王映紅， 蔣志凱， 馬華平， 付 亮， 劉震宇， 董 昀

(河南省新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 河南 新鄉(xiāng) 453002)

黃淮南部麥區(qū)小麥產(chǎn)量占全國總產(chǎn)的42.2%，是我國最大的商品小麥調(diào)出區(qū)和優(yōu)質(zhì)強筋小麥適宜生態(tài)區(qū)。隨著消費觀念的轉(zhuǎn)變，以優(yōu)質(zhì)專用小麥為原料的各種專用面粉需求呈逐年增加的趨勢。近年來優(yōu)質(zhì)強筋品種選育有很大進(jìn)展，但黃淮南部麥區(qū)仍缺乏半冬性強筋高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)多抗小麥品種，且已有強筋品種的主要品質(zhì)指標(biāo)存在年際間和地域間穩(wěn)定性差的缺陷[1-2]。為解決我國優(yōu)質(zhì)強筋小麥長期依賴進(jìn)口、供給結(jié)構(gòu)與市場需求脫節(jié)的局面[3]，確定半冬性強筋為核心兼顧豐產(chǎn)性和綜合抗性為育種目標(biāo)，通過材料創(chuàng)制和技術(shù)創(chuàng)新，育成強筋或超強筋小麥新品種，是解決優(yōu)質(zhì)強筋品種缺乏的首要途徑[4]。

圖1 階梯式雜交聚合優(yōu)質(zhì)基因示意圖 Fig.1 Schematic diagram of step hybridization polymerization of high-quality genes

目前，農(nóng)作物育種科學(xué)由“經(jīng)驗育種”向“精確育種”轉(zhuǎn)變，除傳統(tǒng)雜交技術(shù)外，輻照誘變技術(shù)、分子標(biāo)記輔助選擇、標(biāo)記輔助回交育種和雙單倍體育種技術(shù)等廣泛應(yīng)用于品質(zhì)育種中[5-9]。且不同生態(tài)區(qū)，不同自然條件，不同育種單位和育種者，采用不同的選育主攻方向[10-12]。李愛國等[13]注重不同時期繁茂性的選擇。趙振東等[14]認(rèn)為，在黃淮海生態(tài)條件下，除繁茂性和粒葉比外，耐熱性也是一個重要的與品質(zhì)相關(guān)的選擇指標(biāo)。

河南省新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院采用“階梯式雜交聚合優(yōu)質(zhì)基因，選擇世代全程品質(zhì)檢測+生化和分子標(biāo)記輔助選擇”為核心的優(yōu)質(zhì)強筋小麥育種技術(shù)體系，先后育成國審優(yōu)質(zhì)強筋品種新麥18、新麥19、新麥26、新麥38和新麥45，省審強筋品種新麥28 (見表1)，新麥58和新麥65目前參加國家黃淮南片中間試驗。

1 強筋小麥育種技術(shù)體系

1.1 強筋小麥育種體系核心技術(shù)

強筋小麥育種技術(shù)體系的核心是階梯式雜交聚合優(yōu)質(zhì)基因，拓寬遺傳背景，逐步提升品質(zhì)，實現(xiàn)小麥品質(zhì)的突破和創(chuàng)新 (圖1)。以中強筋新麥9號為母本，含有法國血緣VPM系統(tǒng)的自主創(chuàng)新種質(zhì) (C5/新鄉(xiāng)3577) F3d1為父本，雜交育成強筋新品種新麥18和新麥19。用新麥18作母本，篩選強筋抗寒高硬度濟(jì)南17作父本，育成超強筋新品種新麥26。用陜優(yōu)225作父本，育成新麥28。用新麥26作母本，引入濟(jì)麥20優(yōu)質(zhì)基因，選育出新麥45。分別以新麥28和新麥26作父本，引入周麥32優(yōu)質(zhì)基因，育成新麥38和新麥58。新麥26與 (濟(jì)麥20/新麥26)F1復(fù)交，育成新麥65。

1.2 強筋小麥育種體系關(guān)鍵技術(shù)

1.2.1種質(zhì)評價和親本篩選

采用“生化和分子標(biāo)記示蹤，品質(zhì)正效應(yīng)累加”優(yōu)質(zhì)基因型創(chuàng)制技術(shù)，實現(xiàn)優(yōu)異麥谷蛋白亞基的聚合。本課題組通過生化、分子標(biāo)記廣泛征集篩選國內(nèi)外優(yōu)質(zhì)強筋材料，用SDS-PAGE鑒定高、低分子量麥谷蛋白亞基組成，Sec-Glu-B3標(biāo)記排除1 BL/1 RS易位。通過對其沉降值和面筋質(zhì)量數(shù)量測定，選擇優(yōu)良親本材料進(jìn)行優(yōu)優(yōu)雜交。優(yōu)優(yōu)雜交即父母本均為強筋或者中強筋材料，優(yōu)質(zhì)性狀盡量互補或累加。例如新麥26的母本新麥18高、低分子量麥谷蛋白亞基組成為1/7+9/5+10和A3b/B3d/D3a，濕面筋含量和面筋指數(shù)較高，吸水率偏低。其父本濟(jì)南17高、低分子量麥谷蛋白亞基組成為1/7+8/4+12和A3c/B3i/D3c，硬度高、吸水率高，通過雜交選育出的新麥26實現(xiàn)了高、低分子量優(yōu)質(zhì)麥谷蛋白亞基1/7+8/5+10和A3c/B3d/D3a的聚合。

表1 新麥系列優(yōu)質(zhì)強筋品種Table 1 Wheat varieties of Xinmai series with high quality and strong gluten

表2 新麥系列優(yōu)質(zhì)強筋品種區(qū)試品質(zhì)結(jié)果Table 2 Results of regional test of Xinmai series varieties with high quality and strong gluten

表3 新麥系列優(yōu)質(zhì)強筋品種區(qū)域試驗及生產(chǎn)試驗產(chǎn)量結(jié)果Table 3 Yield results of regional test and production test of Xinmai series varieties with high quality and strong gluten

1.2.2生化、分子標(biāo)記示蹤，選擇世代遞進(jìn)式全程品質(zhì)檢測

雜交后代采用“選擇世代遞進(jìn)式全程檢測”品質(zhì)表型綜合鑒定技術(shù)，對每個世代關(guān)鍵品質(zhì)性狀進(jìn)行高標(biāo)準(zhǔn)遞進(jìn)式測定篩選。從F2代開始，每世代均用SDS-PAGE鑒定Glu-1亞基類型，采用Devos和Campenhout開發(fā)的SSR和STS分子標(biāo)記鑒定Glu-A3和Glu-B3的等位基因類型，針對性選擇優(yōu)良亞基組合。根據(jù)父母本優(yōu)質(zhì)性狀，有目的地選擇優(yōu)良單株。F2代選擇角質(zhì)率高、硬度指數(shù)≥65、微量SDS沉淀值≥30 mL的單株。F3代增加面筋含量及指數(shù)測定(GI≥95%)、整粒谷物近紅外分析測定(蛋白質(zhì)≥14%，濕面筋≥30%)。F4代增加粉質(zhì)參數(shù)測定(吸水率≥60%，穩(wěn)定時間≥12 min)。F5代增加拉伸儀參數(shù)、烘烤和面條品質(zhì)測定。

選擇世代全程品質(zhì)檢測，篩選指標(biāo)逐代增加，高標(biāo)準(zhǔn)品質(zhì)表型鑒定，以實現(xiàn)優(yōu)質(zhì)基因聚合，品質(zhì)正效應(yīng)累加以獲得強筋特性。經(jīng)該強筋小麥育種技術(shù)體系育成的強筋品種品質(zhì)指標(biāo)均較高，且穩(wěn)定性好，以新麥26和新麥45為其突出代表。

