梁永波, 李浩然, 張志慧, 梁紅凱, 韓東偉,王建偉, 王紅光, 李東曉, 李瑞奇

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/省部共建華北作物改良與調(diào)控國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；河北省作物生長調(diào)控實(shí)驗(yàn)室，河北 保定 071001)

小麥?zhǔn)亲钤绫蝗祟惙N植、全球播種面積最廣的糧食作物，也是食品工業(yè)的重要原料和消費(fèi)人數(shù)最多的國際主糧之一。若要實(shí)現(xiàn)小麥優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，需建立理想株型。小麥株型是植株葉和莖稈在空間上的形態(tài)、功能和性狀的綜合描述，主要指葉片與莖稈夾角、莖稈性狀、葉片形狀、穗型及穗的垂度等。小麥產(chǎn)量直接受株型影響，從個(gè)體遺傳、群體結(jié)構(gòu)、生態(tài)環(huán)境等方面的綜合調(diào)控可使小麥達(dá)到合理的群體光合態(tài)勢。有學(xué)者認(rèn)為，小麥單株分蘗較少、葉短小直立、大穗型為理想株型模式。對黃淮麥區(qū)34個(gè)不同產(chǎn)量水平小麥品種研究發(fā)現(xiàn)，在低產(chǎn)型向高產(chǎn)型轉(zhuǎn)變過程中，小麥株高顯著降低，旗葉和倒二葉寬度增加，長寬比縮小，旗葉夾角由披垂向直立轉(zhuǎn)變。有人也提出直立穗型小麥品種概念，認(rèn)為此類株型遮光面積小，可以增加穗部和群體下部透光率，有利于群體的光合作用。依據(jù)“穩(wěn)葉、控株、增穗”的小麥超高產(chǎn)栽培模式，在保證高LAI的前提下，控制株型，建成大密度的群體結(jié)構(gòu),可以獲得較好增產(chǎn)效果。

小麥合理株型的建成與改良已成為當(dāng)前小麥研究的熱門課題。本研究對2018-2019年和2019-2020年參加國家小麥良種聯(lián)合攻關(guān)黃淮北片廣適組大區(qū)新品系篩選試驗(yàn)的17和19個(gè)小麥品種(系)以及國審區(qū)試對照品種濟(jì)麥22(CK)、河北省審區(qū)試對照品種衡4399(CK)的株型進(jìn)行了比較分析，探索黃淮北片小麥的適宜株型指標(biāo)，以期為該地區(qū)小麥高產(chǎn)育種與栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地及種植情況

本試驗(yàn)于2018-2020年小麥生長季在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)辛集試驗(yàn)站(115.31°E，37.79°N；海拔34 m)進(jìn)行。供試材料對2018-2019年和2019-2020年參加國家小麥良種聯(lián)合攻關(guān)黃淮北片廣適組大區(qū)新品系篩選試驗(yàn)的19個(gè)和21個(gè)品種(系)(表1)，其中以國審區(qū)試對照品種濟(jì)麥22和河北省審區(qū)試對照品種衡4399為對照。試驗(yàn)田為冬小麥和夏玉米輪作農(nóng)田，前茬玉米收獲后機(jī)械滅茬旋耕2遍后整地播種。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)品種(系)3次重復(fù)，小區(qū)面積為100 m(2 m×50 m)。播種前底施復(fù)合肥750 kg·hm(N-PO-KO:17-17-6)，折合有效養(yǎng)分分別為純N 120 kg·hm、PO120 kg·hm和KO 150 kg·hm。拔節(jié)期追施尿素258.6 kg·hm(含N 46.4%)。分別于2018年10月9日和2019年10月15日采用15 cm等行距機(jī)械播種，春季灌2水，每次灌水60 mm，拔節(jié)期追施氮肥并進(jìn)行第1次灌水，開花期進(jìn)行第2次灌水。田間管理及病蟲害防治等同于當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)栽培。

表1 供試小麥品種(系)

1.2 測定項(xiàng)目與方法

齊穗期測定主莖的頂三葉葉長、葉寬、葉面積、基角、披垂度、葉間距、株高和各節(jié)間長度，每個(gè)小區(qū)測定5個(gè)主莖，重復(fù)3次。

形態(tài)指標(biāo)測定方法：葉長(cm)，從葉尖到葉片基部的長度；葉寬(cm)，葉片中部最寬部分的長度；葉面積(cm)，葉面積=葉長×葉寬× 0.77；基角(°)，葉片基部挺直部分與莖稈向上部分的夾角，用Image J軟件測量；開張角，葉尖至葉耳的連線與莖稈向上部分的夾角，用Image J軟件測量；披垂度(°)，葉片的彎曲度，為開張角與葉基角的差值；葉間距(cm)，相鄰葉片基部的直線距離；株高(cm)，成熟前自植株基部分蘗節(jié)至穗頂端的距離(不包括芒)。

成熟期小麥實(shí)收脫粒后測產(chǎn)；每個(gè)小區(qū)隨機(jī)取20個(gè)穗子，重復(fù)3次，測定穗長、穗粒數(shù)、千粒重。株高構(gòu)成指數(shù)、相鄰兩節(jié)間指數(shù)參考魏燮等方法計(jì)算。對各供試品種(系)從穗下節(jié)間依次向下測定4個(gè)節(jié)間長。小麥株高構(gòu)成指數(shù)的計(jì)算方法為=(+)，相鄰兩節(jié)間指數(shù)的計(jì)算方法為=+1(++1)，(1≤≤4)。其中為株高，為株高構(gòu)成指數(shù)，為相鄰兩節(jié)間指數(shù)，為穗下節(jié)間長度，為倒2節(jié)間長度。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)方法

對小麥株型性狀進(jìn)行因子分析；采用最小組內(nèi)平方和方法對小麥產(chǎn)量進(jìn)行聚類分析；對株型與產(chǎn)量性狀進(jìn)行相關(guān)分析；不同類型間的性狀差異顯著性采用IBM SPSS Statistics 24.0軟件進(jìn)行測驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同小麥品種(系)聚類分析

對2018-2019年參試的19個(gè)小麥品種(系)、2019-2020年參試的21個(gè)小麥品種(系)的平均產(chǎn)量進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，采用歐氏距離計(jì)算樣本間距離系數(shù)后進(jìn)行聚類分析(圖1)。在歐氏距離為3.0時(shí)，將兩個(gè)生長季中不同小麥品種(系)分為高產(chǎn)、中高產(chǎn)、中產(chǎn)和低產(chǎn)4種類型，不同類型間平均產(chǎn)量差異均顯著。在兩年中，中高產(chǎn)和中產(chǎn)型品種(系)數(shù)最多，分別占73.7% 和66.7%，高產(chǎn)型分別占5.3%和14.3%，低產(chǎn)型分別占21.1%和19.0%。2018-2019年高產(chǎn)型平均產(chǎn)量分別比中高產(chǎn)、中產(chǎn)和低產(chǎn)型增產(chǎn)12.19%、20.95%和32.90%，2019-2020年分別增產(chǎn) 15.38%、35.35%和57.68%；變異系數(shù)分別以高產(chǎn)型和中產(chǎn)型最大(表2)。此外，2019-2020年4種產(chǎn)量類型產(chǎn)量整體低于2018-2019年，相同品種(系)在不同年份間產(chǎn)量差異較大，說明小麥產(chǎn)量受基因型和環(huán)境共同決定。

表2 2018-2020年份間不同類型小麥的產(chