吳銳

（石臺縣國有林場，安徽 池州 245100）

野生動物依賴棲息地提供的大量食物資源及庇護場所來維持生存和繁衍，因此棲息地是野生動物存在的基礎[1-4]。開展野生動物棲息地適應性評價，對野生動物的棲息地分布進行預測，有助于了解該野生動物的棲息地現(xiàn)狀，為該物種的保護和管理提供科學依據(jù)[5-7]。

紅外相機技術具有日夜連續(xù)監(jiān)測和無損傷的特點，被廣泛應用于鳥獸的調查研究中，已成為研究野生動物特別是瀕危珍稀野生動物的重要方法[8-10]。最大熵模型（以下簡稱“MaxEnt 模型”）是用來評估物種棲息地和空間分布預測的生態(tài)位模型之一，由于其對數(shù)據(jù)要求較少及預測結果精確等優(yōu)點被廣泛使用[11]。如今，MaxEnt 模型已被廣泛應用于川金絲猴 （Rhinopithecus roxellanae）[12]、黑麂（Muntiacus crinifrons）[13]、羚牛 （Budorcas taxicolor）[14]、 蒼 鷺（Ardea cinerea）[15]、 東 北 虎 （Panthera tigris ssp.altaica）[16]等野生動物的觀測，并且取得了良好的預測效果。

野豬（Sus scrofa）隸屬于偶蹄目(Artiodactyla)豬科(Suidae)豬屬（Sus），除了青藏高原和戈壁沙漠外，廣泛分布在中國境內(nèi)，如大興安嶺、長白山區(qū)、松遼平原、黃淮海平原、黃土高原和西南地區(qū)等區(qū)域[17]。野豬屬于雜食性動物，主要以植物、菌類、果實、昆蟲、小型脊椎動物等為食[18]。本文根據(jù)牯牛降國家級自然保護區(qū)紅外相機調查獲得的野豬資源數(shù)據(jù)，應用MaxEnt 模型對野豬生境適應性進行評價，分析影響野豬生存的主要生境因子和模擬其空間分布區(qū)域，并對野豬的數(shù)量進行動態(tài)監(jiān)測，以期為保護區(qū)解決人獸沖突提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

安徽牯牛降國家級自然保護區(qū)（以下簡稱“保護區(qū)”）地處皖南山區(qū)石臺與祁門縣交界處，面積約6 713.3 hm2，主峰海拔1 727.60 m，是一個以保護中亞熱帶常綠闊葉林和珍稀瀕危野生動植物為主的森林生態(tài)系統(tǒng)類型自然保護區(qū)[19]。陽坡年均氣溫14.9 ℃，陰坡年均氣溫12.4 ℃；年均降水量1 600～1 700 mm，是安徽省降水中心之一[20]。保護區(qū)山高林密，棲息著豐富的野生動物，如金錢豹、梅花鹿、黑麂、白頸長尾雉、云豹、白鸛和黑鸛等國家級重點保護野生動物[21]。

2 研究方法

2.1 紅外相機布設

利用ArcGIS10.8 將整個保護區(qū)劃分為邊長為1 km 的方形網(wǎng)格。在保護區(qū)全境選擇具有代表性的60 個網(wǎng)格為實施單元，采用紅外相機技術和公里網(wǎng)格抽樣方案，從2017 年3 月上旬起至2021 年1 月對地面大中型動物開展連續(xù)監(jiān)測：每個網(wǎng)格內(nèi)設置3 個固定調查位點，在每期調查中選擇其中1 個位點布設1 臺紅外相機，記錄拍攝范圍內(nèi)通過的動物。每期調查時間不等，結束后相機改換調查位點。完成全部3 個位點的調查后，從1 號位點開始輪換。相機位點達180 個，覆蓋60 個網(wǎng)格，相機覆蓋位點的海拔范圍為239～1 718 m。紅外相機針對獸道、水源地、動物活動場所布設，相鄰相機間隔距離大于300 m，所有位點均不放置任何誘餌。紅外相機固定在離地面0.2～0.5 m 的樹干上，鏡頭與地面保持平衡，拍攝區(qū)域避開陽光直射。相機型號為SG-990V型、LTL-6210，設置為三連拍+視頻模式，拍攝時間間隔15 s，全天監(jiān)測，最后通過GPS 打點并編號記錄。每隔3～6 個月采集1 次數(shù)據(jù)，換取一次相機存儲卡和電池（見圖1）。

