国产日韩欧美一区二区三区三州_亚洲少妇熟女av_久久久久亚洲av国产精品_波多野结衣网站一区二区_亚洲欧美色片在线91_国产亚洲精品精品国产优播av_日本一区二区三区波多野结衣 _久久国产av不卡

?

形態(tài)標(biāo)記在植物中的應(yīng)用研究進(jìn)展

2022-05-13 13:52馬道承王凌暉梁機
江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022年8期
關(guān)鍵詞:遺傳多樣性種質(zhì)資源植物

馬道承 王凌暉 梁機

摘要:形態(tài)標(biāo)記作為一種易于識別的多態(tài)性形式,在遺傳多樣性分析、植物親緣關(guān)系鑒定與良種選育等方面具有非常重要的作用,亦可作為其他標(biāo)記方式的重要參考。隨著植物種質(zhì)資源與新品種選育等研究方法的逐漸成熟,對部分植物性狀的描述趨于完善。但植物具有種類繁多、性狀復(fù)雜等特點,大多數(shù)植物尚未出臺成熟的表型性狀描述規(guī)范及標(biāo)準(zhǔn),且植物形態(tài)的建成不僅與基因型有關(guān),環(huán)境因子及表觀遺傳效應(yīng)對植物形態(tài)標(biāo)記也有非常重要的影響。綜述形態(tài)學(xué)標(biāo)記的主要研究方法,從植物株型、根、莖、葉、花、果實、種子及解剖結(jié)構(gòu)層面詳細(xì)敘述可供形態(tài)標(biāo)記的指標(biāo)及標(biāo)記方法,并對園林植物、蔬果類植物、用材林樹種等國內(nèi)外植物形態(tài)標(biāo)記研究進(jìn)展進(jìn)行敘述,進(jìn)而提出目前形態(tài)標(biāo)記在實際應(yīng)用中存在標(biāo)記分析位點過少、性狀難以橫向?qū)Ρ?、易受外部環(huán)境影響限制、穩(wěn)定性稍差等問題,據(jù)此對形態(tài)標(biāo)記的發(fā)展進(jìn)行展望,以期為形態(tài)學(xué)標(biāo)記的方法提升提供重要參考。

關(guān)鍵詞:形態(tài)學(xué)標(biāo)記;植物;表型性狀;解剖結(jié)構(gòu);遺傳多樣性;種質(zhì)資源;良種選育

中圖分類號:S184 ??文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A

文章編號:1002-1302(2022)08-0055-08

遺傳標(biāo)記是一種對植株易于識別并可以穩(wěn)定遺傳的特殊遺傳多態(tài)性形式的表示方法。廣義的遺傳標(biāo)記包含形態(tài)學(xué)標(biāo)記、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記、生化標(biāo)記(同工酶標(biāo)記)及分子標(biāo)記,狹義的分子標(biāo)記則指DNA分子標(biāo)記。從經(jīng)典遺傳學(xué)進(jìn)化到現(xiàn)代遺傳學(xué)時,對遺傳多樣性的表述也逐漸從等位基因的變異轉(zhuǎn)換為DNA或基因組中任何位置的相對差異[1]。形態(tài)標(biāo)記不僅指肉眼或儀器可測量的植物特征,也可指植物不同器官的解剖學(xué)結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出的各類遺傳多樣性參數(shù),如描述性狀數(shù)據(jù)分布型、數(shù)據(jù)特征、表型方差及分化系數(shù)等[2]。故形態(tài)學(xué)標(biāo)記即為植株表型的鑒定,包括植物外部形態(tài)及營養(yǎng)器官(如莖、葉、株型等)、生殖器官(如花、果實、種子等)等外部形態(tài)的表現(xiàn)及部分器官內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)的相關(guān)表現(xiàn)及性狀(如根系、莖、葉等組織、器官的解剖結(jié)構(gòu))。植株表型性狀可作為植物遺傳多樣性差異的衡量標(biāo)準(zhǔn),反映出植株間表型和基因型的差異,進(jìn)而反映植物遺傳多樣性的差異,可為接下來的性狀選擇、引種與品種定向選育提供方向。此外,可通過不同表型的指標(biāo)及表型變異豐富度反映出植物遺傳多樣性及不同種質(zhì)間的遺傳關(guān)系[3]。

1 形態(tài)學(xué)標(biāo)記研究方法及國內(nèi)外研究進(jìn)展

1.1 形態(tài)學(xué)標(biāo)記研究方法

對植物而言,其性狀可分為數(shù)量性狀及質(zhì)量性狀2類,而就數(shù)量性狀而言,甚至可以細(xì)分為二元性狀、定性多態(tài)性狀和數(shù)量多態(tài)性狀3類,但各類性狀描述均存在一定的不足。二元性狀代表此性狀在不同植株中是否存在,僅將“有”和“無”作為評判標(biāo)準(zhǔn),雖易于記錄,但因植物種類繁多、性狀復(fù)雜,故難以對大多數(shù)性狀進(jìn)行如此簡單定義;定性多態(tài)性狀常用于描述植株的數(shù)量性狀,具有易于采集、效率高、易區(qū)分統(tǒng)計等特點,目前已被應(yīng)用于多種植物之中;數(shù)量多態(tài)性狀則主要描述受環(huán)境影響多呈現(xiàn)連續(xù)變化,在可靠性及重復(fù)性方面較欠缺[4-5]。用于進(jìn)行標(biāo)記及分類的性狀數(shù)量并非越多越好,而應(yīng)根據(jù)植株特點及解剖結(jié)構(gòu)的差異選擇與該種植物分類密切相關(guān)、明顯且易于區(qū)分的形態(tài)形狀指標(biāo)進(jìn)行觀察記錄[6]。

目前針對部分植物已出現(xiàn)比較成熟的形態(tài)描述體系,甚至已出現(xiàn)相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)。在中國知網(wǎng)(https://www.cnki.net)中輸入關(guān)鍵詞“種質(zhì)資源描述規(guī)范”,可檢索出各類標(biāo)準(zhǔn)56條,其中包括木薯、芒果、椰子等常見經(jīng)濟(jì)作物及紅掌、非洲菊等園林觀賞植物;以“種質(zhì)資源描述”為關(guān)鍵詞時,“標(biāo)準(zhǔn)”一欄檢索結(jié)果多達(dá)123條。部分植物的表型描述目前較為詳盡。如針對甘薯(Dioscorea esculenta)出現(xiàn)了書籍[7]和行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)(NY/T 1320—2007 《農(nóng)作物種質(zhì)資源鑒定技術(shù)規(guī)程 甘薯》和 NY/T 2176—2012《農(nóng)作物優(yōu)異種質(zhì)資源評價規(guī)范 甘薯》);南瓜(Cucurbita moschata)出現(xiàn)了《南瓜種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[8],黃瓜(Cucumis sativus L.)[9]、豌豆[10]等植物亦已出現(xiàn)關(guān)于其種質(zhì)資源形態(tài)描述的書籍,園林植物中尤甚,《中國菊花圖譜》[11]、《中國梅花品種圖志》[12]、《中國茶花圖譜》[13]、《中國芍藥》[14]等書籍中對此類花卉植物常見品種進(jìn)行了介紹。且早在2005—2008年,對于部分果類植物(葡萄、櫻桃類植物等)已出現(xiàn)對其種質(zhì)資源描述性狀的探討[15-16]。但目前多數(shù)種類植物(尤其花卉)種類繁多,且大多數(shù)性狀在肉眼看來非常接近,在不具備相關(guān)基礎(chǔ)知識及認(rèn)知的情況下,幾乎無法直接辨認(rèn)并進(jìn)行標(biāo)記??梢?,對于常見植物表型性狀的描述正在逐漸完善并呈現(xiàn)體系化趨勢。