新麥26被評為2013—2014年度最具影響力的小麥品種。2019年被鑒評為“超強筋、面包、面條”小麥，面包評分超過加麥2號，主要品質(zhì)指標(biāo)年際間、地域間穩(wěn)定性好，已成為我國優(yōu)質(zhì)強筋小麥品種選育與應(yīng)用的標(biāo)桿品種。2009—2018年中國小麥質(zhì)量報告隨機取樣檢測，2019年國家黃淮冬麥區(qū)南片區(qū)試混合樣(優(yōu)質(zhì)對照)，經(jīng)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部谷物品質(zhì)監(jiān)督檢驗測試中心檢測，新麥26多年品質(zhì)指標(biāo)平均：硬度指數(shù)66.6、蛋白質(zhì)(干基)16.1%、濕面筋31.7%、吸水量63.5 g/mL、穩(wěn)定時間25.3 min、拉伸面積178 cm2、最大阻力782 E.U.、面包評分91分。新麥45品質(zhì)指標(biāo)受年際和地域影響較小，2016—2019年多年多點品質(zhì)檢測，平均品質(zhì)指標(biāo)為：蛋白質(zhì)(干基)16.5%、濕面筋35.9%、吸水率64%、穩(wěn)定時間20.2 min、拉伸面積175 cm2、延伸性201 mm，最大拉伸阻力627 E.U.。

1.2.3增源擴庫，豐產(chǎn)性綜合選擇

強筋小麥育種技術(shù)體系對豐產(chǎn)性的選擇，采用“確保群體，提高粒數(shù)，協(xié)調(diào)源庫關(guān)系、提高庫容”的方法。通過株葉型塑造、群體優(yōu)化和物候期調(diào)控等綜合技術(shù)，實現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。冬前關(guān)注分蘗比例高、抗寒性好、生長健壯的單株，春季注重穩(wěn)健、兩極分化快、抗倒春寒的單株，后期注重株型結(jié)構(gòu)合理、莖稈質(zhì)量好和源庫協(xié)調(diào)。重點選擇穗下節(jié)長，葉片功能期長，灌漿速度快，籽粒轉(zhuǎn)色快的單株，確保光合產(chǎn)物源充足；注重群體，在保證穗數(shù)的基礎(chǔ)上增加穗重，選擇中穗型、穗粒數(shù)多、籽粒體積大、飽滿度好的單株，以擴充庫容，實現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)強筋性狀的協(xié)同改良。通過該方法選育出的強筋品種豐產(chǎn)性見表3。

1.2.4異地多點鑒定，逆境脅迫增壓，加強抗性改良

抗性改良通過創(chuàng)造逆境、多點鑒定，加大選擇壓力篩選抗病性、抗逆性和廣適性。通過選用優(yōu)勢生理小種+致病性強新小種，誘發(fā)行接種誘發(fā)和中選品系直接注射接種，增加菌量和噴霧法增加田間濕度，鑒定抗病性；加強非生物脅迫，交替選擇、異地多點鑒定加大選擇壓力篩選抗逆性和廣適性。通過該方法選育出的強筋品種抗病性見表4。

表4 新麥系列優(yōu)質(zhì)強筋品種區(qū)域試驗抗病性結(jié)果Table 4 Results of disease resistance of Xinmai series varieties with high quality and strong gluten in regional test

2 新麥系列強筋小麥品種推廣應(yīng)用

新麥18和新麥26等被農(nóng)業(yè)部推介為全國小麥主導(dǎo)品種，是黃淮冬麥區(qū)南片“十一五”至“十三五”小麥主導(dǎo)品種，為河南省乃至黃淮南片麥區(qū)小麥生產(chǎn)提供了品種和技術(shù)支撐。其中新麥18榮獲2008年農(nóng)業(yè)部小麥?zhǔn)跈?quán)品種全國推廣面積前五名證書，是2007年和2008年河南省種植面積最大的半冬性品種，2009年獲河南省科技進(jìn)步一等獎。超強筋品種新麥26是黃淮冬麥區(qū)南片優(yōu)質(zhì)強筋小麥主導(dǎo)品種，河南省“四優(yōu)四化”科技支撐行動計劃主推品種，新麥26已成為我國優(yōu)質(zhì)強筋小麥品種選育與應(yīng)用的標(biāo)桿品種，累計收獲面積315.27萬hm2，近3年累計157.64萬hm2，新增效益26.1億元，優(yōu)質(zhì)商品糧貿(mào)易及專用粉開發(fā)新增效益0.6億元。“十一五”以來新麥系列強筋品種累計推廣面積866.67萬hm2，增產(chǎn)優(yōu)質(zhì)小麥52億kg，創(chuàng)社會經(jīng)濟(jì)效益65億元，為黃淮麥區(qū)的小麥生產(chǎn)做出了突出貢獻(xiàn)。

3 新麥系列強筋小麥品種選育啟示

3.1 親本選擇

3.1.1強筋小麥品質(zhì)育種必須利用相應(yīng)品質(zhì)類型的親本

要實現(xiàn)優(yōu)異基因的累加和定向積聚，選擇強筋/強筋或者中強筋/強筋組合，雙親品質(zhì)性狀均優(yōu)良，農(nóng)藝性狀互補性強，易于選育優(yōu)質(zhì)強筋、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、抗病廣適的小麥品種。新麥系列優(yōu)質(zhì)強筋品種的組配，均遵循這一原則，在強筋或者中強筋親本的基礎(chǔ)上，不斷改良育成強筋品種的品質(zhì)。例如依據(jù)雙親高低分子量麥谷蛋白亞基組成，合理組配，遵循以HMW-GS利用為主，以LMW-GS利用為補充的原則[15]，實現(xiàn)優(yōu)質(zhì)亞基的定向集聚與跟蹤，利用已知的研究成果[16-17]，在后代單株中注重5+10和Glu-A3c或Glu-B3d等優(yōu)質(zhì)亞基的選擇。

3.1.2應(yīng)拓寬種質(zhì)資源的挖掘和利用

應(yīng)大力引進(jìn)強筋親本、利用國內(nèi)外的優(yōu)質(zhì)資源，拓寬遺傳基礎(chǔ)，盡量避免1 BL/1 RS 易位系，或通過分子育種手段沉默1 BL/1 RS 易位系中黑麥堿基因[18]。新麥系列優(yōu)質(zhì)強筋小麥品種的選育，在最初的親本選擇中，注重了外源基因法國血緣VPM的利用，但后續(xù)品種多采用親緣關(guān)系較近的國內(nèi)強筋材料進(jìn)行雜交，后代穩(wěn)定快，加性效應(yīng)利于表達(dá)，但遺傳基礎(chǔ)狹窄，分離幅度小，品質(zhì)性狀處于徘徊階段，后續(xù)強筋品種很難突破新麥26的品質(zhì)，只有新麥45與新麥26相當(dāng)。在今后的強筋品種選育中，應(yīng)積極發(fā)掘、探索新的近緣野生優(yōu)質(zhì)資源，豐富遺傳基礎(chǔ)，拓寬小麥育種種質(zhì)庫。利用國外優(yōu)質(zhì)材料時，可以借鑒李秀絨等[19]的生態(tài)適應(yīng)組配親本及調(diào)節(jié)花期活性雜交方法，提高遠(yuǎn)緣雜交及后代選擇的成功率。

3.2 不同世代精確選擇后代品質(zhì)性狀

小麥品質(zhì)受基因型、自然環(huán)境條件以及二者互作效應(yīng)的共同影響，遺傳力高的性狀，如幼苗習(xí)性、抗寒性、株高、粒重和飽滿度等，可以在早代進(jìn)行選擇。硬度、吸水率、形成時間、弱化度以及反映蛋白質(zhì)質(zhì)量的性狀，基因型效應(yīng)大于環(huán)境效應(yīng)[20]，濕面筋含量的高值受顯性基因控制[21]，這些性狀均可在早代進(jìn)行選擇。遺傳力低的穗粒數(shù)、單株穗數(shù)、單株產(chǎn)量以及蛋白質(zhì)含量等受環(huán)境效應(yīng)影響大的性狀，可在高代再進(jìn)行選擇，高面筋指數(shù)受隱性基因控制，可在F4代之后選擇。受種子量及各性狀穩(wěn)定世代的影響，新麥系列強筋小麥育種技術(shù)注重“選擇世代遞進(jìn)式全程品質(zhì)檢測”，對每選擇世代關(guān)鍵品質(zhì)性狀進(jìn)行高標(biāo)準(zhǔn)遞進(jìn)式測定篩選，以實現(xiàn)優(yōu)質(zhì)基因集聚，品質(zhì)正效應(yīng)累加，獲得強筋特性。

3.3 選育強筋品種應(yīng)注意的問題

3.3.1應(yīng)注意強筋品種性狀的協(xié)調(diào)性

近年來黃淮冬麥區(qū)品質(zhì)遺傳改良工作取得了明顯進(jìn)展，市場上優(yōu)質(zhì)強筋小麥品種增多，但經(jīng)得起考驗的品種仍然較少，品質(zhì)退化、抗倒性抗寒性較差等是現(xiàn)有強筋品種普遍存在的問題。所以在優(yōu)質(zhì)小麥選育時要注重全面發(fā)展、均衡考慮。付亮等[22]提出河南小麥品質(zhì)育種的重點是：在穩(wěn)定降低弱化度和提高穩(wěn)定時間的同時，穩(wěn)定其他綜合品質(zhì)。魏益民等[23]提出要注意小麥品種品質(zhì)性狀的協(xié)調(diào)性，如蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量和穩(wěn)定時間的協(xié)調(diào)性。新麥系列優(yōu)質(zhì)強筋品種注重品質(zhì)性狀的協(xié)調(diào)性和穩(wěn)定性，新麥26和新麥45多年品質(zhì)性狀數(shù)據(jù)顯示，兩者品質(zhì)指標(biāo)較高且穩(wěn)定性較好。從新麥系列強筋品種綜合表現(xiàn)看，品質(zhì)及產(chǎn)量性狀比較協(xié)調(diào)，逆境脅迫增壓選擇抗逆性雖然有一定效果，但整體抗病性稍差，在今后的強筋小麥育種中，應(yīng)加強抗病性的選擇。

3.3.2應(yīng)加強現(xiàn)代分子技術(shù)的應(yīng)用

隨著分子遺傳的快速發(fā)展，基因模塊組裝等分子設(shè)計育種技術(shù)已經(jīng)成為小麥遺傳育種的新方向[24]。梁強等[25]構(gòu)建了涉及Axnull、Bx7OE、Dx5、Glu-B3i、Glu-A3d基因和Glu-B3位點的分子標(biāo)記多重PCR體系，用于小麥育種親本評價和雜交后代強筋谷蛋白亞基位點聚合的分子標(biāo)記輔助選擇。新麥系列強筋品種選育，為實現(xiàn)強筋小麥的定向改良，采用了分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)，利用已知的生化和分子標(biāo)記，實現(xiàn)品質(zhì)性狀的改良，但抗病性及產(chǎn)量性狀的相關(guān)標(biāo)記沒有涉及，產(chǎn)量及抗病抗逆性依然采用傳統(tǒng)的選擇方法，在今后的育種工作中，應(yīng)加強現(xiàn)有高效標(biāo)記的應(yīng)用，如Glu-B1al基因及Glu-A3和Glu-B3位點上的各個等位基因的STS特異性標(biāo)記，常用的品質(zhì)標(biāo)記Dx 5、Bx 7 OE、1 B/1 R 等，抗條銹病標(biāo)記Yr 10、Yr 12、Yr 26等，抗白粉病標(biāo)記Pm 21、PmHNK等，抗葉銹病標(biāo)記LrZH 84、LrZM 22 等，抗赤霉病標(biāo)記Xgwm 389、Xgwm 493等。對育成的強筋品種，也要加強分子生物學(xué)特性研究，運用基因工程手段將其優(yōu)良基因轉(zhuǎn)移到相應(yīng)的目標(biāo)品種中，或者定向改良其不良特性，以便生產(chǎn)上更好地推廣應(yīng)用。