孫齊狀，王 龍*，黃紹敏，肖亞濤，睢福慶，秦世玉，劉紅恩，趙 鵬*

（1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院，鄭州 450000；2.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物營養(yǎng)與資源環(huán)境研究所，鄭州 450002；3.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)田灌溉研究所/農(nóng)業(yè)水資源高效安全利用重點(diǎn)實(shí)驗室，河南 新鄉(xiāng) 453002）

不同磷效率小麥品種對鎘、鉛吸收和積累的差異分析

孫齊狀1，王 龍1*，黃紹敏2，肖亞濤3，睢福慶1，秦世玉1，劉紅恩1，趙 鵬1*

（1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院，鄭州 450000；2.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物營養(yǎng)與資源環(huán)境研究所，鄭州 450002；3.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)田灌溉研究所/農(nóng)業(yè)水資源高效安全利用重點(diǎn)實(shí)驗室，河南 新鄉(xiāng) 453002）

【目的】明確不同磷效率小麥品種對磷（P）、鎘（Cd）和鉛（Pb）吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和積累的差異及其相互關(guān)系?！痉椒ā渴覂?nèi)培養(yǎng)下，開展不同物質(zhì)的量濃度的P、Cd、Pb單因素試驗，分析不同磷效率小麥品種對P、Cd和Pb的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)特性及其相互關(guān)系；大田環(huán)境條件下，在Cd、Pb中度污染區(qū)進(jìn)行隨機(jī)區(qū)組試驗，驗證不同磷效率小麥品種對P、Cd和Pb的積累差異?！窘Y(jié)果】磷高效小麥品種（HP）根系的平均含P量為7.69 mg/g，顯著低于磷低效品種（LP）的8.36 mg/g（Plt;0.05），而HP品種地上部的平均含P量為9.73 mg/g，顯著高于LP的8.19 mg/g（Plt;0.05），同時HP品種的P轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)為1.45，顯著高于LP品種的1.19（Plt;0.05）。不同磷效率小麥根系和地上部對Cd和Pb吸收動力學(xué)特征都符合米氏方程（R2gt;0.94），其最大吸收速率（Vmax）和米氏常數(shù)（Km）在HP和LP品種間存在顯著差異（Plt;0.05）。HP品種根系對Cd、Pb的Vmax分別為23.9 μg/(g·d)和411 μg/(g·d)，極顯著低于LP品種的80.0 μg/(g·d)和835 μg/(g·d)（Plt;0.01），而HP品種地上部對Cd、Pb的Vmax最大，LP品種的Vmax最小，并且Km在HP和LP品種間的差異與Vmax相一致。相關(guān)性分析表明，Cd和Pb轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)與根系含磷量均呈極顯著負(fù)相關(guān)（r分別為-0.638和-0.714，Plt;0.01），而Cd轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)與P轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)呈極顯著正相關(guān)（r=0.671，Plt;0.01），Pb轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)與P轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)無顯著相關(guān)性（r=0.391，Pgt;0.05），說明根系含P量的增加有助于降低Cd、Pb向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)，同時，P轉(zhuǎn)運(yùn)的增加不能有效增加Pb向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)，卻能顯著促進(jìn)Cd的轉(zhuǎn)運(yùn)?！窘Y(jié)論】磷低效品種根系對P、Cd和Pb的吸收量大，但轉(zhuǎn)運(yùn)量??；而磷高效品種對P、Cd和Pb的吸收量少，但轉(zhuǎn)運(yùn)量大，表明Cd、Pb安全利用類土壤更適宜種植磷低效小麥品種。

