夏繼紅,秦如照,竇傳彬,汪穎俊,王啟挺,胡漩璇

(1.河海大學(xué)農(nóng)業(yè)科學(xué)與工程學(xué)院，江蘇 南京 210098; 2.龍游縣林業(yè)水利局，浙江 龍游 324400;3.遂昌縣水利局，浙江 遂昌 323300)

魚類是河流生態(tài)系統(tǒng)中的頂級群落，決定著河流生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)交換和能量交換過程，是河流生態(tài)系統(tǒng)相對敏感的指示性物種[1]。魚類生境是指魚類賴以生存、繁衍的空間和環(huán)境[2]，對河流健康起著重要的指示作用[3]。近年來，由于人類工農(nóng)業(yè)活動的干擾，魚類生境和水生生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了巨大的變化，部分魚類由于生境嚴(yán)重退化成了瀕危物種。為了保護(hù)魚類生境及河流生態(tài)系統(tǒng)，國內(nèi)外學(xué)者綜合考慮基質(zhì)、水域水質(zhì)、水動力因子，研究提出了不同魚種的生境評價模型。例如，易雨君等[4-5]建立了中華鱘、長江江豚等瀕危魚類的生境評價模型，分析了瀕危魚類生境適宜性分布。Bridgette等[6]基于生態(tài)系統(tǒng)的方法建立了阿蘭薩斯灣比目魚的生境評價模型?，F(xiàn)有的研究成果大多關(guān)注于骨干河流的漁業(yè)生境，而山丘區(qū)中小河流作為另一種典型生態(tài)系統(tǒng)，因其特殊的地貌形態(tài)，其河流水流特點(diǎn)、水環(huán)境條件、養(yǎng)分條件等魚類生境條件均與骨干河流具有很強(qiáng)的差異性，需單獨(dú)進(jìn)行研究。目前常用的生境適宜性評價方法包括棲息地適宜性指數(shù)(HSI)模型、多元統(tǒng)計(jì)方法、模糊邏輯方法、人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)等，其中，HSI模型是生境適宜性評價中最為常用的定量方法，被廣泛應(yīng)用于平原水域及大型骨干河流魚類生境適宜性研究[7]。但因該方法缺少對關(guān)鍵影響因子的篩選和權(quán)重確定，無法反映出關(guān)鍵影響因子對生境的貢獻(xiàn)。因此，本文以浙江省龍游縣社陽溪為研究區(qū)域，以厚唇光唇魚為代表魚類，應(yīng)用生境適宜性指數(shù)模型與廣義可加模型(GAM)耦合，擬合出關(guān)鍵影響因子的生境適宜性曲線，研究建立社陽溪厚唇光唇魚的生境適宜性評估模型,并對生境適宜性等級進(jìn)行分區(qū)，以期為山丘區(qū)中小型河流魚類生境保護(hù)及河流生態(tài)修復(fù)工作提供參考。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域

龍游縣(119°02′～119°20′E,28°44′～29°17′N)位于浙江省西部,金衢盆地中部,地處亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),具有明顯的盆地特征,年平均氣溫17.1℃,年降雨量1 666.4 mm。社陽溪是龍游縣境內(nèi)衢江支流之一,為典型的山丘區(qū)中小型河流,全長36 km,流域面積112 km2,中上游流經(jīng)山地,河谷深窄,自然落差大,水流湍急,下游河道彎曲,支流發(fā)育,水源充沛。自2019年起，在社陽溪的高坪橋村位置修建大壩，形成高坪橋水庫。厚唇光唇魚是社陽溪的重要本土魚種。

1.2 監(jiān)測斷面布置與野外調(diào)查方法

根據(jù)河道坡降,將社陽溪分成上中下3個河段,分別在各河段選取2或3個監(jiān)測斷面,下游河段監(jiān)測斷面包括紅村畈(S1)、紅光村(S2),中游河段監(jiān)測斷面包括壩下游(S3)、壩址(S4),上游右側(cè)支流匯流口包括匯流口 (S6)、上茶園(S7)、大公殿(S8),左側(cè)支流包括匯流口 (S5)、馬鞍嶺底(S9)、連下橋(S10)、路底鋪(S11)，見圖1。采用背負(fù)式電魚器法[8]開展魚類數(shù)據(jù)調(diào)查，調(diào)查范圍為監(jiān)測斷面上下游各25 m。

圖1 監(jiān)測斷面布置與監(jiān)測點(diǎn)位

在每個斷面等距確定3個點(diǎn)位，采用水深儀和流速儀分別測量各監(jiān)測斷面的水深、表層流速、中層流速、底層流速。應(yīng)用多參數(shù)水質(zhì)儀監(jiān)測各測點(diǎn)的pH值、水溫、葉綠素a質(zhì)量濃度、溶解氧質(zhì)量濃度，采集水樣帶回實(shí)驗(yàn)室，采用堿性過硫酸鉀消解-紫外分光光度法、酸性過硫酸鉀消解-鉬酸銨分光光度法測定總氮和總磷質(zhì)量濃度，以3個點(diǎn)位的水質(zhì)、水動力數(shù)據(jù)的平均值作為斷面的數(shù)值。

分別于2017年7月6日、2018年7月5日、2019年7月6日、2020年8月27日開展魚類調(diào)查及水質(zhì)和水動力數(shù)據(jù)監(jiān)測工作。其中，2017年與2018年水庫尚未動工修建，所有監(jiān)測斷面處于自然河流狀態(tài)，均進(jìn)行了魚類調(diào)查與水質(zhì)、水動力數(shù)據(jù)監(jiān)測工作。2019年開始修建水庫, S4與S5斷面受工程擾動影響較大，魚類無法游至其他河段，故僅進(jìn)行水質(zhì)、水動力數(shù)據(jù)監(jiān)測；其他監(jiān)測斷面受工程擾動影響較小，魚類可自由游動，均進(jìn)行魚類調(diào)查與水質(zhì)、水動力數(shù)據(jù)監(jiān)測工作。2020年水庫修建完成，僅S7、S8、S10、S11 斷面受工程擾動影響較小，魚類可自由游動，進(jìn)行了魚類調(diào)查與水質(zhì)、水動力數(shù)據(jù)監(jiān)測工作；其他斷面僅進(jìn)行水質(zhì)、水動力數(shù)據(jù)監(jiān)測。所有監(jiān)測所得數(shù)據(jù)均用于模型構(gòu)建或驗(yàn)證。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

a.HSI模型。HSI模型是20世紀(jì)80年代美國地理調(diào)查局國家濕地研究中心魚類和野生生物署提出的定量研究生物偏好與棲息地生境因子之間關(guān)系的常見方法[9]。HSI模型通常針對目標(biāo)物種，假設(shè)物種的豐度與棲息地生境因子間存在響應(yīng)關(guān)系，以評估棲息地適宜度。棲息地適宜度指數(shù)有單變量格式、二元格式和多變量格式3 種格式。指數(shù)取值范圍在0～1之間，指數(shù)值越大表明棲息地適宜度越高。該方法被全球90%的魚類棲息地模型所采用，其中應(yīng)用最廣泛的PHABSIM模型就采用了該方法[7]。

b.GAM模型。GAM模型是1990年Hastie 和 Tibshirani在加性模型基礎(chǔ)上提出的非參數(shù)擬合模型，該模型利用光滑樣條函數(shù)或核函數(shù)單獨(dú)對每個自變量進(jìn)行關(guān)系預(yù)測，最終利用相加的方式來解釋自變量對因變量的影響，模型的基本表達(dá)見式(1)。GAM模型適用于僅有單一響應(yīng)變量且變量符合指數(shù)族規(guī)律的擬合，因其在處理響應(yīng)變量和解釋變量之間高度非線性和非單調(diào)關(guān)系方面的能力，被廣泛用于漁獲率與環(huán)境關(guān)系研究[7]。

(1)

其中μ=E(Y/x)

式中：Y為響應(yīng)變量；x為解釋變量；g(μ)為依據(jù)響應(yīng)變量分布選取的聯(lián)結(jié)函數(shù)；β0為常數(shù)截距項(xiàng)；fi(xi)為用于表述g(μ)與第i個解釋變量關(guān)系的非參數(shù)函數(shù)；k為各變量的自由度；ε為隨機(jī)誤差項(xiàng)。

c.主成分分析法(PCA)。PCA是用于分析多重共線性數(shù)據(jù)的一種多變量統(tǒng)計(jì)方法。PCA主要通過一系列原始變量的線性組合來解釋數(shù)據(jù)集，得出互不相關(guān)的“新隱含變量”,是一種降維統(tǒng)計(jì)方法[10]。該方法通過非生物變量的數(shù)據(jù)找出主成分，然后用選出的主成分對響應(yīng)變量進(jìn)行回歸，被用于許多水生棲息地研究[7]。

2 模型構(gòu)建

2.1 關(guān)鍵因子識別及權(quán)重確定

2.1.1基于廣義可加模型關(guān)鍵因子識別及權(quán)重確定

本文采用Pearson相關(guān)性分析剔除共線性較高的預(yù)測變量；利用P-P圖、Q-Q圖分析確定響應(yīng)變量的分布類型以及其對應(yīng)的聯(lián)結(jié)函數(shù)[11]。采用逐步分析法進(jìn)一步篩選解釋變量,根據(jù)赤池信息量準(zhǔn)則(AIC準(zhǔn)則)及模型偏差系數(shù)檢驗(yàn)逐步加入解釋變量后的模型擬合程度。選取最優(yōu)GAM中的解釋變量作為關(guān)鍵影響因子,根據(jù)最優(yōu)GAM中累積偏差貢獻(xiàn)率等比確定各變量的權(quán)重。

經(jīng)Pearson相關(guān)性分析,溶解氧與總磷質(zhì)量濃度、pH值與水溫存在顯著相關(guān)性?？偭撞粌H能夠影響水中藻類物質(zhì)從而影響到溶解氧質(zhì)量濃度，而且能夠影響魚類的生長速度、脂肪代謝和骨骼礦化程度，從而影響到魚類的生長和繁殖。水溫更是對魚類的新陳代謝、游泳能力有著決定性的影響。因此，本文選取水溫和總磷質(zhì)量濃度作為解釋變量。根據(jù)厚唇光唇魚豐度繪制正態(tài)P-P圖和Q-Q圖(圖2),可見散點(diǎn)基本落在對角線附近,可認(rèn)為厚唇光唇魚豐度呈正態(tài)分布,因此GAM以Identity link作為聯(lián)結(jié)函數(shù)。GAM識別的關(guān)鍵因子如表1所示,最優(yōu)模型含流速、水深、葉綠素a質(zhì)量濃度3個關(guān)鍵影響因子，計(jì)算得出權(quán)重分別為0.65、0.13和0.22。

圖2 厚唇光唇魚豐度分布

表1 GAM和AIC準(zhǔn)則變量篩選結(jié)果

2.1.2基于主成分分析法關(guān)鍵因子識別及權(quán)重確定

對8個水動力及水質(zhì)因子進(jìn)行主成分分析，將特征值大于或等于1的每個主成分中因子荷載最大的指標(biāo)作為關(guān)鍵影響因子，根據(jù)公因子方差等比確定其權(quán)重[12]。最終分析結(jié)果見表2，共識別出3主成分因子，累積偏差貢獻(xiàn)率分別為34.735%、60.947%、81.530%。該方法同樣識別出流速、水深、葉綠素a質(zhì)量濃度為關(guān)鍵因子，計(jì)算得出其權(quán)重分別為0.32、0.32、0.36。

表2 主成分分析結(jié)果及公因子方差

2.1.3關(guān)鍵因子識別結(jié)果解釋

研究區(qū)社陽溪全河段均為天然形成的礫石基質(zhì),不同河段的礫石粒徑并無明顯差異，因此，無需對基質(zhì)進(jìn)行關(guān)鍵因子識別。但不同河段由于人類干擾程度、坡降不同等因素,水質(zhì)及水動力差異性較大。因此，本文選取水質(zhì)及水動力因子進(jìn)行關(guān)鍵因子識別。

GAM與PCA均為數(shù)據(jù)驅(qū)動的非參數(shù)方法，受從業(yè)經(jīng)驗(yàn)及主觀因素影響較小，且能有效降低環(huán)境變異引起的不確定性，從而客觀描述魚類對于生境的選擇。本文兩種方法研究結(jié)果均顯示,研究區(qū)域內(nèi)厚唇光唇魚生境適宜性關(guān)鍵影響因子為流速、葉綠素a質(zhì)量濃度和水深。流速是魚類生境的一項(xiàng)重要影響因子,魚類能根據(jù)水流的速度隨時調(diào)整自身的游向和游速,使自身保持逆流游泳狀態(tài)或長時間停留在某一特定位置[13],不僅如此,流速還能通過影響水質(zhì)間接影響魚類生境。厚唇光唇魚為肉食性魚類,食肉的特性十分強(qiáng)烈,主要以浮游動物為主。葉綠素a質(zhì)量濃度是衡量浮游植物的主要指標(biāo),而浮游植物作為浮游動物天然食物,其在水體中的密度與浮游動物生長繁殖密切相關(guān)[14]。社陽溪中厚唇光唇魚餌料來源多為浮游動物,無人工投喂等其他來源。因此,葉綠素a質(zhì)量濃度與其生境密切相關(guān)。水深不僅能夠影響水壓力,也能直接影響到其他水文要素,從而直接影響魚類行為。

2.2 厚唇光唇魚生境適宜性指數(shù)模型

2.2.1模型構(gòu)建

a.單因子生境適宜度模型?；诿總€監(jiān)測點(diǎn)厚唇光唇魚的豐度(厚唇光唇魚尾數(shù)占該點(diǎn)捕獲魚類總尾數(shù)的比例),我們可以定義一個單因子生境適宜度指數(shù)SI,SI取值范圍在0～1之間,SI值越大,生境適宜度越高,默認(rèn)厚唇光唇魚豐度最大的監(jiān)測點(diǎn)SI值為1, SI值處于0.7～1為厚唇光唇魚最佳單因子生境適宜度范圍。SI的計(jì)算公式如下[15]:

(2)

式中:ISI為生境適宜度指數(shù);Y為經(jīng)過平滑回歸擬合的豐度；Ymax、Ymin分別為預(yù)測值的最大和最小值。

b.綜合因子生境適宜度模型。綜合因子生境適宜性指數(shù)HSI由多個SI值綜合計(jì)算所得到,采用算術(shù)平均法(AMM)和幾何平均法(GMM)兩種方法進(jìn)行綜合，模型分別見式(4)和(5)。式中的權(quán)重分別采用廣義可加模型及主成分分析法兩種方法確定。

(3)

(4)

式中:IA、IG分別為采用算術(shù)平均法和幾何平均法得到的生境適宜性指數(shù), 取值范圍均為0～1，數(shù)值越高，生境質(zhì)量越好；ωi為第i個解釋變量的權(quán)重；n為解釋變量的個數(shù)。

本文采用AIC準(zhǔn)則比較兩種模型，將PCA與GAM方法確定的權(quán)重分別代入到AMM和GMM算法中，得到4種不同的模型，再采用RStudio軟件中的AIC函數(shù)分別計(jì)算出4種模型的AIC值，AIC值最小的模型具有最好的模型擬合度，可作為最終模型。結(jié)果表明采用GAM賦權(quán)的AMM算法具有最小的AIC值(-552.80)。因此,最終采用GAM賦權(quán)的AMM算法構(gòu)建社陽溪厚唇光唇魚生境適宜性指數(shù)模型，即

I=0.65ISIV+0.22ISIC+0.13ISID

(5)

式中:I為采用算術(shù)平均法計(jì)算得到的厚唇光唇魚生境適宜性指數(shù);ISIV為流速的SI值；ISIC為葉綠素a質(zhì)量濃度的SI值；ISID為水深的SI值。

根據(jù)HSI模型將生境劃分為5個等級，HSI值分別在[0,0.2)、[0.2,0.4)、[0.4,0.6)、[0.6,0.8)、[0.8,1.0]范圍內(nèi)，生境依次處于崩潰、非常不適宜、不適宜、適宜、非常適宜等級。生境適宜性指數(shù)大于或等于0.6的河段被認(rèn)為是厚唇光唇魚生境較為適宜的河段。

2.2.2模型驗(yàn)證

隨機(jī)選取70%的數(shù)據(jù)進(jìn)行建模,利用剩下的30%數(shù)據(jù)進(jìn)行驗(yàn)證，將流速、水深與葉綠素a質(zhì)量濃度數(shù)據(jù)利用上述模型計(jì)算得到SI與HSI的預(yù)測值,再利用剩余所有水質(zhì)水動力及魚類資源數(shù)據(jù)，采用相同的方法構(gòu)建HSI模型，得到SI與HSI的實(shí)際值，比較預(yù)測值與實(shí)際值，結(jié)果表明數(shù)據(jù)誤差均小于20%，且關(guān)鍵因子識別結(jié)果相同，因此可認(rèn)為該模型具有較好的預(yù)測性和準(zhǔn)確性。

