為糖類(lèi)……由于CO和太陽(yáng)光取之不盡，所以植物能為我們?cè)丛床粩嗟靥峁┦澄铩?/p>

但是，在贊嘆這一奇跡的時(shí)候，我們不要忽略這樣一個(gè)事實(shí)：在90%的植物（包括小麥、水稻和大豆）的光合作用中，太陽(yáng)能的利用率最大僅有4.6%。

利用率低下要?dú)w罪于一種叫做加氧酶（Rubisco）的蛋白。這種酶吸收CO分子，并將其與另一種化合物結(jié)合，形成一個(gè)含有三個(gè)碳原子的分子，作為生產(chǎn)糖的第一步——因此，這叫C3版的光合作用（下面可以看到，還有另兩個(gè)版本的光合作用）。問(wèn)題是，在C3版的光合作用中，40%的時(shí)間里加氧酶都在“走神”，不是去吸收CO，而是去吸收氧氣，這就白白浪費(fèi)了太陽(yáng)能。當(dāng)植物關(guān)閉葉子上的氣孔以防止水分流失時(shí)，問(wèn)題變得更糟，因?yàn)闆](méi)有了CO的參與，光合作用幾乎停止。

但是，當(dāng)我們嗔怨大自然為什么不能做得更好些的時(shí)候，假如大自然能說(shuō)話，它一定會(huì)如是回答：我哪想得到世界變化這么快！30多億年前，當(dāng)植物進(jìn)化出光合作用的時(shí)候，這根本不是個(gè)問(wèn)題。那時(shí)地球大氣中富含CO，幾乎不含氧氣。加氧酶根本沒(méi)有“走神”的誘惑。但是具有諷刺意味的是，由于植物的光合作用，后來(lái)大氣中的氧氣變得越來(lái)越豐富，如今反而成為光合作用的一個(gè)障礙。

CAM作物離你并不遙遠(yuǎn)

對(duì)原產(chǎn)于南美洲的龍舌蘭、刺梨仙人掌，讀者可能還比較陌生，但事實(shí)上它們經(jīng)常會(huì)以其他方式出現(xiàn)在你的餐桌上。

龍舌蘭可制造龍舌蘭糖漿。這是一種時(shí)髦的甜味劑，可以替代糖。龍舌蘭的莖可以被烤著吃，種子可以被磨成無(wú)麩質(zhì)粉。發(fā)酵的龍舌蘭汁液可以用來(lái)制作龍舌蘭酒。

刺梨仙人掌含有豐富的碳水化合物、礦物質(zhì)和維生素。它的莖可以像四季豆一樣烹調(diào)。仙人掌上長(zhǎng)的刺梨，是墨西哥第六大最受歡迎的水果。

刺梨還含有果膠，經(jīng)常在加工食品中用作增稠劑。

不過(guò)，在過(guò)去的1億年里，一些植物已經(jīng)找到了變通的辦法，進(jìn)化出一個(gè)被稱(chēng)為C4版的光合作用。C4版將C3版的光合作用場(chǎng)所一分為二：首先，它在葉肉的海綿狀細(xì)胞中捕獲CO分子，產(chǎn)生一個(gè)四碳分子;然后，這種四碳分子通過(guò)特殊的渠道被輸送到葉脈周?chē)募?xì)胞中，在那里被分解，再次釋放出CO。只有到這時(shí)，加氧酶才參與進(jìn)來(lái)。由于再次釋放的CO濃度提高了，加氧酶“分心”的機(jī)會(huì)減少，所以太陽(yáng)能的利用率就提高了。除此之外，C4植物的光合作用“廠房”——葉綠體——也“擴(kuò)建”了，比C3植物的葉綠體要大，這也給它們帶來(lái)了更多的動(dòng)力。

這樣的好處是明顯的。譬如，雖然C4植物只占植物物種的4%，但它們生產(chǎn)的生物質(zhì)卻占23%。常見(jiàn)的C4作物包括玉米、高粱和甘蔗等農(nóng)作物，以及狗尾草、白茅等雜草。

在知道了光合作用的兩個(gè)版本之后，我們當(dāng)然希望更多的農(nóng)作物從C3版升級(jí)到C4版，而基因工程使這一夢(mèng)想有了實(shí)現(xiàn)的可能。

世界上一半人口的主食是大米，而水稻是一種C3作物。2008年啟動(dòng)的國(guó)際合作——C4水稻項(xiàng)目，就旨在將水稻轉(zhuǎn)變?yōu)镃4作物。

水稻的葉片由于缺乏C4植物的特殊結(jié)構(gòu)，需要在其基因組中插入20～30個(gè)新基因來(lái)重新塑造。2017年，項(xiàng)目組宣布已經(jīng)在實(shí)驗(yàn)室創(chuàng)造出了一個(gè)C4水稻物種，它的產(chǎn)量比傳統(tǒng)水稻高50%，預(yù)計(jì)將于2030年進(jìn)入田間試驗(yàn)階段。

C3植物、C4植物和CAM植物的光合作用

盡管C4水稻項(xiàng)目雄心勃勃，但是這還不夠。隨著氣候的變化，我們不僅需要能更有效地生產(chǎn)糧食的作物，還需要作物在更苛刻的條件下進(jìn)行生產(chǎn)糧食。在全球氣候危機(jī)的背景下，水將成為農(nóng)業(yè)的限制因素。據(jù)預(yù)測(cè)，在未來(lái)的一個(gè)世紀(jì)里，干旱將蹂躪許多半干旱地區(qū)。屆時(shí)，過(guò)分依賴灌溉的水稻將無(wú)法生長(zhǎng)。

然而，抵抗干旱的招數(shù)也早已存在于自然界中。約有7%的植物物種使用了第三個(gè)版本的光合作用，稱(chēng)為“景天酸代謝（CAM）”。前文提到的藍(lán)色龍舌蘭就是其中一種，其他還包括菠蘿、蘆薈和香草蘭等植物。

與C4版的光合作用一樣，CAM版的光合作用也是通過(guò)預(yù)先提高CO的濃度，來(lái)減少加氧酶“走神”的。所不同的是，C4植物將光合作用的場(chǎng)所分開(kāi)，而CAM植物將其在時(shí)間上分開(kāi)。與大多數(shù)植物不同，CAM植物只在夜晚涼爽的時(shí)候才打開(kāi)氣孔捕獲CO。它們先將CO儲(chǔ)存起來(lái)，待到太陽(yáng)升起，氣孔關(guān)閉以防止水分流失時(shí)，才利用儲(chǔ)存的CO進(jìn)行光合作用。由于這些適應(yīng)性，CAM植物對(duì)水的需求只及最耐旱的C3和C4作物的20%。

作為一種CAM植物，在拉美地區(qū)龍舌蘭長(zhǎng)期以來(lái)一直被用作食品，但它們正越來(lái)越多地被種植在新地方，并用于不尋常的目的。譚在昆士蘭州種植龍舌蘭，是為了測(cè)試其被用來(lái)生產(chǎn)生物質(zhì)燃料的可行性。在世界許多地方，生物質(zhì)燃料被視為液體化石燃料的替代品。玉米、甘蔗認(rèn)為是生產(chǎn)生物質(zhì)燃料的較理想的作物，但由于種植它們需要土地、水和其他資源，因此也存在爭(zhēng)議。

譚和他的同事最近發(fā)表了一份關(guān)于用龍舌蘭生產(chǎn)乙醇的評(píng)估報(bào)告。他們發(fā)現(xiàn)，與用玉米生產(chǎn)乙醇相比，用龍舌蘭生產(chǎn)乙醇對(duì)全球變暖的影響低60%，比用甘蔗生產(chǎn)乙醇低30%。此外，種植龍舌蘭不需要灌溉，不會(huì)與人類(lèi)爭(zhēng)奪水資源;也不需要?dú)⑾x(chóng)劑，對(duì)環(huán)境無(wú)污染。

龍舌蘭并不是唯一具有潛力的CAM作物。原產(chǎn)于美洲的刺梨仙人掌，同樣可用于生產(chǎn)食品、動(dòng)物飼料、乙醇和沼氣。這種仙人掌在氣溫保持在零度以上的地方都能生長(zhǎng)。這意味著，全球不適合種植其他作物的五分之一土地都可以用來(lái)種植它。實(shí)地試驗(yàn)表明，一公頃的刺梨仙人掌每年的產(chǎn)量與玉米、甘蔗相當(dāng)。

即使你不使用CAM植物做任何特別的事情，它們也值得擁有。由刺梨仙人掌組成的樹(shù)籬可以防止水土流失，并提高土壤的含氮量。在南非，過(guò)去幾年出現(xiàn)了極端干旱，一些農(nóng)民正在種植另一種稱(chēng)作馬齒莧樹(shù)的CAM作物，以恢復(fù)土地的肥力。

一些人在想，我們是否可以更進(jìn)一步，進(jìn)行類(lèi)似于C4水稻的實(shí)驗(yàn)，將普通糧食作物升級(jí)為CAM版的抗旱作物呢？

在過(guò)去的五年里，科學(xué)家已經(jīng)對(duì)幾種CAM植物的基因組進(jìn)行了測(cè)序。但前面的路還很長(zhǎng)，因?yàn)槲覀儗?duì)CAM光合作用的一些重要細(xì)節(jié)仍不清楚。目前，科學(xué)家正在全力開(kāi)發(fā)一種CAM大豆。樂(lè)觀地估計(jì)，未來(lái)五年內(nèi)我們將會(huì)擁有一個(gè)CAM版的大豆品種。

與此同時(shí)，地球上越來(lái)越多的半干旱土地將被種植上龍舌蘭等作物。我們對(duì)它們高大的身影將更加熟悉。