磷效率；小麥；鎘；鉛；吸收特性

0 引 言

【研究意義】鎘（Cd）和鉛（Pb）是2種分布廣、毒性高和隱蔽性強(qiáng)的重金屬元素，其點(diǎn)位超標(biāo)率分別達(dá)7%和1.5%[1]。Cd和Pb在自然環(huán)境中很難被降解，過量釋放到農(nóng)田中不僅會影響農(nóng)作物的生長和發(fā)育，而且會影響農(nóng)產(chǎn)品的產(chǎn)量和品質(zhì)，最終通過食物鏈威脅人類健康和生命安全[2-3]。研究表明，施用磷肥是降低Cd和Pb生物有效性最廉價有效的方法，因其具有施工靈活、適用性強(qiáng)和能夠?qū)崿F(xiàn)“邊生產(chǎn)邊修復(fù)”等優(yōu)點(diǎn)[4-5]。在實(shí)際的重金屬污染農(nóng)田中，通常會施用過量的磷肥以實(shí)現(xiàn)較好的鈍化效果和提高農(nóng)作物產(chǎn)量。然而，這些磷（P）在土壤中很容易被固定，不能被作物有效吸收，從而導(dǎo)致P的利用率低[6]。為提高土壤中的P利用效率，篩選和培育磷高效作物品種是目前解決植物需磷和土壤供磷不足這一矛盾的重要途徑。同時，明確不同磷效率作物品種的Cd和Pb吸收和積累特性，對于促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展和保障糧食質(zhì)量安全有重要意義。

【研究進(jìn)展】不同植物類型及同一植物的不同品種間的磷效率存在顯著差異。許顯虹等[7]研究發(fā)現(xiàn)不施磷下7個甘藍(lán)型春油菜品種之間的磷效率差異顯著，篩選出‘青雜9號’為磷高效品種；袁園園等[8]以112份小麥品種為材料，篩選出‘旱選H23’、‘旱選H28’和‘徐麥856’為3個磷高效基因型小麥。截至目前，已有許多磷高效作物品種如水稻[9]、小麥[10]、大豆[11]、花生[12]和油菜[13]等被相繼報道。然而關(guān)于不同磷效率作物品種開展的研究主要圍繞磷高效利用的形態(tài)特征、生理特性和分子機(jī)制等。如劉慧等[14]對不同作物根系的研究表明，植物會形成較大的根系或者分泌較多的酸性磷酸酶，以提高根系對P的吸收；郭程瑾等[15]和吳沂珀等[16]發(fā)現(xiàn)磷高效品種在低磷水平下的根系活力、可溶性蛋白量以及抗氧化酶活性顯著高于磷低效品種，丙二醛量顯著低于磷低效品種；磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因Pht1、Pht2、Pht3和Pht4的4個家族在植物對磷的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)及體內(nèi)再分配具有重要的作用[17]。對于磷高效作物品種對重金屬（Cd、Pb）的吸收和積累特性尚未見報道。

【切入點(diǎn)】早在20世紀(jì)50年代，Epstein和Hagen將Michaelis-Menten酶促動力學(xué)方程應(yīng)用于植物對離子的吸收過程，其參數(shù)（最大吸收速率Vmax和米氏常數(shù)Km）可用于定量描述植物對元素吸收的特征，表征環(huán)境條件對養(yǎng)分吸收的影響[18-19]。離子吸收動力學(xué)模型已成為探討植物元素吸收特性的有效手段[20]。小麥作為世界上種植最廣的谷類作物，對Cd、Pb具有很強(qiáng)的富集特性，有關(guān)不同磷效率小麥品種的Cd、Pb吸收動力學(xué)特性的研究還很缺乏?！緮M解決的關(guān)鍵問題】因此，本研究以前期篩選的不同磷效率小麥品種為試驗材料，對其P、Cd和Pb吸收動力學(xué)進(jìn)行差異分析，明確不同磷效率品種對P、Cd和Pb的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、積累差異及其相互關(guān)系，為加快推進(jìn)我國農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 供試材料

所選用的小麥品種由河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物營養(yǎng)與資源環(huán)境研究所提供，其中偃高21為磷高效品種（HP），鄭品麥8號作為普通品種（NP），西農(nóng)979為磷低效品種（LP）。

1.2 植株培育

分別于2020年7月19日和9月20日挑選籽粒飽滿的小麥種子，先用5%次氯酸鈉溶液消毒15 min，用去離子水反復(fù)沖洗后浸泡12 h后，將種子在育苗盤網(wǎng)格上均勻鋪開，添加適量去離子水后，在28 ℃的恒溫培養(yǎng)箱中黑暗催芽48 h。種子萌發(fā)后放入人工氣候室（空氣相對濕度保持在70%，溫度25 ℃，每天光照14 h，光強(qiáng)為400 μmol/（m2·s））進(jìn)行光照培養(yǎng)7 d，每隔12 h更換1次去離子水。待小麥幼苗長至二葉一心時，挑選長勢一致的健壯幼苗，將其用海綿固定移栽到裝有2 L缺磷改良Hoagland營養(yǎng)液[21]的塑料水培盆（長22 cm×寬14 cm×高7 cm）中，分別添加對應(yīng)的P、Cd或Pb處理。加入處理開始計時，每隔3 d更換1次營養(yǎng)液，用HCl和NaOH調(diào)節(jié)營養(yǎng)液的pH值為6。

1.3 試驗設(shè)計

1）不同磷效率小麥品種對P的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)差異。該試驗于2020年7月19日在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)土壤污染控制與修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗室開始，設(shè)置4個P處理：無磷（0P，0 mmol/L）、低磷（0.1P，0.1 mmol/L）、正常磷（1P，1 mmol/L）和高磷（2P，2 mmol/L），每個處理重復(fù)3盆，每盆40株幼苗。

2）不同磷效率小麥品種對Cd、Pb的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)差異。該試驗于2020年9月20日在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)土壤污染控制與修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗室開始。根據(jù)1）部分的研究結(jié)果，選用在1 P處理下進(jìn)行Cd、Pb單因素吸收動力學(xué)特性研究，分別設(shè)置6個Cd處理（0、0.1、0.5、1、5、10 μmol/L）和7個Pb處理（0、0.05、0.1、0.5、1、2.5、5 mmol/L），每個處理重復(fù)3盆，每盆40株幼苗。

3）大田條件下不同磷效率小麥品種成熟期各部位含P、Cd和Pb量的差異。該試驗于2020年10月14日種植小麥，每個品種種植3個小區(qū)，每小區(qū)約種植200株，隨機(jī)區(qū)組排列，常規(guī)大田管理。在2021年6月1日進(jìn)行小麥成熟期取樣，分為籽粒（帶穎殼）、地上部和根系3部分。試驗田位于濟(jì)源市某村（N35°09′39″，E112°32′13″），其土壤pH值為7.86，有機(jī)質(zhì)、堿解氮、速效磷、速效鉀分別為14.7 g/kg、86.8 mg/kg、32.4 mg/kg、186.2 mg/kg，總Cd為2.91 mg/kg，有效態(tài)Cd為1.26 mg/kg，總Pb為201.16 mg/kg，有效態(tài)Pb為80.7 mg/kg。

1.4 指標(biāo)測定

1）干物質(zhì)量

添加處理14 d時每盆收獲6株小麥幼苗，將幼苗根部浸入離子交換液（0.5 mmol/L CaCl2和2 mmol/L嗎啉乙磺酸）30 min后[21]，用去離子水沖洗3～4次，隨后將其根系和地上部分離，放入烘箱，在110 ℃下殺青15 min，75 ℃下烘至恒質(zhì)量，稱量。

2）P、Cd和Pb測定

將烘干稱質(zhì)量后不同處理的水培小麥樣品及大田試驗小麥樣品，進(jìn)行分別粉碎和混勻。參照鮑士旦[22]的方法，準(zhǔn)確稱取0.20 g樣品放于100 mL消解管中，加濃硫酸2 mL于馬弗爐中消解至無色，待消解管冷卻后，用去離子水定容至100 mL，過濾后為待測液，用磷鉬藍(lán)比色法測定含P量。

參照王龍等[23]的方法，準(zhǔn)確稱取0.25 g樣品放入聚四氟乙烯消解管，加7 mL濃硝酸放置24 h后用石墨消解儀進(jìn)行消解。消解過程：在110 ℃下加熱4 h，在2.5 h時，將消解管拿出冷卻至室溫后加入1 mLH2O2（30%），190 ℃下趕酸至管內(nèi)液體約為1 mL左右，冷卻至室溫后將消化液轉(zhuǎn)移到容量瓶中，定容過濾后用原子吸收光譜儀（PinAAcle 900T，美國）測定含Cd和Pb量。

1.5 數(shù)據(jù)分析

離子的吸收動力學(xué)方程V=Vmax×C/(Km+C)。其中，C為介質(zhì)中離子濃度（μmol/L或mmol/L）；Vmax為離子最大吸收速率；Km為米氏常數(shù)。

元素轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)（TF）=地上部量/根系量

用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖，DPS軟件進(jìn)行LSD雙因素方差分析、顯著性檢驗及皮爾遜相關(guān)分析（αlt;0.05）。圖表中數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同磷效率小麥品種對P吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的差異

2.1.1 P處理對小麥含P量及轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)的影響

不同P處理下，不同磷效率小麥幼苗根系和地上部的含P量及轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)見圖1，圖中不同小寫字母表示處理間差異顯著（Plt;0.05）；*表示同一處理下小麥品種間差異顯著（*：Plt;0.05，**：Plt;0.01），下同。隨營養(yǎng)液P物質(zhì)的量濃度的升高，根系和地上部的含P量逐漸升高。LP品種根系的含P量最高，其平均含P量為8.36 mg/g，顯著高于HP品種的平均含P量7.69 mg/g（Plt;0.05），而LP品種地上部的含P量（平均值為8.19 mg/g）顯著低于HP品種（9.73 mg/g）（Plt;0.05）。隨營養(yǎng)液P物質(zhì)的量濃度的升高，不同磷效率小麥品種的P轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)逐漸降低，其中HP品種的P轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)（均值為1.45）顯著高于LP（Plt;0.05）。在營養(yǎng)液P物質(zhì)的量濃度較低（lt;0.1 mmol/L）時，不同磷效率小麥品種地上部含P量差異不顯著（Pgt;0.05），而根系含P量差異在0.1P、1P處理和2P處理下均達(dá)顯著水平（Plt;0.05）。

圖1 不同P處理下小麥地上部和根系含P量及其轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)Fig.1 P content and transport coefficients of shoots and roots of wheat at different P treatments

2.1.2 P處理對小麥幼苗干物質(zhì)量的影響

從圖2可知，隨著營養(yǎng)液P物質(zhì)的量濃度的升高，不同磷效率小麥品種幼苗根系干物質(zhì)量均逐漸降低，地上部干物質(zhì)量表現(xiàn)為先升高后降低，在1P處理下，地上部干物質(zhì)量最大。在不同P處理下，HP品種的根系和地上部的干物質(zhì)量（均值分別為0.155、0.607 g）均顯著高于LP，分別是LP品種的1.34倍和1.38倍。與1P處理下的地上部干物質(zhì)量相比，0P、0.1P處理和2P處理均影響了小麥的正常生長。

圖2 不同P處理下小麥的地上部和根系干質(zhì)量Fig.2 Shoots and roots dry weight of wheat at different P treatments

2.2 不同磷效率小麥幼苗對Cd和Pb的吸收特性

2.2.1 不同磷效率小麥幼苗對Cd和Pb的吸收動力學(xué)差異

由圖3可知，隨著營養(yǎng)液中Cd、Pb物質(zhì)的量濃度的升高，根系和地上部對Cd、Pb的吸收速率不斷增大并逐漸趨于“飽和”，當(dāng)溶液中Cd物質(zhì)的量濃度達(dá)到1 μmol/L和Pb物質(zhì)的量濃度達(dá)到0.5 mmol/L時，根系和地上部對Cd、Pb的吸收速率不再隨營養(yǎng)液物質(zhì)的量濃度的增加而顯著增加，且根系的平均Cd、Pb吸收速率分別是地上部的9.21倍和20.6倍。從轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)可知，Cd轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)隨營養(yǎng)液物質(zhì)的量濃度增加為逐漸升高趨勢，Pb轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)呈階段式升高趨勢，HP品種的Cd、Pb轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)顯著高于LP品種，分別是LP品種的2.69倍和3.58倍。

圖3 不同磷效率小麥地上部和根系對Cd、Pb的吸收速率及轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)Fig.3 Uptake rates and their transport coefficients of Cd and Pb by shoots and roots of wheat varieties with different P efficiencies

不同磷效率小麥根系和地上部對Cd、Pb的吸收動力學(xué)均符合米氏方程（R2gt;0.94），其Vmax和Km在HP品種和LP品種間存在顯著差異（Plt;0.05）。從表1可知，LP品種根系對Cd、Pb的Vmax（分別為80.0 μg/(g·d)和835 μg/(g·d)）顯著高于HP（分別為23.9 μg/(g·d)和411 μg/(g·d)（Plt;0.05），而HP地上部的Vmax高于LP品種，并且根系對Cd、Pb的Vmax顯著高于地上部（Plt;0.05）。無論根系還是地上部，Km在HP品種和LP品種間的差異與Vmax相一致。比較不同磷效率小麥根系和地上部的Vmax與含Cd、Pb量發(fā)現(xiàn)它們的變化趨勢一致，即LP品種根系的含Cd、Pb量及Vmax顯著高于HP品種，而地上部的含Cd、Pb量及Vmax顯著低于HP品種。

表1 不同磷效率小麥的Cd和Pb吸收動力學(xué)參數(shù)Table 1 Kinetic parameters of Cd and Pb uptake of wheat varieties with different P efficiencies

2.2.2 Cd、Pb處理對不同磷效率小麥P吸收的影響

從圖4可知，Cd、Pb處理會影響不同磷效率小麥對P的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)。對于Cd處理，隨Cd物質(zhì)的量濃度的升高，根系和地上部的含P量表現(xiàn)一致，均呈先升高后降低趨勢，在Cd物質(zhì)的量濃度為0.5 μmol/L時，其含P量達(dá)最大值。對于Pb處理，根系的含P量呈先升高后降低的趨勢，但地上部的含P量呈先快速降低后逐漸降低的趨勢。相應(yīng)地，P的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)隨著Cd、Pb物質(zhì)的量濃度的升高，均表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢。在Cd、Pb處理下，LP品種的根系含P量顯著高于HP品種，而LP品種地上部的含P量卻顯著低于HP品種，這就導(dǎo)致LP品種的P轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)（1.05、0.49）顯著低于HP品種的磷轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)（1.39、0.93）。

2.3 不同磷效率小麥成熟期各部位含P、Cd和Pb量

由表2可知，LP品種根系含P、Cd和Pb量顯著高于HP品種，分別是HP品種的1.33、1.30倍和2.19倍；HP品種地上部的含P、Cd和Pb量卻顯著高于LP品種，分別是LP品種的1.19、1.40倍和1.44倍。相應(yīng)地，HP品種的P、Cd和Pb轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)最大，分別為1.50、0.32、0.20，LP品種的最小，分別為1.02、0.17、0.06。另外HP品種籽粒（帶穎殼）的含Cd、Pb量（0.44、4.71 mg/kg）顯著高于LP品種籽粒的含Cd、Pb量（0.27、2.81 mg/kg）。

2.4 相關(guān)性分析

由表3和表4可知，Pb轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)與根系和地上部含Pb量及P轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)無顯著相關(guān)性（r=-0.060、0.397和0.391，Pgt;0.05），卻與根系含P量呈極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.714，Plt;0.01）。與Pb不同，Cd的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)與根系和地上部含Cd量及P轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均呈極顯著正相關(guān)（r=0.625、0.716和0.671，Plt;0.01），卻與根系含P量呈極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.638，Plt;0.01）。相應(yīng)地，Cd、Pb處理也影響P的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)。根系含P量與根系含Pb量無相關(guān)性（r=0.231，Pgt;0.05），與根系含Cd量卻呈極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.890，Plt;0.01）。P的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)與根系含Pb量呈極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.700，Plt;0.01），與根系含Cd量無相關(guān)性（r=0.213，Pgt;0.05）。

圖4 Cd、Pb處理下不同磷效率小麥地上部和根系含P量及其轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)Fig.4 Content and transport coefficients of P of shoots and roots of wheat verities with different P efficiencies at Cd and Pb treatments

表2 不同磷效率小麥成熟期各部位含P、Cd和Pb量Table 2 P、Cd and Pb contents of wheat verities with different P efficiencies at maturity stage

表3 不同Pb處理下小麥各指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficient among various indicators in wheat at different Pb treatment

表4 不同Cd處理下小麥各指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficient among various indicators in wheat at different Cd treatment