3 討 論

3.1 單因子生境適宜性最佳范圍及變化趨勢

分別將流速、水深及葉綠素a質(zhì)量濃度的SI值進(jìn)行擬合,得到圖3。由圖3可知,厚唇光唇魚的最適宜流速為37～58 cm/s;當(dāng)流速小于37 cm/s時,流速越小,生境適宜性越低；當(dāng)流速大于58 cm/s時,流速越大,生境適宜性越低。最適宜水深為40～63 cm;當(dāng)水深小于40 cm時,水深越小,生境適宜性越低；當(dāng)水深大于63 cm時,水深越大,生境適宜性越低。最適宜葉綠素a質(zhì)量濃度為0.10～0.35 mg/m3；當(dāng)葉綠素a質(zhì)量濃度大于0.35 mg/m3時,葉綠素a質(zhì)量濃度越大,生境適宜性越低。

圖3 厚唇光唇魚流速、水深和葉綠素a質(zhì)量濃度的適宜性指數(shù)曲線

3.2 綜合因子生境適宜性等級分區(qū)及解釋

厚唇光唇魚適宜生境(I≥0.6)主要分布于河流中下游河段。總體而言，在空間上，社陽溪從上游至下游厚唇光唇魚的生境適宜性指數(shù)逐步升高，上游左側(cè)支流生境適宜性指數(shù)高于右側(cè)支流。但在兩溪匯流口附近河段適宜性最低，處于崩潰(0≤I<0.2)或非常不適宜(0.2≤I<0.4)狀態(tài)。由表3可知，從2017—2020年厚唇光唇魚的生境適宜指數(shù)變低，2017—2018年生境適宜性指數(shù)最高,中下游均為適宜生境；2019年生境適宜性指數(shù)有所降低,僅下游為適宜生境；2020年生境適宜性指數(shù)最低,均處于不適宜狀態(tài)，且上游及匯流口均處于崩潰(0≤I<0.2)狀態(tài)，這與2019—2020年高坪橋水庫處于修建期關(guān)系密切。

表3 2017—2020年社陽溪不同河段厚唇光唇魚生境適宜性指數(shù)

野外調(diào)查時發(fā)現(xiàn),左側(cè)匯流口附近有堆石,導(dǎo)致實(shí)際流速遠(yuǎn)高于最適宜流速,因此左側(cè)匯流口處河段生境最差。2020年由于修建水庫,中下游流速明顯減慢,低于厚唇光唇魚最適宜流速。此外,水質(zhì)也受到了極大的影響,葉綠素a質(zhì)量濃度明顯升高,下游河段綠素a質(zhì)量濃度最低,為0.61 mg/m3,但也遠(yuǎn)高于厚唇光唇魚的最適宜葉綠素a質(zhì)量濃度。因水庫的施工，河道水深為30 m左右,遠(yuǎn)超厚唇光唇魚的最適宜水深?？梢姡麄€水庫修建期對整條河道中厚唇光唇魚的生境均有非常劇烈的影響。另外,已有研究表明,水溫也是影響厚唇光唇魚的重要生境因子，由于本文取樣監(jiān)測時間為每年的7月, 水溫在25～30℃之間,年際差異性不大，因此，本文未考慮水溫變化對厚唇光唇魚的影響，待水庫進(jìn)入正常運(yùn)行期后，將開展月度或季度監(jiān)測，以探討不同水溫下的魚類資源情況，尤其是需要深入探究電站冷水排放對厚唇光唇魚的影響。

4 結(jié) 論

a.厚唇光唇魚是社陽溪最具代表性的本土魚種，通過采用GAM以及PCA方法，均識別出其生境關(guān)鍵影響因子為流速、水深及葉綠素a質(zhì)量濃度。經(jīng)過AIC準(zhǔn)則比較，采用GAM賦權(quán)的AMM算法的HSI模型為生境適宜性最佳評估模型。

b.社陽溪厚唇光唇魚的關(guān)鍵生境影響因子的單因子最佳生境如下：最適宜流速為37～58 cm/s, 最適宜水深為40～63 cm, 最適宜葉綠素a質(zhì)量濃度為0.10～0.35 mg/m3。

c.社陽溪厚唇光唇魚綜合因子生境分區(qū)具有較強(qiáng)的時空差異性，在空間上，最適宜生境主要為中上游河段；在時間上，2017年和2018年生境適宜度較高，2019年和2020年受水庫施工建設(shè)影響，生境適宜性明顯變差。

d.水庫建設(shè)與魚類生境密切相關(guān)，對流速、水深、水質(zhì)等生境影響因子有顯著影響，因此未來需加強(qiáng)河道水文、生態(tài)、環(huán)境監(jiān)測，深入研究水庫運(yùn)行對魚類生境的影響，尤其是深入研究電站運(yùn)行對中下游河段生物生境的影響。