對于尚未出臺表型性狀描述規(guī)范及標(biāo)準(zhǔn)的植物,則可根據(jù)該種植物典型的器官特點進(jìn)行描述。從各類形態(tài)標(biāo)記研究論文中不難看出,常見用于植物遺傳多樣性形態(tài)學(xué)標(biāo)記的性狀如下。

(1)株型。對株型的性狀描述常見于林木中,以株高(樹高)、胸徑、冠幅、枝下高、干型等指標(biāo)較為常見,部分指標(biāo)(如冠幅、分枝密度等)亦可用于園林觀賞植物分析[17-18]。

(2)根、莖性狀。對根、莖性狀的描述常見于出現(xiàn)地下部分變態(tài)或莖形態(tài)特別的植物。如西洋參中依據(jù)根長變異分為長枝型、短枝型;依據(jù)根型變異分為長形型、短粗型、枝杈型、疙瘩型[19];對莖的描述常見于根狀莖形狀[20]、最長蔓長[21]、主干分杈習(xí)性、主干通直度、側(cè)枝密度、側(cè)枝粗細(xì)、側(cè)枝長度、側(cè)枝分枝角、綠色小枝粗細(xì)[22]、幼莖顏色、成熟主莖內(nèi)外皮色、塊根縊痕[23]等指標(biāo);對竹類植物還可對竹稈高、稈徑、稈壁率、氣生根節(jié)數(shù)、節(jié)間中部竹壁厚度、節(jié)間長度、節(jié)間扁圓率和斜交率進(jìn)行標(biāo)記[24]。

(3)葉性狀。作為植物個體中數(shù)量最多的營養(yǎng)器官,葉常用于植物遺傳表型分析。植物常見葉表型指標(biāo)有葉長(LL)、最大葉寬(LWi)等,此外,亦有葉片中寬(1/2LW)、葉形指數(shù)(LSI)、葉寬與葉長 1/2 處寬度之比(WWR)、葉長與葉長1/2處寬度之比(LWR)、葉柄長(LSL)、葉片厚度(LT)、單葉面積(LA)、單葉干質(zhì)量(LWe)[25]、葉尖形狀、葉基形狀、葉緣鋸齒性狀及深度、是否存在托葉[26]、濕質(zhì)量[27]、葉周長、絨毛密度[28]等指標(biāo)。部分植物(如菊等)甚至對葉性狀做出更為細(xì)致的規(guī)定,如葉身長寬比(葉身長/葉身寬)、葉柄葉長比(葉柄長/全葉長)、頂裂片長寬比(裂片長度/裂片寬度)等[29]。品種葉片的結(jié)構(gòu)數(shù)值具有穩(wěn)定性,可充分展示植物不同品種的差異并分析種間親緣關(guān)系[30]。除此之外,還包括葉上表面顏色、葉著生方式、葉柄有無及顏色等方面[31]。部分植物中將葉形進(jìn)行細(xì)化。如西洋參中依照葉寬長比可分為長葉型(寬長比小于0.45)、普通葉型(寬長比為0.45~0.60)及圓葉型(寬長比大于0.60),按照葉展角度分為直立型(葉展角度<40°)、平展型(葉展角度>70°)等[19]。對于葉片存在鋸齒的植物(如葡萄等),葉齒長度、寬度、葉柄洼深度、成熟葉片葉齒形狀、主脈顏色等亦可作為表型標(biāo)記相關(guān)指標(biāo)[32]。

(4)花性狀。目前,針對植物花性狀的描述主要出現(xiàn)于園林植物中。因多數(shù)園林植物目前性狀變異豐富,故而多種園林植物的DUS測試[即特異性(distinctness)、一致性(uniformity)和穩(wěn)定性(stability)的栽培鑒定]中對其性狀做出了較詳細(xì)的描述。以菊花為例,根據(jù)中華人民共和國農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn) NY/T 2228—2012《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南 菊花》中的相關(guān)規(guī)定,對菊花植株類型(如非叢生型、叢生型)與生長習(xí)性(如直立、半直立、平展等狀態(tài))、葉柄形態(tài)(如向上、平伸、向下)、葉裂片與葉片基部形態(tài)(如銳角、鈍角、圓等)、葉片鋸齒形態(tài)、花序一級側(cè)枝與莖夾角、頭狀花序類型、花心類型、舌狀小花數(shù)量及顏色等性狀均進(jìn)行了描述,且對各類性狀測定的時期也進(jìn)行了說明與規(guī)定,甚至細(xì)化到舌狀小花質(zhì)地及龍骨數(shù)量等。此外,對菊花花型及花色的相關(guān)分類對比,可分別按照1982年菊花品種分類學(xué)術(shù)討論會及英國皇家園藝協(xié)會比色卡(RHSCC)進(jìn)行比對,結(jié)合目測統(tǒng)計進(jìn)行描述[33]。故對菊花形態(tài)性狀的描述,除常見的5個瓣形(平瓣、匙瓣、管瓣、桂瓣、畸瓣)、30個花型(疊球型、翻卷型、荷花型、寬帶型、平盤型等)、七大色系(白色、橙色、黃色、紅色、綠色、紫色和粉色)及雙色間色的花色描述[33]外,已幾近形成獨立系統(tǒng)。菊花的形態(tài)標(biāo)記不僅局限于花形態(tài),對莖、葉等器官亦可進(jìn)行標(biāo)記及統(tǒng)計分析[34],即對花卉的瓣形、花型、花色等性狀進(jìn)行了詳細(xì)規(guī)定。此外,對其他植物花性狀的描述可見于花直徑、花瓣長度、花瓣寬度、花序類型、花瓣形狀、花著生方式、單花數(shù)量[31]、佛焰苞寬度、佛焰苞長度、小穗數(shù)每花序、長度最長的小穗[35]、花柄孔數(shù)[36]等指標(biāo)。由此可加,花器官因結(jié)構(gòu)復(fù)雜,在形態(tài)標(biāo)記的環(huán)節(jié)反映指標(biāo)也比較多。

