李俞鑫 李蓮芳 合金鑫 姜若超 黃孝杰 王姝茜 劉暢

(西南林業(yè)大學(xué)，昆明，650224)

目標(biāo)樹(shù)是指林木特征滿足經(jīng)營(yíng)目標(biāo)的要求，響應(yīng)于適宜的營(yíng)林措施，并能在各種環(huán)境干擾中長(zhǎng)期保持競(jìng)爭(zhēng)力的優(yōu)質(zhì)林木[1-2]。目標(biāo)樹(shù)經(jīng)營(yíng)是一種通過(guò)降低相鄰木的林冠競(jìng)爭(zhēng)和釋放目標(biāo)樹(shù)生長(zhǎng)空間，從而提高單株林木生長(zhǎng)和質(zhì)量的營(yíng)林技術(shù)，核心為“選擇目標(biāo)樹(shù)、伐除干擾木或降低干擾木的影響、釋放生長(zhǎng)空間”，不同于常規(guī)的對(duì)全林采用相同的撫育措施，是一種圍繞有益于目標(biāo)樹(shù)生長(zhǎng)和質(zhì)量提升的撫育經(jīng)營(yíng)方式[3-4]。Ward[5]研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)美國(guó)紅橡(Quercusrubra)、紅楓(Acerrubrum)、黑橡(Quercusssp.)和黑樺(Betuladahurica)幼齡林等開(kāi)展目標(biāo)樹(shù)經(jīng)營(yíng)4 a后，其胸徑生長(zhǎng)量分別較對(duì)照提高86%、56%、65%和52%；Ward[6]進(jìn)一步研究指出，橡樹(shù)人工林目標(biāo)樹(shù)經(jīng)營(yíng)25 a后，促進(jìn)橡樹(shù)胸徑和上層林冠生長(zhǎng)，提高大徑階優(yōu)質(zhì)林木占比。王懿祥等[7]研究表明，馬尾松(Pinusmassoniana)人工林開(kāi)展干擾樹(shù)間伐試驗(yàn)3 a后，目標(biāo)樹(shù)的胸徑和材積年均生長(zhǎng)量分別高于對(duì)照的80%和55%。已有研究結(jié)果共同指出，目標(biāo)樹(shù)經(jīng)營(yíng)顯著或極顯著地影響單木胸徑和材積生長(zhǎng)，對(duì)樹(shù)高生長(zhǎng)的影響則尚無(wú)相似的結(jié)論[4，7]。

目標(biāo)樹(shù)經(jīng)營(yíng)以伐除干擾樹(shù)來(lái)降低林木間的競(jìng)爭(zhēng)，促進(jìn)林內(nèi)資源空間的合理配置，適宜的目標(biāo)樹(shù)經(jīng)營(yíng)措施顯著促進(jìn)林木生長(zhǎng)，同時(shí)有效改善林下土壤理化性質(zhì)[8]。柏木(Cupressusfunebris)[8]、馬尾松[9]和杉木(Cunninghamialanceolata)[10]等樹(shù)種開(kāi)展目標(biāo)樹(shù)經(jīng)營(yíng)后，結(jié)果指出目標(biāo)樹(shù)撫育初期即促進(jìn)土壤與林木間的物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分周轉(zhuǎn)，為優(yōu)質(zhì)大徑階人工林培育提供促進(jìn)林木生長(zhǎng)的有利條件。目標(biāo)樹(shù)經(jīng)營(yíng)改善土壤理化性質(zhì)，也改變植物器官對(duì)養(yǎng)分元素的吸收和利用，植物生長(zhǎng)和發(fā)育過(guò)程與其不同器官的養(yǎng)分元素含量狀況密切相關(guān)[11]。其中，葉片和根系內(nèi)營(yíng)養(yǎng)元素含量能反映目標(biāo)樹(shù)經(jīng)營(yíng)后的土壤養(yǎng)分變化；碳(C)是構(gòu)成植物生物量的主要元素，氮(N)、磷(P)和鉀(K)則是其生長(zhǎng)必需的營(yíng)養(yǎng)元素[12]，這4種元素在植物體內(nèi)的含量和生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征是揭示林木對(duì)土壤養(yǎng)分利用狀況的重要依據(jù)[13]。已有研究表明，目標(biāo)樹(shù)經(jīng)營(yíng)對(duì)林分土壤、葉片和根系的C、N、P和K具有顯著影響，不同經(jīng)營(yíng)措施下土壤和林木器官養(yǎng)分呈現(xiàn)差異變化[14-17]。合理的目標(biāo)樹(shù)經(jīng)營(yíng)措施，有效改善林內(nèi)光照和水熱條件，從而增加土壤中的元素含量，林木根系大量吸收養(yǎng)分并輸送至葉片，轉(zhuǎn)化為有機(jī)物加速目標(biāo)樹(shù)生長(zhǎng)，最大化的提高林分質(zhì)量和產(chǎn)量。植物葉片和根系中C、N、P和K含量及其化學(xué)計(jì)量比的變化可以表征植物養(yǎng)分含量和養(yǎng)分間的限制性關(guān)系，以及不同植物對(duì)養(yǎng)分的需求和利用狀況[12，18]。在森林培育中，應(yīng)用生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的方法，分析林木葉和根的生態(tài)化學(xué)計(jì)量關(guān)系，及其隨森林經(jīng)營(yíng)措施導(dǎo)致的林木生長(zhǎng)變化，可有效選擇最佳撫育經(jīng)營(yíng)措施，更好的服務(wù)于目標(biāo)樹(shù)撫育經(jīng)營(yíng)實(shí)踐[19]。

云南松(Pinusyunnanensis)是中國(guó)西南地區(qū)主要的用材樹(shù)種之一，其分布區(qū)以山地為主，傳統(tǒng)的全林撫育成本極高，在大徑級(jí)木材培育中，目標(biāo)樹(shù)撫育經(jīng)營(yíng)技術(shù)，極大降低撫育成本的同時(shí)，促進(jìn)林木生長(zhǎng)，提升木材質(zhì)量，是較為有效的撫育經(jīng)營(yíng)措施。目前，已有云南松林分撫育措施與林分生長(zhǎng)[20]、化學(xué)計(jì)量比和針葉性狀特征[21-23]、土壤理化性質(zhì)及凋落物養(yǎng)分[24-26]等方面的研究，但將目標(biāo)樹(shù)經(jīng)營(yíng)措施對(duì)云南松生長(zhǎng)、土壤和器官養(yǎng)分相結(jié)合的綜合分析文獻(xiàn)較少查及?；诖?，本研究以16年生云南松人工林為研究對(duì)象，采用目標(biāo)樹(shù)經(jīng)營(yíng)的方法，運(yùn)用目標(biāo)樹(shù)不同方向干擾樹(shù)間伐的撫育方式釋放生長(zhǎng)空間，研究云南松人工林生長(zhǎng)及器官與土壤養(yǎng)分對(duì)目標(biāo)樹(shù)空間釋放的響應(yīng)，分析最優(yōu)的目標(biāo)樹(shù)生長(zhǎng)空間釋放措施，以期為滇中云南松目標(biāo)樹(shù)空間釋放的撫育經(jīng)營(yíng)提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究地位于云南省昆明市宜良縣祿豐村國(guó)有林場(chǎng)尖山林區(qū)(24°33′30″～24°34′N(xiāo)，103°9′30″～103°10′E，圖1)，海拔1 820～1 970 m；屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均、絕對(duì)最低和最高氣溫分別為17.5、-5.0和31.5 ℃，年降水量995.3 mm，蒸發(fā)量1 710.9 mm，年相對(duì)濕度68%，年平均霜期和日照時(shí)間67 d和2 032.8 h，偶有3～7 d的降雪期；土壤為酸性紅壤，風(fēng)化程度高[20，27]。林分為云南松純林，林中少許混交馬尾松、旱冬瓜(Alnusnepalensis)和華山松(Pinusarmandii)等樹(shù)種；林下灌木主要是滇石櫟(Lithocarpusdealbatusrehd)、棠梨刺(Pyruspashia)和南燭(Vacciniumbracteatum)等，草本主要有芒萁(Dicranopterisdichotoma)和黃茅(Heteropogoncontortus)等，地表為大量半分解或未分解針葉凋落物，腐殖質(zhì)層約3～5 cm。

云南松人工林于2004年采用百日苗造林，林齡16 a，為人工純林，造林面積約8 hm2。試驗(yàn)地位于東北坡的中上部，坡度5°～15°；林分初植密度3 300株·hm-2，經(jīng)疏伐，目標(biāo)樹(shù)撫育時(shí)保留密度為1 945株·hm-2，郁閉度0.6～0.7。試驗(yàn)地面積1.0 hm2，林木冠形生長(zhǎng)良好，干形通直。

圖1 研究地位置圖

2 研究方法

于2020年5月在試驗(yàn)地內(nèi)選擇立地條件和林木生長(zhǎng)情況基本一致的地段設(shè)置樣地，共5塊面積均為0.1 hm2(50 m×20 m)的樣地，其中4塊為目標(biāo)樹(shù)空間釋放樣地，1塊為對(duì)照樣地。目標(biāo)樹(shù)選擇方法參考王懿祥、呂倩和楊歷雨等[7-9，20]的方法，綜合文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，在樣地內(nèi)選擇生長(zhǎng)旺盛、樹(shù)干通直圓滿、健康無(wú)病蟲(chóng)害、樹(shù)高高于平均高的林木作為目標(biāo)樹(shù)，開(kāi)展空間釋放的撫育。為防止目標(biāo)樹(shù)間相互干擾，相鄰目標(biāo)樹(shù)間的距離大于5 m，用紅色油漆和鋁牌進(jìn)行永久性標(biāo)記。

目標(biāo)樹(shù)生長(zhǎng)空間釋放方法參考Lamson et al.[27]的“樹(shù)冠重疊”釋放作業(yè)技術(shù)，該技術(shù)以目標(biāo)樹(shù)為中心，用虛擬的2條相互垂直的線段將目標(biāo)樹(shù)的樹(shù)冠劃分為4個(gè)象限，形成一個(gè)平面坐標(biāo)系，試驗(yàn)中如果伐除釋放生長(zhǎng)空間N個(gè)象限周?chē)南噜從荆硎灸繕?biāo)樹(shù)經(jīng)過(guò)N個(gè)方向的釋放，并獲得N個(gè)方向的自由生長(zhǎng)空間(FTG)[3-4]，記為FTG-N(N=0、1、2、3、4)。FTG-0表示目標(biāo)樹(shù)4個(gè)象限的相鄰木均未伐除，即為對(duì)照(CK)；FTG-l、FTG-2、FTG-3和FTG-4分別表示4個(gè)方向的林冠釋放(圖2)。

圖2 林冠重疊釋放后目標(biāo)樹(shù)樹(shù)冠投影圖

采用單因素設(shè)計(jì)(包括對(duì)照)進(jìn)行目標(biāo)樹(shù)生長(zhǎng)空間釋放。在編號(hào)為1～5的樣地中，1～4號(hào)樣地分別進(jìn)行4個(gè)方向的干擾樹(shù)間伐，5號(hào)樣地只選出目標(biāo)樹(shù)，不做處理，為對(duì)照樣地，試驗(yàn)構(gòu)成5個(gè)處理，單株小區(qū)，10次重復(fù)，共50株林木。按照目標(biāo)樹(shù)要求分別于相應(yīng)的樣地內(nèi)選擇目標(biāo)樹(shù)后，根據(jù)目標(biāo)樹(shù)生長(zhǎng)空間釋放設(shè)計(jì)，對(duì)目標(biāo)樹(shù)周邊的干擾木進(jìn)行伐除，充分釋放目標(biāo)樹(shù)的生長(zhǎng)空間，為其生長(zhǎng)提供條件。

2.1 生長(zhǎng)調(diào)查與樣品采集

試驗(yàn)地內(nèi)，2021年6月于撫育后1 a時(shí)，對(duì)試驗(yàn)所有目標(biāo)樹(shù)進(jìn)行一一對(duì)應(yīng)的每木檢尺(胸徑和樹(shù)高)；同時(shí)，每處理隨機(jī)選擇3株目標(biāo)樹(shù)，在目標(biāo)樹(shù)冠幅下，以及目標(biāo)樹(shù)周邊林窗下各設(shè)置3個(gè)土壤采樣點(diǎn)，清理枯落物及黑土層(消除腐殖質(zhì)土對(duì)養(yǎng)分的影響)后，開(kāi)挖土壤剖面，分別在0～20和20～40 cm土壤層，采用環(huán)刀取土樣稱(chēng)質(zhì)量測(cè)定密度，3次重復(fù)，相同土層土壤組成混合土樣，用四分法取混合土樣裝袋，共計(jì)10個(gè)土樣[8-11，24-28]。采集同樣的目標(biāo)樹(shù)，每株林木從頂梢往下的第5輪枝條，在林木南面(陽(yáng)面)中上部采集3條小枝，獲取針葉，混合為一個(gè)樣品，每一處理3個(gè)樣品，5個(gè)處理共計(jì)15個(gè)針葉樣品；同時(shí)，與針葉對(duì)應(yīng)的方向挖取目標(biāo)樹(shù)側(cè)根，采集細(xì)根作為根系樣品，與針葉樣品對(duì)應(yīng)按編號(hào)分裝到不同自封袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。

2.2 樣品測(cè)定與統(tǒng)計(jì)分析

采集的土壤樣品經(jīng)剔除雜質(zhì)后分為兩份，一份稱(chēng)質(zhì)量后于烘箱中80 ℃烘至恒質(zhì)量，計(jì)算土壤含水率。另一份自然風(fēng)干，研磨后過(guò)0.25 mm孔徑篩，用于pH值、有機(jī)碳和養(yǎng)分測(cè)定。針葉樣品于105 ℃溫度殺青15 min后，在65 ℃條件下烘干，粉碎過(guò)100目篩，裝袋封存。根系樣品用蒸餾水洗凈后，于烘箱中65 ℃烘至恒質(zhì)量，磨碎過(guò)100目篩備用。土壤和植物樣品均以濃H2SO4-H2O2消煮后測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。土壤密度采用環(huán)刀法測(cè)定；烘干法測(cè)定土壤含水率；pH計(jì)測(cè)定土壤pH值；重鉻酸鉀氧化—外加熱法測(cè)定土壤、針葉和根系有機(jī)碳(SOC)；全氮(TN)、全磷(TP)和全鉀(TK)分別采用凱氏定氮法、鉬銻抗比色法和火焰光度法測(cè)定；土壤有效氮(AN)采用堿解擴(kuò)散法，有效磷(AP)采用酸溶—鉬銻抗比色法，土壤有效鉀(AK)采用火焰光度法[8，25，28]。

云南松人工林單株立木材積計(jì)算公式：V=0.000 087 151 050 0D1.954 479 3H0.755 839 523(式中：V為單株立木材積；D為胸徑；H為樹(shù)高)[20]。土壤和針葉相關(guān)指標(biāo)采用國(guó)標(biāo)《森林土壤分析方法》計(jì)算為標(biāo)準(zhǔn)數(shù)據(jù)[29]；應(yīng)用Excel2010和SPSS20.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理、統(tǒng)計(jì)分析和繪圖，單因素方差分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 生長(zhǎng)空間釋放對(duì)目標(biāo)樹(shù)生長(zhǎng)的影響