圖1 牯牛降國家級自然保護區(qū)紅外相機GPS 位點

2.2 數(shù)據(jù)處理

MaxEnt 模型是基于最大熵理論的物種分布模型。利用訓練物種分布點數(shù)據(jù)，結合物種所在區(qū)域的環(huán)境數(shù)據(jù)，預測整個區(qū)域中每個點的生境適宜度。應用MaxEnt 模型對野豬生境適應性進行評價，分析影響野豬生存的主要生境因子并模擬其空間分布區(qū)域，以期為保護區(qū)野豬與人類共處的研究提供科學依據(jù)。

應用MaxEnt 模型對野豬進行生境適應性評價需要兩方面數(shù)據(jù): 一是野豬的現(xiàn)實地理分布點數(shù)據(jù)，二是牯牛降的環(huán)境變量數(shù)據(jù)。野豬分布點數(shù)據(jù)來源于紅外相機調查中所有拍攝到野豬的相機GPS（57 個分布點）和文獻記錄中的點位（20 個分布點）[22]，共77 個野豬分布點。環(huán)境變量數(shù)據(jù)包括:①地形因子數(shù)據(jù)，主要涉及海拔、坡度和坡向，由ASF 5 m 分辨率的DEM（數(shù)字高程圖）計算提取得到；②氣候因子數(shù)據(jù)，來源于世界氣象數(shù)據(jù)庫（http://worldclim. org/），下載分辨率為1 km×1 km 的19個全球生物氣候因子柵格數(shù)據(jù)，使用ArcGIS 10.6 軟件對數(shù)據(jù)進行掩膜提取；③植被因子數(shù)據(jù)，來源于中國科學院空天信息創(chuàng)新研究院2020 年全球30 m精細地表覆蓋產(chǎn)品（GLC_FCS30-2020）；④其他數(shù)據(jù)，包括護林點、礦區(qū)、道路及水源因子，從全國地理信息資源目錄服務系統(tǒng)（http://www.webmap.cn/）矢量數(shù)據(jù)（1∶25 萬），利用 ArcGIS 的空間分析計算得到各因子的距離柵格圖。

利用ArcGIS10.6 軟件對全部環(huán)境變量用最近相鄰插值算法進行重采樣與投影變換，統(tǒng)一各變量圖層精度為30 m（WGS1984 地理坐標系），掩膜提取研究區(qū)域內(nèi)環(huán)境變量，最終轉為ASCII 格式導入MaxEnt 模型，結果見表 1。

表1 研究區(qū)域環(huán)境變量數(shù)據(jù)

3 研究結果

3.1 MaxEnt 預測結果檢測

圖2 為野豬分布區(qū)MaxEnt 模型預測的AUC值，訓練集0.901，處于優(yōu)秀水平；驗證集0.769 處于一般水平，可以利用該模型評估野豬對棲息地的適應性。

圖2 MaxEnt 模型ROC 曲線驗證結果

3.2 適生區(qū)環(huán)境因子分析

基于模型所獲得的保護區(qū)環(huán)境變量貢獻率和重要性見表2。其中有9 個變量的貢獻率大于0，排列前4 的變量貢獻率均大于5%，依次是bio2（晝夜溫差月均值）、坡向、bio14（最干月降水量）、bio3（等溫性），這些因子的綜合貢獻值分別為 39.72%、23.94%、21.53%和5.16%，4 項環(huán)境變量累積貢獻值達到90.35%，是影響野豬在保護區(qū)分布的主要環(huán)境因素。而小于1%的bio15（降水量變化方差）、居民點和植被對野豬的分布影響較小。

表2 環(huán)境變量對野豬分布模型的貢獻率和置換重要性

對每一個環(huán)境因子進行jack nife 分析，可以判斷不同環(huán)境因子對野豬分布增益效果。Jack knife 的檢驗結果表明，bio2（晝夜溫差月均值）增益最大；其次為bio14、bio3，對野豬分布具有較高增益效果，是影響野豬的分布的主要環(huán)境特征變量,見圖3。

圖3 環(huán)境變量對野豬分布模型的增益效果

通過maxent3.4 軟件可以得到野豬對棲息地的適應性地圖。適宜指數(shù)從0～1。指數(shù)越接近1，說明適應性越高。根據(jù)野豬分布位點和最大漫游距離范圍內(nèi)分布劃分為高適宜區(qū)，對距公路≤200 m 和距居民點≤500 m 范圍內(nèi)劃分為低適宜區(qū)，得出0～0.46 為低適宜區(qū)、0.47～0.77 為適宜區(qū)、0. 78～1.00 為高適宜區(qū)棲息地，最終生成野豬的適應棲息地分布圖，見圖4。適生范圍用不同的顏色表示，從淺到深依次為高適生區(qū)、適生區(qū)、低適生區(qū)、非適生區(qū)。

如圖4 所示，研究區(qū)域內(nèi)大部分地區(qū)屬于野豬的非適生區(qū)和低適生區(qū)。野豬的非適生區(qū)和低適生區(qū)面積為291 km2，占研究區(qū)域面積的69.29%，分布于保護區(qū)內(nèi)及周邊區(qū)域。不過，其低適生區(qū)僅在保護區(qū)邊緣位置，野豬的適生區(qū)和高適生區(qū)位于保護區(qū)核心位置，并連接成片。適生區(qū)面積為92 km2，高適生區(qū)面積為37 km2，野豬的適宜棲息地面積占研究區(qū)域面積的30.71%。

圖4 牯牛降國家級自然保護區(qū)野豬潛在適應性分布區(qū)域

4 討論

近年來，MaxEnt 模型作為最常用的物種棲息地質量評價模型，在各學科研究中得到了廣泛的應用[23-25]。本研究采用MaxEnt 模型對保護區(qū)內(nèi)的野豬種群的生境適應性進行了評價。

根據(jù)野豬種群適宜生境的分布結果來看，野豬的適生區(qū)和高適生區(qū)均位于保護區(qū)核心位置，并連接成片，說明其種群在保護區(qū)內(nèi)可以很好地進行生存繁衍；其低適生區(qū)和非適生區(qū)僅在保護區(qū)邊緣及周邊位置。究其原因，主要是近年來野生動物保護措施愈來愈強，如封山育林、頒布《野生動物保護法》等；同時大中型捕食者數(shù)量減少，導致野豬數(shù)量有一個較大幅度的增長。急速增長的野豬數(shù)量和適生區(qū)的擴大，導致了越來越緊張的人獸矛盾。根據(jù)MaxEnt 模型得到野豬種群適宜生境的分布情況，可針對性的在危險區(qū)域設置危險標牌，并對野豬的數(shù)量進行動態(tài)監(jiān)測，有助于緩解保護區(qū)人獸沖突壓力。

研究結果還顯示，影響保護區(qū)內(nèi)野豬分布的主要環(huán)境因子是晝夜溫差月均值、坡向、最干月降水量和等溫性。雖然野豬的適生區(qū)和高適生區(qū)均位于保護區(qū)核心位置，但是高適生區(qū)主要位于保護區(qū)的北坡。坡向會影響植物的分布，但是植物是野豬的重要食物來源之一。保護區(qū)南坡降雨量和濕度比北坡高，然而受冰川影響，南坡海拔高差大，地形陡峭，土層薄，在同一海拔下，北坡物種的豐富度大于南坡[26]。因此，北坡更適宜野豬種群的生存和繁衍。居民點等環(huán)境因子對野豬種群的分布影響較小，原因在于居民點等均分布在保護區(qū)的邊緣，人類活動造成的干擾小。總體來看，影響野豬棲息地分布的幾種類型的因子中，溫濕度及坡向對野豬的生存都具有重要意義，因此在對保護區(qū)南北坡不同生境類型進行保護的同時，也需要加強對野豬進行監(jiān)測。