(5)果實、種子性狀。對植物果實及種子性狀的描述常見于對其本身及附屬部分的描述。如果核長、果核寬、種子長、種子寬、果核皮厚、種子百粒質(zhì)量、果核百粒質(zhì)量[37]、莢果長、莢果寬、莢果數(shù)量、莢果花梗長度、莢果梗長[38]、連續(xù)卷須數(shù)、花梗長度、果實長度、種子存在量、種子數(shù)量[32]、種翅長(WL)、種翅寬(WW)、種翅長寬比(WR)[39]、果形系數(shù)(果長/果徑)、種形系數(shù)(種長/種徑)[40]、包刺密度、包刺長、果形指數(shù)(果實縱徑/橫徑)、果皮質(zhì)量、果皮厚、果軸縱徑、果軸橫徑、果軸質(zhì)量、果包總數(shù)、果包總質(zhì)量、果肉質(zhì)量、果包厚、種子總數(shù)、種子縱徑橫徑比、可食率(果包總質(zhì)量/單果質(zhì)量×100%)、單果包質(zhì)量、單籽質(zhì)量[41]、小穗數(shù)、小穗密度、護(hù)穎長短[42]等。

(6)解剖結(jié)構(gòu)性狀。對植物的解剖可見于植物體各類器官。葉片的解剖結(jié)構(gòu)常用細(xì)胞層數(shù)、葉片緊實度、葉片結(jié)構(gòu)疏松度、上下表皮角質(zhì)層厚度(TUC、TLC)、上下表皮厚度(TU、TL)、柵欄組織厚度(TP)、海綿組織厚度(TS)、葉片厚度(LT)、400 μm 范圍內(nèi)第1層?xùn)艡诮M織細(xì)胞數(shù)量(CA)、柵欄組織層數(shù)(LP)、柵海比(P/S)、柵葉比(P/L)等指標(biāo)進(jìn)行衡量[43-44]。但對于部分植物(如松類植物等),因其葉片結(jié)構(gòu)的特殊性,會有相對較適應(yīng)的解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo),如氣孔數(shù)、樹脂道總數(shù)、外生型樹脂道數(shù)、中生型樹脂道數(shù)、維管束鞘面積、維管束鞘最大直徑、兩維管束間最小距離、樹脂道平均面積、平均氣孔間距離、外生型樹脂道比例、中生型樹脂道比例、維管束鞘占橫截面積比例、兩維管束間最小距離與維管束鞘最大直徑比、葉厚寬比、樹脂道總面積占橫截面積比等指標(biāo)[45]。

在植物上述表型指標(biāo)中,生殖器官(花、果實、種子)相對于營養(yǎng)器官在不斷的演化過程中遺傳變異是最穩(wěn)定的,故最適宜進(jìn)行遺傳標(biāo)記[46]。在對植物進(jìn)行形態(tài)學(xué)標(biāo)記時,必須注意選擇相同的植株本底進(jìn)行分析,即在相同季節(jié)、生長階段、部位、方位對表型指標(biāo)進(jìn)行測量并進(jìn)一步分析。

1.2 形態(tài)學(xué)標(biāo)記國內(nèi)外研究動態(tài)

對植物進(jìn)行形態(tài)學(xué)標(biāo)記始于孟德爾對豌豆進(jìn)行的雜交試驗,通過對豌豆雜交后代植株花色性狀進(jìn)行對比、記錄,即可得到雜交后代的遺傳規(guī)律,此為歷史上首次對植物的遺傳多樣性進(jìn)行研究的記載。通過對豌豆雜交后代的表型進(jìn)行記錄及分析,得出不同的分離比,而后提出基因分離定律及基因獨立分配(自由組合)定律[47]。而后,對于豌豆雜交后種子的性狀等形態(tài)標(biāo)記研究隨之深入。形態(tài)學(xué)標(biāo)記隨著植物及時代的進(jìn)化、演變而不斷發(fā)展,目前其亦被廣泛應(yīng)用在各類農(nóng)作物、經(jīng)濟(jì)類植物(如核桃[48]、云南小麥[49]、高羊茅[50]、梨果仙人掌[51]、橄欖[52]等)、藥食兩用作物(如羅勒[53]等)、林木(如扁桃[54]等)、藥用植物(如廣東紫珠[55]、艾蒿[56]、香桃木[57]、洋甘草[58])、蔬果類植物(如南瓜[59]、石刁柏[60]、辣木[61]、蔥屬植物[62]等)等種類的植物之中,人們通過肉眼或部分測量工具對植株的對應(yīng)器官進(jìn)行觀察、識別及測量等工作即可得到此植株形態(tài)上的差異。

1.2.1 表型性狀研究 戴希剛等通過菊花12個數(shù)量性狀(包括株高、莖粗、分枝長度、節(jié)間長度、花枝數(shù)等)對15 個多頭切花菊品種進(jìn)行遺傳多樣性分析,后通過遺傳距離進(jìn)行非加權(quán)組平均法(UPGMA)聚類分析,將其分為五大類[34],基于菊花表型描述亦可對藥用菊花進(jìn)行分類[63];宋雪彬通過對不同菊花品種的葉表型及舌狀花性狀進(jìn)行統(tǒng)計分析,引入了菊花舌狀花形態(tài)關(guān)鍵性狀——花冠筒基部合生程度(CTMD)并進(jìn)行數(shù)量化分級,最終構(gòu)建3類9型菊花舌狀花分類體系,并通過24個葉片形態(tài)性狀及13個葉形結(jié)構(gòu)參數(shù)性狀,將436個菊花品種分為16類[64];Ye等使用34個數(shù)量及質(zhì)量性狀對百日菊(Zinnia elegans)進(jìn)行形態(tài)學(xué)標(biāo)記,并與隨機引物擴增多態(tài)性DNA(random amplified polymorphic DNA,RAPD)和簡單重復(fù)序列區(qū)間(inter-simple sequence repeat,ISSR)分子標(biāo)記結(jié)果進(jìn)行比較,可將20個自交品種分為5類[65];Hashemifar等通過葉、花序、種子等器官的性狀對園林觀賞植物分藥花(Perovskia abrotanoides)進(jìn)行表型鑒定,最終依據(jù)地理位置將68個種群分為3大類(北部和東北部,東南部,中部、北部和東北部)[66];吳蕊等選擇株高、葉表面顏色、葉柄顏色、葉尖類型、小葉形狀及葉頂端裂深6項指標(biāo)作為形態(tài)指標(biāo)并賦予相對應(yīng)的權(quán)重,對栽培牡丹秋發(fā) 1 號(Paeonia suffruticosa? Qiufa 1)與野生紫牡丹(Paeonia delavayi Franch.)雜交后的F1代植株進(jìn)行鑒定,將其分為偏父型、偏母型和中間型3種類型,結(jié)合ISSR分子標(biāo)記結(jié)果對牡丹雜交后代進(jìn)行早期鑒定[67];羅玉蘭等對紅刺玫和月季進(jìn)行雜交,并將其后代與親本之間進(jìn)行形態(tài)對比,結(jié)合簡單重復(fù)序列(simple sequence repeat,SSR)分子標(biāo)記相關(guān)結(jié)果鑒定親本與F1后代之間的親緣關(guān)系并選擇需要的表型性狀[68];此外,形態(tài)學(xué)標(biāo)記還被廣泛應(yīng)用于牡丹[69]、蠟梅[70-71]等園林植物中。程千釘?shù)葘?種百合雜交后代進(jìn)行苗期形態(tài)分析并進(jìn)行RAPD 分子標(biāo)記鑒定,結(jié)果表明,其中2種雜交后代形態(tài)偏向野生型父本[72],這可能是由于野生種相對栽培種具有更強的遺傳傳遞能力導(dǎo)致的[73];徐世松等基于形態(tài)學(xué)標(biāo)記對紅掌(Anthurium andraeanum Linden.)進(jìn)行了遺傳多樣性分析,將32個紅掌品種分為4個小類群和1個大類群[74]。此外,對于植物表型標(biāo)記的研究還存在于甘薯[75]、蠟梅[76]、珍珠黃楊[77]等植物中。

綜上所述,表型標(biāo)記除了可以對植物不同品種間進(jìn)行劃分、鑒定及聚類分析外,亦可對雜交后代與親本之間的親緣關(guān)系進(jìn)行對比,甚至對植物起源的探究起到重要的作用[78],在遺傳多樣性及親緣關(guān)系研究中具有非常重要的作用。

1.2.2 解剖結(jié)構(gòu)研究 植物解剖結(jié)構(gòu)與其對環(huán)境的適應(yīng)性、抗逆性密切相關(guān),可作為植物表型標(biāo)記及適應(yīng)性評價的一項重要內(nèi)容[79-80]。對于植物解剖結(jié)構(gòu)方面亦有較多研究。王飛權(quán)等使用17項葉片解剖結(jié)構(gòu)性狀對70 份武夷名叢的茶樹種質(zhì)進(jìn)行遺傳鑒定,將所有種質(zhì)資源劃分為 3 個類群,為后期種質(zhì)資源良種選育提供了理論基礎(chǔ)[44];羅濤對重慶地區(qū)野生春蘭(Cymbidium goeringii)根部進(jìn)行解剖并與葉形態(tài)特征進(jìn)行對比,挖掘其遺傳特性及形態(tài)學(xué)差異[81];金洪采用形態(tài)學(xué)標(biāo)記、解剖結(jié)構(gòu)分析與分子標(biāo)記相結(jié)合的方法,將我國20個結(jié)縷草居群分為8類[82];鄧傳良通過對11種石蒜屬觀賞植物葉解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察,并結(jié)合葉表型指標(biāo),探究石蒜屬植物系統(tǒng)分類的關(guān)系[83];李亞男通過研究110個來源的狗牙根居群解剖結(jié)構(gòu)特征,并依據(jù)解剖學(xué)機制篩選抗旱性指標(biāo)并據(jù)此篩選出2份抗寒性較強的狗牙根種質(zhì)(HNBS0801、HNLG0801)[84];徐靜靜通過對比15個杜鵑品種葉片解剖結(jié)構(gòu)之間的差異并對不同指標(biāo)進(jìn)行聚類分析,最終將15個杜鵑品種聚為不同的分類[85];Litkowiec等研究地中海地區(qū)及歐洲中部地區(qū)不同類群冷杉針葉表型及解剖結(jié)構(gòu),揭示其與地理環(huán)境之間的關(guān)系,并推斷其遺傳特征[86]。此外,對于植物解剖結(jié)構(gòu)與遺傳關(guān)系之間的研究還可見于紫椴及部分藥用植物中[87-88]。

2 形態(tài)學(xué)標(biāo)記研究方法不足之處

盡管形態(tài)學(xué)標(biāo)記具有直觀、快速、簡便的特點,在不進(jìn)行更深層次的檢測時可作為園林植物品種分類最直觀的方法[89],但目前單純的形態(tài)學(xué)標(biāo)記依舊存在以下不足之處。

2.1 存在可供標(biāo)記、分析的位點過少

隨著越來越多的植物性狀及形態(tài)的逐漸出現(xiàn),植物基本性狀已不能采用簡單的形式進(jìn)行標(biāo)記及區(qū)分,且這些形態(tài)、性狀也由多種基因進(jìn)行共同控制,在部分園藝變種非常多的植物中更甚,如菊花、梅花、茶花、芍藥、三色堇等園藝變種繁多的植物,此類植物性狀均有相關(guān)的規(guī)定進(jìn)行了充分的介紹,故難以通過單純的形態(tài)辨認(rèn)方式區(qū)分不同的變異形式。此外,部分植物相關(guān)物種由于外觀、形態(tài)特征和顏色的相似性,可能存在物種間的混淆。如由于姜黃屬幾種植物外觀和顏色的相似性,其形態(tài)特征可導(dǎo)致幾個相關(guān)的物種出現(xiàn)識別的混淆及鑒定錯誤[20]。

2.2 部分性狀不通用,難以進(jìn)行橫向?qū)Ρ?/p>

在部分園藝變種較多的植物種類中,部分性狀描述只適用于特定種類的植物品種。例如,在中華人民共和國農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn) NY/T 2228—2012《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南 菊花》的描述中,對花心小花針狀、管狀、漏斗狀、管狀(上端增粗)及花瓣狀的描述僅限于托桂型品種;對花枝形態(tài)中圓錐形、拱圓頂形、圓柱形、傘型、平頂傘型的描述僅限于分叢生型多頭品種;對頂生頭狀花序著生姿態(tài)中上沖、斜上沖、水平、下垂的描述僅限于非叢生型品種;除此之外,對花托縱切面、舌狀小花縱向形態(tài)等性狀的描述也存在特定品種的規(guī)定。若植物品種較多且差異較大時,難以僅通過表型完成對植物的分類及鑒定。

2.3 植株形態(tài)易受到外部環(huán)境影響,制約因素多

植物表現(xiàn)型與其本身基因型及外部環(huán)境的共同作用有關(guān),形態(tài)的建成(尤其是一些數(shù)量性狀)受到環(huán)境等外部條件的影響,無法反映植株本身全部的遺傳差異,即存在表型=基因型+環(huán)境(P=G+E)的關(guān)系,且數(shù)量性狀的統(tǒng)計通常在一個時期,難以貫穿植物整個生長發(fā)育過程,故很難完全對植物基因型進(jìn)行充分反映[46]。此外,植物的一些數(shù)量性狀難以擺脫環(huán)境的影響,表觀遺傳變異在植物表型形成的環(huán)節(jié)具有重要的影響作用?;蚪MDNA(基因型)+環(huán)境因素+表觀遺傳變異+母系遺傳效應(yīng)=表現(xiàn)型。如王沫竹的研究表明,香菇草表觀遺傳多樣性較高,與種群內(nèi)及種群間的變異存在一定的關(guān)聯(lián),而表型變異則未占主導(dǎo)地位,且水淹、光照皆對其形態(tài)建成起到一定的影響作用[90];部分植物(如虎杖等)表觀遺傳水平大于遺傳水平,且二者互相獨立[91];He等利用甲基化敏感性標(biāo)記(methylation-sensitive amplified polymorphism,MSAP)技術(shù)對全球各地收集的60份地方種質(zhì)資源蓖麻的表觀遺傳多樣性進(jìn)行了研究,結(jié)果表明,表觀遺傳多樣性在群體水平上表現(xiàn)為中等變異,而不同種源之間沒有明顯的地理結(jié)構(gòu)[92];Mastan等利用擴增片段長度多態(tài)性(amplified fragment length polymorphism,AFLP)技術(shù)與甲基化敏感擴增片段長度多態(tài)性(methylation-sensitive AFLP,MS-AFLP)技術(shù)對麻瘋樹進(jìn)行標(biāo)記,結(jié)果表明,不同種源麻瘋樹表觀遺傳變異大于遺傳變異,遺傳差異較小的基因型可能具有較高的表觀遺傳差異[93];DNA甲基化、RNA甲基化、組蛋白修飾、小分子RNA(microRNA)等途徑可通過影響轉(zhuǎn)錄過程、染色質(zhì)重塑等方面從而達(dá)到不通過改變DNA序列而影響植株表型的效果[94-96]。這是目前表型標(biāo)記中尚待深入研究的部分。

2.4 遺傳穩(wěn)定性不一致,可靠性稍低

在植物中,生殖器官(花、果實、種子)的遺傳變異最穩(wěn)定,但營養(yǎng)器官(如葉等)在同一植株中隨著生部位、發(fā)育階段、生長環(huán)境等不同存在較大形態(tài)差異。在植物種間雜交頻繁、關(guān)系復(fù)雜的情況下,僅通過表型分析易出現(xiàn)以偏概全、混淆等現(xiàn)象,使種間關(guān)系模糊難以區(qū)分。故僅使用表型性狀進(jìn)行分析時必須注意選擇相同季節(jié)、部位、方位、發(fā)育階段的植株進(jìn)行表型性狀標(biāo)記及分析[97]。

此外,表型標(biāo)記與分子標(biāo)記得出的遺傳多樣性分析結(jié)果因物種不同存在較大不確定因素。Zafar-Pashanezhad等研究表明,植物Eruca sativa L.基因型的地理起源與分子分類結(jié)果相似程度很高[98];關(guān)錳等對陜西、河南、浙江3省的35 份山茱萸種質(zhì)資源進(jìn)行表型及ISSR分子標(biāo)記遺傳多樣性分析,結(jié)果表明,各種源形態(tài)特征與地理分布、分子標(biāo)記結(jié)果具有一定的相關(guān)性[40];蔣向輝等對7個不同來源金銀花品種進(jìn)行形態(tài)標(biāo)記與分子標(biāo)記時,二者研究結(jié)果類似[99]。但在多數(shù)表型標(biāo)記與分子標(biāo)記進(jìn)行對比的研究中,基于表型標(biāo)記得出的種質(zhì)資源、物種聚類結(jié)果與分子標(biāo)記結(jié)果之間存在一定的不同。Rahimi等對傘形科一種名為Ducrosia anethifolia Boiss.的植物進(jìn)行表型標(biāo)記及分子標(biāo)記分析時發(fā)現(xiàn),形態(tài)分析結(jié)果與分子分析結(jié)果并不完全對應(yīng)[100];Kadri等的研究表明,椰棗(Phoenix dactylifera L.)可能由于不同地區(qū)之間植株存在相互交配問題,種質(zhì)資源不能完全按照地理來源進(jìn)行分類[35];唐麗等對湖南地區(qū)13個南天竹種源的南天竹研究表明,其形態(tài)標(biāo)記和 ISSR標(biāo)記聚類結(jié)果之間的相關(guān)性不高,相關(guān)系數(shù)僅為 0.213[101];文亞峰等對人心果形態(tài)及分子標(biāo)記的結(jié)果關(guān)聯(lián)性亦不高[102];魏仕偉等對葉用萵苣進(jìn)行形態(tài)標(biāo)記及SSR分子標(biāo)記的結(jié)果表明,27份材料形態(tài)標(biāo)記僅將材料分為2組,而分子標(biāo)記可分為4組,二者分類結(jié)果截然不同[103]。此類結(jié)論還出現(xiàn)在黑麥草[104]、石竹類植物[石竹(Dianthus chinensis)、須苞石竹(D. barbatus)和瞿麥(D. superbus)][105]等植物中。這很可能是由于不同種源、不同種類的植物在不同生長環(huán)境中受到環(huán)境因素的長期影響,進(jìn)而出現(xiàn)表觀遺傳變異。此外,標(biāo)記結(jié)果的一致性也與物種進(jìn)化背景、生態(tài)習(xí)性等因素存在相關(guān)關(guān)系,標(biāo)記方法本身的準(zhǔn)確度及原理對結(jié)果也存在較大影響。

基于以上的局限與植物物種不斷的發(fā)展與進(jìn)化,目前形態(tài)學(xué)標(biāo)記僅作為輔助或遺傳標(biāo)記中的一部分使用。針對植株表型與表觀遺傳變異、種群變異之間關(guān)系的研究少之又少。

3 植物形態(tài)學(xué)標(biāo)記的研究展望

形態(tài)學(xué)標(biāo)記目前在林木遺傳育種及園林植物遺傳育種學(xué)科中依舊具有重要作用,其簡潔、直觀的特點是其他任何一種遺傳標(biāo)記方法所不具備的?;谀壳靶螒B(tài)學(xué)標(biāo)記中依舊存在的諸多問題,可對各個種類的植物建立相應(yīng)的性狀描述標(biāo)準(zhǔn),在性狀的描述規(guī)范上更進(jìn)一步,此外,可針對不同種類植物建立相應(yīng)的形態(tài)學(xué)標(biāo)記時期及方法,探究植物不同生長發(fā)育時期下形態(tài)的差異。目前有文獻(xiàn)表明,外界環(huán)境對植物體造成的長期影響可形成一定的表觀遺傳效應(yīng),其可能發(fā)生于植物生長發(fā)育的任何階段。表觀遺傳效應(yīng)與遺傳物質(zhì)表達(dá)所造成植物性狀的差異的相互關(guān)系及內(nèi)在機制,目前仍未明確,有待進(jìn)一步研究。此外,應(yīng)更注重表型標(biāo)記、解剖結(jié)構(gòu)標(biāo)記以及細(xì)胞學(xué)標(biāo)記、生化標(biāo)記及分子標(biāo)記之間的關(guān)聯(lián),為林木或園林植物選育提供重要參考。

參考文獻(xiàn):

[1]陳曉陽,沈熙環(huán).林木育種學(xué)[M]. 北京:高等教育出版社,2005:192-193.

[2]雒新艷.大菊品種資源遺傳多樣性研究[D]. 北京:北京林業(yè)大學(xué),2009:15.

[3]郭方其,呂 萍,吳 超,等. 基于表型性狀的切花多頭菊種質(zhì)資源遺傳多樣性分析[J]. 分子植物育種,2020,18(18):6205-6215.

[4]戴思蘭,鐘 楊,張曉艷.中國菊屬植物部分種的數(shù)量分類研究[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報,1995,17(4):9-15.

[5]王江民,陳素梅,滕年軍,等. 基于形態(tài)性狀的菊屬與亞菊屬植物親緣關(guān)系研究[J]. 植物遺傳資源學(xué)報,2013,14(6):1031-1037.

[6]周蘭英,王永清,張 麗,等. 46種杜鵑花屬植物表型性狀的數(shù)量分類[J]. 林業(yè)科學(xué),2009,45(8):67-75.

[7]張允剛,房伯平.甘薯種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)[M]. 北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2006.

[8]李錫香,朱德蔚.南瓜種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)[M]. 北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2007.

[9]李錫香,朱德蔚.黃瓜種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)[M]. 北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2005.

[10]王照蘭,杜建材,趙來喜,等. 新疆野豌豆種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)[M]. 北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2015.

[11]薛守紀(jì).中國菊花圖譜[M]. 北京:中國林業(yè)出版社,2004.

[12]陳俊愉.中國梅花品種圖志[M]. 北京:中國林業(yè)出版社,2010.

[13]葉茂宗,馮志征. 中國茶花圖譜[M]. 北京:中國林業(yè)出版社,2005.

[14]王建國,張佐雙.中國芍藥[M]. 北京:中國林業(yè)出版社,2005.

[15]郭景南,鄭 芳,劉崇懷,等. 葡萄種質(zhì)資源若干描述性狀探討[J]. 果樹學(xué)報,2008,25(3):327-331.

[16]齊秀娟,趙改榮,徐善坤,等. 櫻桃屬(Cerasus)種質(zhì)資源果實性狀數(shù)值分類探討[J]. 果樹學(xué)報,2008,25(5):650-654.

[17]劉穎鑫,李沛曈,遲天華,等. 菊花腦×甘菊種間F1雜種的鑒定和遺傳多樣性分析[J]. 園藝學(xué)報,2019,46(8):1553-1564.

[18]趙小剛.日中性小菊新品種選育及小菊開花期遺傳分析[D]. 北京:北京林業(yè)大學(xué),2019:1-26.

[19]李春蓮,萬楚軍,龔 雪,等. 西洋參種質(zhì)資源及品種選育技術(shù)研究進(jìn)展[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報,2021,30(3):321-332.

[20]Boonsrangsom T. Genetic diversity of ‘Wan Chak Motluk’ (Curcuma comosa Roxb.) in Thailand using morphological characteristics and random amplification of polymorphic DNA (RAPD) markers[J]. South African Journal of Botany,2020,130:224-230.

[21]宋吉軒,李 云,鄧仁菊,等. 貴州紫心甘薯種質(zhì)資源形態(tài)標(biāo)記聚類分析[J]. 北方園藝,2017(18):58-61.

[22]余 微,仲崇祿,張 勇,等. 兩種標(biāo)記方法對短枝木麻黃(Casuarina equisetifolia)無性系遺傳多樣性評價的差異分析[J]. 分子植物育種,2020,18(4):1224-1235.

[23]李月仙,劉 倩,嚴(yán) 煒,等. 木薯種質(zhì)資源在云南的形態(tài)多樣性及其形態(tài)標(biāo)記聚類分析[J]. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2018,37(3):10-18.

[24]輝朝茂,劉世男,劉蔚漪.厚壁型和薄壁型巨龍竹形態(tài)標(biāo)記研究[J]. 竹子研究匯刊,2015,34(1):10-14.

[25]王凌暉.何首烏野生種質(zhì)資源地理變異與種源初步選擇[D]. 南京:南京林業(yè)大學(xué),2005:20.

[26]Jalilian H,Zarei A,Erfani-Moghadam J. Phylogeny relationship among commercial and wild pear species based on morphological characteristics and SCoT molecular markers[J]. Scientia Horticulturae,2018,235:323-333.

[27]陳麗君,劉明騫,廖柏勇,等. 苦楝不同種源葉片性狀變異研究[J]. 西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2016,36(5):16-20.

[28]崔思明,郝亞涵,周 瑋,等. 構(gòu)樹不同種源葉性狀變異研究[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報,2020,40(5):104-110.

[29]Warren D. Image analysis in Chrysanthemum DUS testing[J]. Computers and Electronics in Agriculture,2000,25(3):213-220.

[30]祁棟靈,周慶陽,劉三軍,等. 利用葉形結(jié)構(gòu)數(shù)值分析葡萄種質(zhì)親緣關(guān)系的研究[J]. 中國南方果樹,2005,34(3):64-66.

[31]董 鈉,李成儒,凌 瑞,等. 基于表型性狀的酢漿草屬種質(zhì)遺傳多樣性分析[J/OL]. 分子植物育種(2021-02-03)[2021-04-21]. https://kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20210202.1808.004.html.

[32]Vafaee Y,Ghaderi N,Khadivi A. Morphological variation and marker-fruit trait associations in a collection of grape (Vitis vinifera L.)[J]. Scientia Horticulturae,2017,225:771-782.

[33]雒新艷,劉倩倩,白新祥,等. 北京地區(qū)獨本菊品種資源及花型和花色分布研究[J]. 北方園藝,2009(7):183-188.

[34]戴希剛,劉科雄,張 振,等. 多頭切花菊品質(zhì)性狀遺傳多樣性分析[J]. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2017,51(4):508-512.

[35]Kadri N E,Mimoun M B,Hormaza J I.Genetic diversity of Tunisian male date palm (Phoenix dactylifera L.) genotypes using morphological descriptors and molecular markers[J]. Scientia Horticulturae,2019,253:24-34.

[36]劉鳳欒,秦 密,張大生,等. 基于形態(tài)特征和EST-SSR標(biāo)記比較分析荷花灑錦系品種的差異[J]. 分子植物育種,2018,16(5):1607-1618.

[37]廖柏勇,陳麗君,王 芳,等. 苦楝種源果核和種子性狀地理變異的趨勢面分析[J]. 林業(yè)科學(xué)研究,2016,29(5):784-792.

[38]Adeyemo O A,Ayodele O O,Ajisafe M O,et al. Evaluation of dark jute SSR markers and morphological traits in genetic diversity assessment of jute mallow (Corchorus olitorius L.) cultivars[J]. South African Journal of Botany,2021,137:290-297.

[39]白天道,余春蘭,甘澤朝,等. 細(xì)葉云南松種實性狀變異與地理氣象因子的關(guān)聯(lián)[J]. 植物生態(tài)學(xué)報,2020,44(12):1224-1235.

[40]關(guān) 錳,白成科,劉 嬌,等. 不同山茱萸種質(zhì)資源形態(tài)和ISSR遺傳多樣性研究[J]. 分子植物育種,2008,6(5):912-920.

[41]王耀輝,葉春海,豐 鋒,等. 雷州半島菠蘿蜜種質(zhì)資源的果實形態(tài)標(biāo)記及性狀的因子分析[J]. 熱帶作物學(xué)報,2009,30(6):761-768.

[42]蔡 健,蘭 偉,李飛天,等. 利用AFLP標(biāo)記和形態(tài)性狀檢測皖北小麥主栽品種的遺傳多樣性[J]. 核農(nóng)學(xué)報,2007,21(2):116-119.

[43]栗宏林. 中國小桐子不同地理種源差異比較與種源親緣關(guān)系研究[D]. 北京:北京林業(yè)大學(xué),2008:49-56.

[44]王飛權(quán),李紀(jì)艷,馮 花,等. 武夷名叢茶樹種質(zhì)資源葉片解剖結(jié)構(gòu)分析[J]. 熱帶作物學(xué)報,2019,40(12):2375-2389.

[45]趙 昱.巴山松及其近緣種針葉解剖結(jié)構(gòu)的數(shù)量分析[D]. 西安:西北大學(xué),2009:17-26.

[46]李寶琴.大菊品種分類研究及核心種質(zhì)構(gòu)建初探[D]. 北京:北京林業(yè)大學(xué),2009:3.

[47]張志毅.林木遺傳學(xué)基礎(chǔ)[M]. 2版.北京:中國林業(yè)出版社,2012:78-89.

[48]Ebrahimi A,F(xiàn)atahi R,Zamani Z.Analysis of genetic diversity among some Persian walnut genotypes (Juglans regia L.) using morphological traits and SSRs markers[J]. Scientia Horticulturae,2011,130(1):146-151.

[49]程加省,楊金華,勾宇宏,等. 基于形態(tài)學(xué)標(biāo)記的云南小麥種質(zhì)資源遺傳多樣性研究[J]. 種子,2011,30(7):72-75.

[50]Pirnajmedin F,Majidi M M,Mirlohi A,et al. Application of EST-derived microsatellite markers for analysis of genetic variation in tall fescue and its comparison with morphological markers[J]. Biochemical Systematics and Ecology,2016,65:225-233.

[51]Bendhifi M,Baraket G,Zourgui L,et al. Assessment of genetic diversity of Tunisian Barbary fig (Opuntia ficus indica) cultivars by RAPD markers and morphological traits[J]. Scientia Horticulturae,2013,158:1-7.

[52]Dridi J,F(xiàn)endri M,Breton C M,et al. Characterization of olive progenies derived from a Tunisian breeding program by morphological traits and SSR markers[J]. Scientia Horticulturae,2018,236:127-136.

[53]Saran P L,Tripathy V,Meena R P,et al. Chemotypic characterization and development of morphological markers in Ocimum basilicum L. germplasm[J]. Scientia Horticulturae,2017,215:164-171.

[54]Zeinalabedini M,Majourhat K,Khayam-Nekoui M,et al. Comparison of the use of morphological,protein and DNA markers in the genetic characterization of Iranian wild Prunus species[J]. Scientia Horticulturae,2008,116(1):80-88.

[55]Fang H L,Nie W,Zhu P L,et al. Genetic diversity in Callicarpa kwangtungensis Chun. based on morphological,biochemical and ISSR markers[J]. Journal of Applied Research on Medicinal and Aromatic Plants,2018,10:41-48.

[56]Jogam P,Sandhya D,Shekhawat M S,et al. Genetic stability analysis using DNA barcoding and molecular markers and foliar micro-morphological analysis of in vitro regenerated and in vivo grown plants of Artemisia vulgaris L.[J]. Industrial Crops and Products,2020,151:112476.

[57]Ghafouri F,Rahimmalek M.Genetic structure and variation in different Iranian myrtle (Myrtus communis L.) populations based on morphological,phytochemical and molecular markers[J]. Industrial Crops and Products,2018,123:489-499.

[58]Esmaeili H,Karami A,Hadian J,et al. Genetic structure and variation in Iranian licorice (Glycyrrhiza glabra L.) populations based on morphological,phytochemical and simple sequence repeats markers[J]. Industrial Crops and Products,2020,145:112140.

[59]Xanthopoulou A,Ganopoulos I,Psomopoulos F,et al. De novo comparative transcriptome analysis of genes involved in fruit morphology of pumpkin cultivars with extreme size difference and development of EST-SSR markers[J]. Gene,2017,622:50-66.

[60]Sarabi B,Hassandokht M R,Hassani M E,et al. Evaluation of genetic diversity among some Iranian wild Asparagus populations using morphological characteristics and RAPD markers[J]. Scientia Horticulturae,2010,126(1):1-7.

[61]Ganesan S K,Singh R,Roy Choudhury D,et al. Genetic diversity and population structure study of drumstick (Moringa oleifera Lam.) using morphological and SSR markers[J]. Industrial Crops and Products,2014,60:316-325.

[62]Ebrahimi R,Zamani Z,Kashi A.Genetic diversity evaluation of wild Persian shallot (Allium hirtifolium Boiss.) using morphological and RAPD markers[J]. Scientia Horticulturae,2009,119(4):345-351.

[63]劉 麗,郭巧生,徐文斌. 藥用菊花不同栽培類型植物學(xué)形態(tài)比較[J]. 中國中藥雜志,2008,33(24):2891-2895.

[64]宋雪彬.菊花品種表型性狀的數(shù)量化定義及其遺傳分析[D]. 北京:北京林業(yè)大學(xué),2018.

[65]Ye Y M,Zhang J W,Ning G G,et al. A comparative analysis of the genetic diversity between inbred lines of Zinnia elegans using morphological traits and RAPD and ISSR markers[J]. Scientia Horticulturae,2008,118(1):1-7.

[66]Hashemifar Z,Rahimmalek M.Genetic structure and variation in Perovskia abrotanoides Karel and P. atriplicifolia as revealed by molecular and morphological markers[J]. Scientia Horticulturae,2018,230:169-177.

[67]吳 蕊,張秀新,薛璟祺,等. 紫牡丹遠(yuǎn)緣雜交后代幼苗的形態(tài)標(biāo)記和ISSR標(biāo)記鑒定[J]. 園藝學(xué)報,2011,38(12):2325-2332.

[68]羅玉蘭,張冬梅.SSR標(biāo)記及形態(tài)性狀鑒定紅刺玫和月季雜交F1后代[J]. 分子植物育種,2007,5(6):839-842.

[69]周 波. 不同來源牡丹品種的遺傳多樣性分析[D]. 南京:南京農(nóng)業(yè)大學(xué),2010.

[70]趙凱歌. 用形態(tài)標(biāo)記和分子標(biāo)記研究蠟梅栽培種質(zhì)的遺傳多樣性[D]. 武漢:華中農(nóng)業(yè)大學(xué),2007.

[71]榮 娟.豫中地區(qū)蠟梅品種調(diào)查及花部表型多樣性研究[D]. 南京:南京林業(yè)大學(xué),2012.

[72]程千釘,楊利平,李 蕊.百合雜交后代的苗期形態(tài)及RAPD分子標(biāo)記鑒定[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2011,39(11):36-39.

[73]程金水.園林植物遺傳育種學(xué)[M]. 北京:中國林業(yè)出版社,2000.

[74]徐世松,王呈丹,黃素榮,等. 紅掌種質(zhì)資源形態(tài)學(xué)標(biāo)記與遺傳多樣性分析[J]. 熱帶作物學(xué)報,2014,35(10):1890-1896.