試驗(yàn)前，云南松目標(biāo)樹(shù)的胸徑、樹(shù)高和單株材積分別為16.6～17.3 cm、8.6～9.3 m和0.111～0.121 m3·株-1，對(duì)照為16.9 cm、9.6 m和0.120 m3·株-1；試驗(yàn)1 a后，試驗(yàn)4種處理的以上3項(xiàng)指標(biāo)提高至18.1～18.4 cm、8.9～9.6 m和0.136～0.145 m3·株-1，對(duì)照則為17.4 cm、10.4 m和0.135 m3·株-1；其胸徑、樹(shù)高及材積增長(zhǎng)率分別達(dá)5.5%～10.4%、2.7%～7.7%和17.4%～23.9%(對(duì)照為3.0%、8.2%和12.5%)。試驗(yàn)處理的胸徑和材積增長(zhǎng)率極顯著高于對(duì)照的，同時(shí)，F(xiàn)TG-3和FTG-4的此兩項(xiàng)指標(biāo)極顯著高于FTG-1和FTG-2(P=3.79×10-20～3.33×10-12<0.01)，即生長(zhǎng)空間釋放方向越多，越有益于胸徑生長(zhǎng)；樹(shù)高增長(zhǎng)率則相反，F(xiàn)TG-1、FTG-2和對(duì)照的增長(zhǎng)率高于FTG-3和FTG-4(P=2.10×10-9<0.01)，即林冠受壓的目標(biāo)樹(shù)，其樹(shù)高生長(zhǎng)高于被釋放的(表1)。

3.2 生長(zhǎng)空間釋放對(duì)林下土壤密度和含水率的影響

試驗(yàn)實(shí)施1 a后，土壤0～20和20～40 cm的密度分別為1.70～1.86和1.80～1.90 g·cm-3，對(duì)照的為1.60和1.76 g·cm-3，試驗(yàn)處理0～20 cm土壤層的密度顯著大于對(duì)照的；FTG-1和FTG-2的顯著大于FTG-3和FTG-4(P=0.049<0.05)，隨著生長(zhǎng)空間釋放方向的增加，土壤密度隨之降低；與0～20 cm土壤層的不同，處理間20～40 cm土壤層的密度無(wú)顯著差異(P=0.282>0.05)，即兩個(gè)土壤層次的密度受空間釋放影響的結(jié)果不同(表2)。

表2 目標(biāo)樹(shù)林下土壤密度和含水率對(duì)空間釋放的響應(yīng)

表2顯示，0～20和20～40 cm的土壤含水率分別為6.73%～8.23%和11.29%～15.75%，對(duì)照的則為12.61%和19.06%；試驗(yàn)的所有處理0～20 cm土壤層含水率極顯著地低于對(duì)照的(P=0.002<0.01)；20～40 cm土壤層含水率則是FTG-1、FTG-2和FTG-3的極顯著低于FTG-4和對(duì)照的(P=3.65×10-4<0.01)，結(jié)合土壤密度，也許FTG-4的植被豐富度較高，土壤通透性較好，降水部分深入下層提高其含水率，對(duì)照含水率較高的原因則與0～20 cm土壤層的相同；試驗(yàn)樣地0～20 cm土壤層含水率低于20～40 cm的，主要是20～40 cm土壤層受光照的影響較0～20 cm土壤層小造成。

3.3 生長(zhǎng)空間釋放對(duì)林下土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

表3顯示，試驗(yàn)實(shí)施1 a后，試驗(yàn)處理的0～20 cm土壤層pH值極顯著地低于對(duì)照的(P=2.11×10-5<0.01)，F(xiàn)TG-4的土壤層pH值極顯著低于其余處理(pH為3.83)，土壤表層pH值隨生長(zhǎng)空間釋放方向的增加而降低，即土壤趨于酸化，這也許與林下水熱條件的改善后，微生物加速分解枯落物產(chǎn)生有機(jī)酸有關(guān)，有待進(jìn)一步試驗(yàn)研究；0～20 cm土壤層有效磷和土壤有效鉀隨生長(zhǎng)空間釋放方向的變化規(guī)律與pH值一致，不同的是，F(xiàn)TG-3和FTG-4的有效磷極顯著地低于其余處理和對(duì)照的(P=0.001<0.01)，土壤中有效磷和土壤有效鉀可被植物直接吸收利用導(dǎo)致的，目標(biāo)樹(shù)的生長(zhǎng)證實(shí)此結(jié)論；0～20 cm土壤層有效鉀無(wú)顯著差異(P=0.115>0.05)，這與土壤中K質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高有關(guān)。試驗(yàn)處理的0～20 cm土壤層根系有機(jī)碳、全氮、全磷和全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)均極顯著地高于對(duì)照樣(P=(7.06×10-7～0.008)<0.01)，隨生長(zhǎng)空間釋放方向的增加，以上指標(biāo)呈現(xiàn)逐漸增加的變化規(guī)律；處理間，F(xiàn)TG-1的根系有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)極顯著地低于其他的；全磷隨著空間釋放方向的增加而增加，F(xiàn)TG-3和FTG-4的土壤層全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)極顯著地高于FTG-1和FTG-2；0～20 cm土壤層有效氮為127.65～171.07 mg·kg-1，F(xiàn)TG-1極顯著地低于其他的處理(表3)；試驗(yàn)實(shí)施后，林下土壤凋落物增多，光熱條件改善，微生物活躍，其分解作用導(dǎo)致根系有機(jī)碳、全氮、全磷和全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加。