3 討 論

3.1 不同磷效率小麥對P的吸收差異

磷效率包括磷素獲取效率、利用效率以及再分配效率等[24]，因此，在評價不同作物磷效率所采用的指標(biāo)也不盡相同，但大部分以干物質(zhì)量和含磷量這2個關(guān)鍵指標(biāo)進(jìn)行評價[25]。本研究表明，隨著營養(yǎng)液中P物質(zhì)的量濃度的升高（0P、0.1P、1P、2P），根系的干物質(zhì)量在逐漸降低，而地上部干物質(zhì)量是先升高后降低，且在1P處理下其質(zhì)量最大，這可能與外界P物質(zhì)的量濃度改變了小麥根系形態(tài)有關(guān)，影響其對磷素的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，從而影響根系的同化作用[26]。在缺磷或低磷條件下，植物通過增加根長、側(cè)根數(shù)量、根毛密度等來增加生物量，以獲得較大的根系表面積和體積，使根系吸收的大部分P轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部（TFgt;1）以滿足其生長需求，從而提高P利用效率[27-28]。當(dāng)過量P處理時，根系通過縮短根長、增大根系夾角等降低生物量，以節(jié)約獲取養(yǎng)分的“成本”，同時吸收的P大部分儲存在根部，使得TFlt;1[29]。根系干物質(zhì)量、地上部和根系含P量及TF均可作為鑒定不同磷效率基因型的指標(biāo)，但需要注意營養(yǎng)液中P物質(zhì)的量濃度不宜過低（應(yīng)大于0.1 mmol/L），這與對水稻和煙草磷效率評價研究中的結(jié)果一致[30-31]。結(jié)合水培和大田試驗的根系和地上部含P量及其轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)結(jié)果，我們認(rèn)為，HP品種對P吸收少，轉(zhuǎn)運(yùn)量高；LP品種對P吸收多，轉(zhuǎn)運(yùn)量少；NP品種的P吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)介于HP品種和LP品種之間，造成品種間差異的原因可能與P吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)的基因表達(dá)有關(guān)。

3.2 不同磷效率小麥對Cd、Pb的吸收差異

本研究發(fā)現(xiàn)，不同磷效率小麥根系和地上部對Cd和Pb的吸收動力學(xué)特征都符合米氏方程（R2gt;0.94），說明小麥對Cd、Pb的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)均存在濃度閾值，當(dāng)外界物質(zhì)的量濃度超過該值時，根系和地上部對Cd、Pb的吸收及轉(zhuǎn)運(yùn)受到阻控，這與吳曉麗等[32]研究結(jié)果一致。當(dāng)小麥正常生長受到抑制時，阻控機(jī)制會被激活，降低Cd和Pb的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，這可能由于小麥根系對低物質(zhì)的量濃度的Cd和Pb主要通過共質(zhì)體途徑進(jìn)行主動吸收，需要鋅鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（ZIP）、低親和性陽離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（LCT1）和天然巨噬細(xì)胞蛋白（Nramp）等轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白進(jìn)行調(diào)節(jié)，而當(dāng)根系周圍Cd或Pb物質(zhì)的量濃度超過一定閾值后，被動運(yùn)輸便對根系Cd、Pb的積累發(fā)揮主導(dǎo)作用[33]。不同品種小麥根系對Cd和Pb的Vmax存在顯著差異，其中LP品種根系對Cd、Pb的Vmax顯著高于HP品種，而HP品種地上部對Cd、Pb的Vmax最大，LP品種最小。通過比較不同磷效率小麥根系和地上部的Vmax（表1）與含Cd、Pb量（圖3），發(fā)現(xiàn)LP品種根系的含Cd、Pb量及Vmax值均顯著高于HP品種，而HP品種地上部的含Cd、Pb量及Vmax值均顯著高于LP品種，該結(jié)果說明LP品種根系對Cd、Pb吸收多，但向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)量少，而HP品種根系對Cd、Pb吸收較少，但向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)的較多。