[75]李慧峰,陳天淵,黃詠梅,等. 甘薯種質(zhì)資源形態(tài)標(biāo)記遺傳多樣性分析[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報,2015,28(6):2401-2407.

[76]靖相密. 基于ISSR標(biāo)記的蠟梅遺傳多樣性研究[D]. 南京:南京林業(yè)大學(xué),2008.

[77]黃 焱.珍珠黃楊遺傳多樣性及其資源保護(hù)與利用[D]. 南京:南京林業(yè)大學(xué),2008.

[78]周 杰. 關(guān)于中國菊花起源問題的若干實驗研究[D]. 北京:北京林業(yè)大學(xué),2009.

[79]李高陽. 苔蘚植物形態(tài)、遺傳多樣性及其與環(huán)境的關(guān)系研究[D]. 成都:四川大學(xué),2004:13.

[80]王 玉,張金霞,丁兆堂.‘黃山種’自然雜交后代葉片解剖結(jié)構(gòu)變異特性研究[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報,2012,28(10):209-212.

[81]羅 濤.重慶地區(qū)野生春蘭(Cymbidium goeringii)的種群分布、群落特征及形態(tài)結(jié)構(gòu)分化研究[D]. 重慶:西南大學(xué),2007.

[82]金 洪.中國結(jié)縷草(Zoysia japonica Steud.)遺傳多樣性研究[D]. 北京:北京林業(yè)大學(xué),2004.

[83]鄧傳良. 石蒜屬植物系統(tǒng)學(xué)及長筒石蒜遺傳多樣性研究[D]. 南京:南京林業(yè)大學(xué),2005.

[84]李亞男. 不同居群狗牙根形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)及抗旱性研究[D]. 海口:海南大學(xué),2010.

[85]徐靜靜. 杜鵑花遺傳多樣性及品種分類研究[D]. 楊凌:西北農(nóng)林科技大學(xué),2017.

[86]Litkowiec M,Skiewicz K,Romo A,et al. Biogeography and relationships of the Abies taxa from the Mediterranean and central Europe regions as revealed by nuclear DNA markers and needle structural characters[J]. Forest Ecology and Management,2021,479:118606.

[87]馬 瑤. 不同地理分布區(qū)紫椴形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)研究[D]. 哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué),2007.

[88]Srivastava R P,Dixit P,Singh L,et al. Comparative morphological and anatomical studies of leaves,stem,and roots of Selinum vaginatum C.B.Clarke and Selinum tenuifolium Wall[J]. Flora,2018,248:54-60.

[89]劉 蕤.部分菊屬野生種與栽培菊花親緣關(guān)系研究[D]. 保定:河北農(nóng)業(yè)大學(xué),2010:11.

[90]王沫竹.表觀遺傳變異在香菇草響應(yīng)環(huán)境變化過程中的作用[D]. 北京:北京林業(yè)大學(xué),2019.

[91]Richards C L,Schrey A W,Pigliucci M.Invasion of diverse habitats by few Japanese knotweed genotypes is correlated with epigenetic differentiation[J]. Ecology Letters,2012,15(9):1016-1025.

[92]He S,Xu W,Li F,et al. Intraspecific DNA methylation polymorphism in the non-edible oilseed plant castor bean[J]. Plant Diversity,2017,39(5):300-307.

[93]Mastan S G,Rathore M S,Ghosh A.Molecular characterization of genetic and epigenetic divergence in selected Jatropha curcas L. germplasm using AFLP and MS-AFLP markers[J]. Plant Gene,2016,8:42-49.

[94]Griffin P T,Niederhuth C E,Schmitz R J.A comparative analysis of 5-azacytidine-and zebularine-induced DNA demethylation[J]. Genes Genomes Genetics,2016,6(9):2773-2780.

[95]Marfil C F,Camadro E L,Masuelli R W.Phenotypic instability and epigenetic variability in a diploid potato of hybrid origin,Solanum ruiz-lealii[J]. BMC Plant Biology,2009,9:21.

[96]Bossdorf O,Richards C L,Pigliucci M.Epigenetics for ecologists[J]. Ecology Letters,2008,11(2):106-115.

[97]劉劍光,趙 君,徐劍文,等. 200份陸地棉種質(zhì)資源的遺傳多樣性分析[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2021,49(14):66-69.

[98]Zafar-Pashanezhad M,Shahbazi E,Golkar P,et al. Genetic variation of Eruca sativa L. genotypes revealed by agro-morphological traits and ISSR molecular markers[J]. Industrial Crops and Products,2020,145:111992.

[99]蔣向輝,佘朝文.七個不同來源金銀花品種遺傳多樣性分析[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報,2011,42(8):831-834.

[100]Rahimi B S,Rahimmalek M.Genetic structure and variation of moshgak (Ducrosia anethifolia Boiss.) populations based on morphological and molecular markers[J]. Scientia Horticulturae,2019,257:108668.

[101]唐 麗,鐘秋平,劉清元.南天竹表型變異與遺傳多樣性研究[J]. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2008,42(5):496-501.

[102]文亞峰,謝碧霞,何 鋼,等. 人心果品種資源親緣關(guān)系的AFLP分析[J]. 林業(yè)科學(xué),2008,44(9):59-64.

[103]魏仕偉,陳海榮,葛國軍,等. SSR和形態(tài)標(biāo)記在葉用萵苣品種鑒定上的應(yīng)用[J]. 分子植物育種,2020,18(13):4350-4360.

[104]Roldán-Ruiz I,van Euwijk F A,Gilliland T J,et al. A comparative study of molecular and morphological methods of describing relationships between perennial ryegrass (Lolium perenne L.) varieties[J]. Theoretical and Applied Genetics,2001,103(8):1138-1150.

[105]Fu X P,Ning G G,Gao L P,et al. Genetic diversity of Dianthus accessions as assessed using two molecular marker systems (SRAPs and ISSRs) and morphological traits[J]. Scientia Horticulturae,2008,117(3):263-270.

猜你喜歡
遺傳多樣性種質(zhì)資源植物
哦,不怕,不怕
將植物穿身上
綠肥作物紫云英研究進(jìn)展
大白菜種質(zhì)資源抗根腫病基因CRa和CRb的分子標(biāo)記鑒定與分析
茄子種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀遺傳多樣性分析
玉米種質(zhì)資源抗旱性鑒定研究進(jìn)展
西藏野核桃的表型特征及其保育措施
植物罷工啦?
植物也瘋狂
米泉市| 台中市| 牟定县| 古田县| 威宁| 明溪县| 布拖县| 奉贤区| 韶关市| 邢台县| 武功县| 广安市| 呼伦贝尔市| 望都县| 平潭县| 万年县| 怀集县| 茌平县| 高青县| 门源| 仪陇县| 津市市| 尉氏县| 康乐县| 尼玛县| 湖南省| 延吉市| 共和县| 嵊泗县| 体育| 桂林市| 大石桥市| 开江县| 南投市| 湖北省| 微博| 永嘉县| 高唐县| 新沂市| 阿克苏市| 肃北|