在20～40 cm土層中，F(xiàn)TG-3和FTG-4的土壤層pH值極顯著低于FTG-1、FTG-2和對(duì)照(P=1.75×10-4<0.01)；對(duì)照的有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)極顯著地高于試驗(yàn)處理且在FTG-4達(dá)到最小值，F(xiàn)TG-3和FTG-4極顯著小于FTG-1和FTG-2(P=4.61×10-7<0.01)，有效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)與0～20 cm土壤層的一致；隨生長(zhǎng)空間釋放方向的增加，試驗(yàn)處理0～40 cm土壤層的pH、有效磷和有效鉀均呈下降趨勢(shì)，這與0～20 cm土壤層的變化規(guī)律相同；處理間，F(xiàn)TG-4的土壤根系有機(jī)碳(17.26 g·kg-1)、全氮(1.47 g·kg-1)、全磷(0.54 g·kg-1)、全鉀(25.75 g·kg-1)和有效氮(81.14 mg·kg-1)均為最高，其次是FTG-3，除有效氮外，以上4個(gè)指標(biāo)均極顯著地高于對(duì)照的(P=(2.70×10-7～0.002)<0.01)；FTG-3和FTG-4的土壤層根系有機(jī)碳和全磷極顯著地高于FTG-1和FTG-2；FTG-4的全鉀和有效氮極顯著地高于FTG-1和FTG-2；與0～20 cm土層相同，20～40 cm土層的上述5個(gè)指標(biāo)均隨生長(zhǎng)空間釋放方向的增加而升高。不同土層間，除土壤pH值外，0～20 cm土壤層的根系有機(jī)碳、全氮、全磷、全鉀、有效氮、有效磷和有效鉀均高于20～40 cm土層的各指標(biāo)(表3)，這與干擾樹(shù)間伐后枯落物集中于地表，地表土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累增加有關(guān)。

表3 自由生長(zhǎng)空間對(duì)云南松土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

3.4 目標(biāo)樹(shù)葉和根養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)生長(zhǎng)空間釋放的響應(yīng)

試驗(yàn)實(shí)施1 a后，云南松針葉中C、N、P和K質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為434.15～462.87、14.72～17.25、2.64～3.42和8.62～9.33 g·kg-1(對(duì)照的431.71、13.83、2.58和7.62 g·kg-1)；根的以上4個(gè)指標(biāo)分別為428.39～449.74、8.25～9.46、0.74～1.16和3.09～3.60 g·kg-1(對(duì)照的435.73、8.10、0.84和3.01 g·kg-1)；與土壤的一致，F(xiàn)TG-3和FTG-4的針葉C質(zhì)量分?jǐn)?shù)極顯著地高于FTG-1、FTG-2和對(duì)照(P=0.004<0.01)，隨生長(zhǎng)空間釋放方向的增加，針葉和根系中C質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐漸增大，試驗(yàn)處理的針葉N質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于對(duì)照(P=0.015<0.05)；針葉和根系N和P質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨生長(zhǎng)空間釋放方向的關(guān)系與土壤的相同；試驗(yàn)處理針葉K質(zhì)量分?jǐn)?shù)極顯著地高于對(duì)照(P=0.002<0.01)，并隨生長(zhǎng)空間的增加而上升，根則是FTG-4的極顯著高于其余處理和對(duì)照(P=0.004<0.01)；生長(zhǎng)空間釋放方向的增加，葉和根中C、N、P和K質(zhì)量分?jǐn)?shù)上升，且針葉的C、N、P和K質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于根系(表4)。

表4 不同自由生長(zhǎng)空間云南松器官C、N、P和K質(zhì)量分?jǐn)?shù) g·kg-1

3.5 生長(zhǎng)空間釋放的目標(biāo)樹(shù)針葉和根中C、N、P、K的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

試驗(yàn)實(shí)施1 a后，云南松針葉w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)和w(N)∶w(P)分別為26.89～29.51、135.54～164.90、49.37～50.42和5.06～5.69，對(duì)照的為31.25、167.70、56.85和5.37；根的以上4個(gè)指標(biāo)分別為47.60～51.93、389.41～582.05、125.16～138.87和8.19～11.20，對(duì)照的則為53.84、522.98、144.87和9.69；FTG-4的針葉w(C)∶w(P)極顯著低于其他3項(xiàng)(P=0.003<0.01；比對(duì)照低24%)，根的w(C)∶w(P)顯著低于其他處理和對(duì)照(P=0.03<0.05；低于對(duì)照34%)；試驗(yàn)處理的針葉w(C)∶w(K)極顯著低于對(duì)照(P=0.002<0.01)；FTG-3和FTG-4的根w(C)∶w(K)顯著低于FTG-1、FTG-2和對(duì)照(P=0.024<0.05)；針葉和根系的w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)和w(N)∶w(P)隨生長(zhǎng)空間釋放方向的增加而降低，針葉的以上4個(gè)指標(biāo)均低于根系(表5)，器官w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)和w(C)∶w(K)比值越低，表明其N(xiāo)、P和K質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，w(N)∶w(P)則與林木生長(zhǎng)速率有關(guān)。

表5 不同自由生長(zhǎng)空間云南松器官C、N、P和K生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

4 討論

4.1 云南松目標(biāo)樹(shù)生長(zhǎng)對(duì)生長(zhǎng)空間釋放的響應(yīng)

合理的撫育間伐增加林木的生長(zhǎng)空間，有效促進(jìn)保留木的快速生長(zhǎng)[30]。在云南松人工林中開(kāi)展目標(biāo)樹(shù)空間釋放撫育1 a的較短時(shí)間內(nèi)，目標(biāo)樹(shù)胸徑和材積增長(zhǎng)率極顯著地大于對(duì)照，表明間伐干擾樹(shù)后，短期內(nèi)即反應(yīng)于目標(biāo)樹(shù)生長(zhǎng)，這與有關(guān)干擾樹(shù)間伐對(duì)人工林影響的研究結(jié)果基本一致[1-7，30-31]。試驗(yàn)實(shí)施1 a后，4個(gè)方向生長(zhǎng)空間釋放的樹(shù)高增長(zhǎng)率僅為2.7%，為對(duì)照的1/3，釋放生長(zhǎng)空間的林木樹(shù)高增長(zhǎng)率低于未釋放的，說(shuō)明自由生長(zhǎng)空間越大，冠幅受壓程度越小，在短期內(nèi)主要以促進(jìn)胸徑生長(zhǎng)為主，這與橡樹(shù)[27]和黑櫻桃(Cerasusmaximowiczii)[32]人工林的目標(biāo)樹(shù)撫育生長(zhǎng)效應(yīng)相一致；16年生云南松處于林分速生時(shí)期，釋放生長(zhǎng)空間后，目標(biāo)樹(shù)周?chē)霈F(xiàn)較大林隙，林冠由垂直擴(kuò)張轉(zhuǎn)為橫向生長(zhǎng)，這也許與有益于胸徑生長(zhǎng)有關(guān)。然而，有研究指出，目標(biāo)樹(shù)撫育經(jīng)營(yíng)提高林分樹(shù)高生長(zhǎng)量[33]或無(wú)顯著影響[7]，目前關(guān)于目標(biāo)樹(shù)撫育后，樹(shù)高生長(zhǎng)對(duì)干擾樹(shù)間伐消除競(jìng)爭(zhēng)的響應(yīng)還存在爭(zhēng)議，還需要大量的試驗(yàn)研究獲取規(guī)律性的結(jié)論。本研究中，目標(biāo)樹(shù)胸徑和材積增長(zhǎng)率隨空間釋放方向的增加而增大，F(xiàn)TG-3和FTG-4的目標(biāo)樹(shù)胸徑和材積增長(zhǎng)率極顯著高于FTG-1、FTG-2和對(duì)照，這與馬尾松[7]、蒙古櫟(Quercusmongolica)和水曲柳(Fraxinusm)[34]等的研究結(jié)果相一致，也表明中齡林云南松消除4個(gè)方向的干擾樹(shù)影響對(duì)林木生長(zhǎng)效果最優(yōu)，揭示不同樹(shù)種目標(biāo)樹(shù)對(duì)自由生長(zhǎng)空間釋放的響應(yīng)具有共性，即干擾樹(shù)競(jìng)爭(zhēng)的消除，增加目標(biāo)樹(shù)的自由生長(zhǎng)空間，為其生長(zhǎng)提供更多資源，促進(jìn)有機(jī)物的積累，加速林木生長(zhǎng)。

4.2 生長(zhǎng)空間釋放對(duì)云南松林下土壤理化性質(zhì)的影響

目標(biāo)樹(shù)通過(guò)撫育釋放自由生長(zhǎng)空間，促進(jìn)林木生長(zhǎng)的同時(shí)，也引起林下土壤理化性質(zhì)的變化[9]。本研究中，試驗(yàn)實(shí)施1 a后，0～20 cm土壤層的密度隨生長(zhǎng)空間釋放方向的增加而降低，對(duì)照的則低于目標(biāo)樹(shù)撫育的，0～20和20～40 cm土壤層密度對(duì)不同方向空間釋放的響應(yīng)不同。生長(zhǎng)空間釋放方向的增加，有效改善林內(nèi)光照和水熱條件，林下植被豐富度提高，微生物活躍，分布于土壤0～20 cm層次的植物根系較多，改善土壤結(jié)構(gòu)，形成土層密度在不同土層和不同空間釋放方向下的差異；與對(duì)照樣地相比，也許是目標(biāo)樹(shù)撫育樣地采伐過(guò)程中的人為活動(dòng)造成的，導(dǎo)致試驗(yàn)樣地0～20 cm土壤層密度較高。與土壤密度不同，釋放生長(zhǎng)空間的土壤層含水率小于未釋放的，消除干擾樹(shù)的競(jìng)爭(zhēng)降低林分郁閉度，地表光照的增強(qiáng)加快水分的蒸發(fā)，而且研究區(qū)域處于雨季初期，降雨量較少，遮蔭度較高的對(duì)照樣地，蒸發(fā)較少，有利于土壤表層水分保持，故其含水率高于目標(biāo)樹(shù)空間釋放的，此結(jié)果與呂倩等[8]對(duì)柏木目標(biāo)樹(shù)的研究結(jié)果相一致。試驗(yàn)樣地0～20和20～40 cm土層的含水率隨生長(zhǎng)空間釋放方向的響應(yīng)不同，一方面，與20～40 cm土層位于土壤下層，光照對(duì)其影響較小，水分蒸發(fā)量較低有關(guān)；另一方面，4個(gè)方向的空間釋放條件下，林下植被較為豐富，其生理活動(dòng)導(dǎo)致土壤通透性提高，水分通過(guò)土壤孔隙進(jìn)入下層，引起FTG-4的20～40 cm土壤層含水率升高。由于試驗(yàn)開(kāi)展目標(biāo)樹(shù)經(jīng)營(yíng)時(shí)間較短，土壤密度和含水率隨干擾樹(shù)競(jìng)爭(zhēng)消除出現(xiàn)不同變化，土壤含水率變化與馬尾松[9]和杉木[10]的研究結(jié)果相一致，而土壤密度與之相反，也許是撫育方式不同造成，具體原因有待進(jìn)一步試驗(yàn)研究。

試驗(yàn)實(shí)施1 a后，目標(biāo)樹(shù)空間釋放的土壤pH值極顯著低于未撫育的，呂倩等[9]對(duì)馬尾松目標(biāo)樹(shù)撫育的結(jié)果認(rèn)為，消除干擾樹(shù)競(jìng)爭(zhēng)后，林地采伐剩余物和枯落物增多，其分解時(shí)產(chǎn)生的有機(jī)酸導(dǎo)致根際土壤pH降低，極大促進(jìn)林木生長(zhǎng)的同時(shí)土壤酸堿性也有所變化，本研究結(jié)果與其相一致，形成原因也相同。土壤的有效磷和有效鉀隨空間釋放方向的增加而降低，與李旭等[35]對(duì)落葉松(Larixolgensis)、云杉(Piceagezoensis)和冷杉(Abiesnephrolepis)林間伐后土壤有效磷和有效鉀的變化相一致，主要是林木生長(zhǎng)對(duì)此2類(lèi)養(yǎng)分有效吸收引起的。本研究中，不同方向的空間釋放對(duì)土壤根系有機(jī)碳、全氮、有效氮、全磷和全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)均有影響，并隨空間釋放方向的增加而提高，土壤根系有機(jī)碳和N主要來(lái)源于土壤有機(jī)質(zhì)，而土壤有機(jī)質(zhì)、全磷和全鉀與采伐剩余物和枯落物分解有關(guān)，空間釋放有效緩解植物對(duì)資源空間的激烈競(jìng)爭(zhēng)，林下植被豐富度提高，土壤微生物活動(dòng)活躍，加速枯落物及采伐剩余物的分解與有機(jī)質(zhì)的礦化作用，導(dǎo)致土壤以上養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的提高。此外，云南松林下土壤表現(xiàn)為“缺P(pán)少N富K”的特征[24]，不同生長(zhǎng)空間釋放的目標(biāo)樹(shù)撫育引起局部生境及林分特性的變化，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分多樣性的變化。

4.3 生長(zhǎng)空間釋放對(duì)云南松器官養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

生長(zhǎng)空間釋放改變林分的立地環(huán)境，加速林地凋落物和采伐剩余物的分解，土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)提高，林木從土壤中吸收養(yǎng)分，不同器官的養(yǎng)分元素分配格局產(chǎn)生變化[15，18]。本研究中，隨生長(zhǎng)空間的增加，針葉和根系中C、N、P和K質(zhì)量分?jǐn)?shù)積累逐漸升高，16年生云南松人工林處于生長(zhǎng)旺盛時(shí)期，干擾樹(shù)間伐或修枝釋放生長(zhǎng)空間，林木生長(zhǎng)加速，干物質(zhì)和含碳的結(jié)構(gòu)性物質(zhì)積累增加，促進(jìn)針葉和根系C質(zhì)量分?jǐn)?shù)提高；劉萬(wàn)德等[36]和曾德慧等[37]指出，為支撐林木快速生長(zhǎng)，核糖體需要快速地合成蛋白質(zhì)和核酸，蛋白質(zhì)的合成則需要較多的rRNA，從而導(dǎo)致N質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高，rRNA又是植物的一個(gè)主要的P庫(kù)，生長(zhǎng)速率的加快導(dǎo)致分配到rRNA中P質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，因此，導(dǎo)致植物器官C、N和P質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高，本研究與此規(guī)律相一致。盤(pán)金文等[38]指出，植物體內(nèi)K元素主要與植物抗性有關(guān)，試驗(yàn)實(shí)施1 a后，小生境的變化引起目標(biāo)樹(shù)適當(dāng)增加K元素的吸收，以適應(yīng)環(huán)境的變化，即K元素在器官中的變化，也許是目標(biāo)樹(shù)適應(yīng)撫育措施導(dǎo)致環(huán)境變化的應(yīng)急響應(yīng)。FTG-4的目標(biāo)樹(shù)生長(zhǎng)量最大，針葉和根系C、N、P和K質(zhì)量分?jǐn)?shù)均為最高，揭示4個(gè)方向的完整林冠釋放對(duì)林木生長(zhǎng)極為有效。本研究中，目標(biāo)樹(shù)針葉的C、N、P和K質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于根系，這主要是葉片作為植物進(jìn)行光合作用和利用營(yíng)養(yǎng)元素的主要器官，需要大量營(yíng)養(yǎng)元素合成有機(jī)物以支撐林木快速生長(zhǎng)導(dǎo)致的，這與盤(pán)金文等[38]的研究結(jié)果相一致，揭示林木撫育后，C、N、P和K的變化具有共同特性；同時(shí)，間伐目標(biāo)樹(shù)周?chē)蓴_樹(shù)有效改善林地環(huán)境，土壤養(yǎng)分增加，林木加速吸收利用養(yǎng)分，針葉和根系中養(yǎng)分明顯提高；針葉與根系養(yǎng)分差異是其結(jié)構(gòu)和功能不同導(dǎo)致的，也表明不同器官對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收利用具有特異性。