不同的Cd和Pb處理可以影響小麥對P的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)。在Cd處理中，隨Cd物質(zhì)的量濃度的升高，根系和地上部的含P量表現(xiàn)一致，均呈先升高后降低趨勢；在Pb處理中，根系的含P量呈先升高后降低趨勢，但地上部含P量隨著Pb物質(zhì)的量濃度的升高呈先快速降低后逐漸降低的趨勢。另外，相關(guān)性分析表明，P的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)與根系含Pb量呈極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.700，Plt;0.01），與根系含Cd量無相關(guān)性（r=0.213，Pgt;0.05），說明根系含Pb量的增加顯著降低了P向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)，而根系含Cd量的增加并不影響P向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)，造成這種差異的原因可能是Pb與P形成了磷酸鉛沉淀，使得Pb處理中的P轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)明顯低于Cd處理[34-35]。為了明確Cd、Pb的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)與P吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)之間的關(guān)系，我們比較了不同磷效率小麥含Cd、Pb和P量及其轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)間的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)Pb的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)與根系含P量呈極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.714，Plt;0.01），與P的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)未達(dá)到顯著水平（r=0.391，Pgt;0.05），說明根系含P量的增加有助于降低Pb向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)，P轉(zhuǎn)運(yùn)的增加并不能增加Pb向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)；Cd的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)與根系含P量呈極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.638，Plt;0.01），與P轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)呈極顯著正相關(guān)（r=0.671，Plt;0.01），說明根系含P量的增加也能降低Cd向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)，但P轉(zhuǎn)運(yùn)的增加能增加Cd向小麥地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)，從而增加Cd超標(biāo)的風(fēng)險。該結(jié)果與農(nóng)田Cd、Pb污染的實(shí)際治理結(jié)果一致，施用磷肥對Pb污染的農(nóng)田治理效果十分顯著，但對Cd污染農(nóng)田治理效果不明顯，甚至?xí)黾雍珻d量超標(biāo)的風(fēng)險[36]。

3.3 不同磷效率小麥籽粒Cd、Pb的積累差異

在本試驗中，LP品種根系含Cd、Pb量顯著高于HP品種，而LP品種地上部含Cd、Pb量顯著低于HP品種（Plt;0.05），該結(jié)果與苗期水培試驗結(jié)果一致，均說明HP品種對Cd、Pb積累能力更強(qiáng)。對于籽粒（帶穎殼）中含Cd、Pb量，HP品種含Cd、Pb量分別為0.44 mg/kg和4.71 mg/kg，LP品種含Cd、Pb量分別為0.27 mg/kg和2.81 mg/kg，均高于我國食品安全限量標(biāo)準(zhǔn)（Cd的限量標(biāo)準(zhǔn)為0.1 mg/kg，Pb的限量標(biāo)準(zhǔn)為0.2 mg/kg，GB 2762—2017）以及歐盟食品安全限量標(biāo)準(zhǔn)（Cd、Pb的限量標(biāo)準(zhǔn)均為0.2 mg/kg，EU No 488—2014）[4]，這主要是由于該區(qū)域土壤Cd、Pb量超標(biāo)所致（見1.3）。根據(jù)我國農(nóng)用地土壤污染風(fēng)險管控標(biāo)準(zhǔn)（GB 15618—2018），該田塊屬于安全利用類，雖然不同磷效率小麥的籽粒含Cd、Pb量均超國家標(biāo)準(zhǔn)，但LP品種籽粒含Cd、Pb量顯著低于HP品種，因此，在Cd、Pb安全利用類土壤相對更適宜種植磷低效小麥品種，從而降低籽粒Cd、Pb超標(biāo)的風(fēng)險。由于本研究只進(jìn)行了單年單點(diǎn)的田間試驗，尚無法確定品種的穩(wěn)定性，還需要多年多點(diǎn)的大田試驗進(jìn)一步驗證。

4 結(jié) 論

1）不同磷效率小麥根系和地上部對Cd、Pb的吸收動力學(xué)特征都符合米氏方程（R2gt;0.94），其參數(shù)Vmax和Km呈顯著基因型差異。

2）磷低效品種小麥根系對P、Cd和Pb的吸收量大，但轉(zhuǎn)運(yùn)量小；而磷高效品種對P、Cd和Pb的吸收量少，但轉(zhuǎn)運(yùn)量大。Cd、Pb安全利用類土壤更適宜種植磷低效小麥品種，從而降低籽粒Cd、Pb超標(biāo)的風(fēng)險。

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Differential Analysis in the Uptake and Accumulation of Cadmium and Lead by Wheat Varieties with Different Phosphorus Efficiencies

SUN Qizhuang1,WANG Long1*,HUANG Shaomin2,XIAO Yatao3,SUI Fuqing1,QIN Shiyu1,LIU Hongen1,ZHAO Peng1*
(1.College of Resources and Environment,Henan Agricultural University,Zhengzhou 450000,China;2.Institute of Plant Nutrient and Environmental Resources,Henan Academy of Agricultural Sciences,Zhengzhou 450002,China;3.Key Laboratory of High-efficient and Safe Utilization of Agriculture Water Resources,Institute of Farmland Irrigation of CAAS,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Xinxiang 453002,China)

【Objective】Soil contamination by cadmium (Cd) and lead (Pb) is a great environmental concern for food safety,and breeding cultivars that can reduce their uptake is one way to grow crops in Cd-and Pb-contaminated soils.In this paper,we experimentally studied how wheat lines with different phosphorus (P) uptake affect their uptake,translocation and accumulation of P,Cd and Pb in the crops.【Method】The experiment consisted of a lab part and a field part.The lab part considered one factor – wheat varieties,and the field part was arranged randomly in soil that had been moderately contaminated by Cd and Pb.In both parts,we measured Cd and Pb uptake and their subsequent translocation.【Result】The average P content in the roots of lines with high P (HP) use efficiency was 7.69 mg/g,significantly lower than that in the lines with low P (LP) use efficiency,which was 8.36 mg/g (Plt;0.05).The average P content in the shoots of HP varieties was 9.73 mg/g,significantly higher than the 8.19 mg/g in the LP cultivars (Plt;0.05).The transport coefficient of P in HP varieties was 1.45,significantly higher than the 1.19 of the LP varieties (Plt;0.05).The kinetic uptake of Cd and Pb by roots and their translocation to shoots followed Michaelis-Menten equation (R2gt;0.94),with the maximum absorption rates (Vmax) and the Michaelis constants (Km) differing significantly between varieties (Plt;0.05).TheVmaxof the roots of HP varieties was 23.9 and 411 μg/(g·d),respectively,for Cd and Pb,in comparison with 80.0 and 835 μg/(g·d) (Plt;0.01) for the LP lines.In contrast,Vmaxfor Cd and Pb in the shoots of the HP varieties was much higher than that for the LP varieties.The difference inKmbetween the HP and LP varieties was consistent with their difference inVmax.Correlation analysis showed that the transport coefficients of both Cd and Pb were negatively correlated with root P content (r=-0.638 and-0.714,respectively) at significant level.The transport coefficient of Cd was positively correlated with P transport coefficient (r=0.671,Plt;0.01).The Pb transport coefficient was also positively correlated with P transport coefficient though not at significant level (r=0.391,Pgt;0.05).The increase in root P content helps reduce the translocation of Cd and Pb; an increase in translocation coefficient of P did not show a noticeable impact on Pb translocation,but significantly boosted Cd transport from roots to the shoots.【Conclusion】The roots of LP varieties showed high uptake but low translocation of P,Cd and Pb,as opposed the HP varieties which showed a low uptake but high translocation.This suggests that LP varieties are more suitable for growing in soils contaminated by Cd and/or Pb.

phosphorus use efficiency; wheat; cadmium; lead; root uptake

S512.1+1

A

10.13522/j.cnki.ggps.2021581

1672-3317（2022）04-0049-09

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2021-11-23

國家自然科學(xué)基金青年基金項目（42007103）；河南省科技攻關(guān)項目（222102110048）；河南省研究生教育改革與質(zhì)量提升工程項目（HNYJS2020KC17）；河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科技創(chuàng)新基金項目（KJCX2020A18）；中國農(nóng)科院農(nóng)業(yè)水資源高效安全利用重點(diǎn)開放實(shí)驗室（FIRI202003-0101）；河南省大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計劃項目（202110466029）

孫齊狀（1997-），男，河南濮陽人。碩士研究生，主要從事養(yǎng)分資源高效利用研究。E-mail: 1050388573@qq.com

王龍（1988-），男。講師，碩士生導(dǎo)師，主要從事土壤微界面過程與污染控制研究。E-mail: hnndwanglong@163.com

趙鵬（1967-），男。教授，博士生導(dǎo)師，主要從事養(yǎng)分資源高效利用及污染控制研究。E-mail: zhpddy@163.com

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