賀金生等[39]和劉萬(wàn)德等[36]指出，C、N、P和K生態(tài)化學(xué)計(jì)量比是生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程及其功能的重要表征，植物不同器官w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)和w(C)∶w(K)表征植物吸收營(yíng)養(yǎng)過(guò)程對(duì)碳的同化能力，在一定程度上反映植物的營(yíng)養(yǎng)利用效率及植物的生長(zhǎng)速率。本研究中，不同生長(zhǎng)空間釋放方向針葉和根系的w(C)∶w(N)無(wú)顯著差異，說(shuō)明在相同的N元素條件下，生長(zhǎng)空間釋放對(duì)云南松器官碳固定效率影響不顯著，這與馬尾松[13]和側(cè)柏(Platycladusorientalis)[38]人工林的研究結(jié)果類(lèi)似。崔寧潔等[18]研究指出，植物w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)和w(C)∶w(K)比值較高時(shí)，養(yǎng)分供應(yīng)條件受限，林木生長(zhǎng)緩慢，為提高養(yǎng)分的利用率，需要保持較高的C與N、P和K質(zhì)量分?jǐn)?shù)比值以增強(qiáng)對(duì)養(yǎng)分脅迫環(huán)境的適應(yīng)，即林木的生長(zhǎng)速率較高時(shí)，其w(C)∶w(N)和w(C)∶w(P)較低，本研究FTG-4的以上4個(gè)指標(biāo)均為最低，林木生長(zhǎng)速率最快的結(jié)果與此結(jié)論相一致，揭示4個(gè)方向的空間釋放對(duì)目標(biāo)樹(shù)生長(zhǎng)最為有利。封煥英等[40]研究指出，N、P和K質(zhì)量分?jǐn)?shù)高低決定w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)和w(C)∶w(K)的高低，本研究試驗(yàn)實(shí)施1 a后，快速生長(zhǎng)的林木從土壤中吸收利用的N和P積累增加，導(dǎo)致云南松針葉和根系的w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)和w(C)∶w(K)隨生長(zhǎng)空間釋放方向增加而降低的變化規(guī)律，與前述文獻(xiàn)相一致，揭示森林撫育中林木器官養(yǎng)分變化具有共同特性。本研究云南松根系的C與N、P和K、N與P質(zhì)量分?jǐn)?shù)比值均高于針葉，原因是針葉為光合作用和營(yíng)養(yǎng)元素利用的主要器官，根則主要負(fù)責(zé)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和運(yùn)輸，結(jié)構(gòu)和功能的不同造成云南松針葉和根系的生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的差異。

劉俊雁等[21]和楊衛(wèi)等[25]研究指出，植物葉片的w(N)∶w(P)是判斷環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)養(yǎng)分供應(yīng)狀況的重要指標(biāo)，反映土壤養(yǎng)分供給能力的大小，當(dāng)葉片w(N)∶w(P)低于14時(shí)，林木生長(zhǎng)主要受N限制；本研究中，生長(zhǎng)空間釋放和未釋放的云南松針葉和根系的w(N)∶w(P)均低于14，表明研究的目標(biāo)樹(shù)生長(zhǎng)主要受到N元素的限制，這與上述文獻(xiàn)對(duì)不同地區(qū)云南松的研究結(jié)果相同，揭示云南松林分受N養(yǎng)分限制的共性，也表明在云南松不同器官間N和P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及w(N)∶w(P)具有一致關(guān)聯(lián)性。本研究試驗(yàn)實(shí)施1 a后，處理間云南松針葉和根系的w(N)∶w(P)雖無(wú)顯著差異，但其化學(xué)計(jì)量比隨生長(zhǎng)空間釋放方向增加而降低。Elser et al.[41]和Virginia et al.[42]在生長(zhǎng)速率假說(shuō)理論中指出，生物體必須改變w(C)∶w(N)∶w(P)比值適應(yīng)生長(zhǎng)速率的改變，高生長(zhǎng)速率對(duì)應(yīng)較低的w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)和w(N)∶w(P)比值[43]；本研究的目標(biāo)樹(shù)生長(zhǎng)與器官生態(tài)化學(xué)計(jì)量比隨生長(zhǎng)空間釋放的變化與上述理論相一致，表明目標(biāo)樹(shù)開(kāi)展生長(zhǎng)空間釋放的撫育措施后，有效改善林木器官養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其化學(xué)計(jì)量比，林木生長(zhǎng)速率加快，即云南松人工林中齡林階段開(kāi)展目標(biāo)樹(shù)的生長(zhǎng)空間釋放，可有效促進(jìn)林木生長(zhǎng)，其中4個(gè)方向生長(zhǎng)空間全面釋放對(duì)林木生長(zhǎng)最為有效的結(jié)論，通過(guò)生長(zhǎng)速率假說(shuō)和生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)得到充分的理論解釋。

5 結(jié)論

云南松中齡林目標(biāo)樹(shù)的生長(zhǎng)空間釋放撫育，在撫育實(shí)施后1 a的短期內(nèi)極顯著地促進(jìn)其胸徑和材積生長(zhǎng)(P<0.01)，并且隨生長(zhǎng)空間釋放方向的增加，云南松林下土壤理化性質(zhì)、器官(針葉和根系)養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比均有明顯改善。云南松人工中林齡的土壤N和P元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低，目標(biāo)樹(shù)生長(zhǎng)主要受N養(yǎng)分限制。綜合目標(biāo)樹(shù)生長(zhǎng)空間釋放撫育1a后的林木生長(zhǎng)、林下土壤理化性質(zhì)、目標(biāo)樹(shù)器官養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比隨生長(zhǎng)空間釋放方向的變化，開(kāi)展4個(gè)方向的全面生長(zhǎng)空間釋放，是云南松中齡林目標(biāo)樹(shù)空間釋放撫育中最有效的措施，可應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐。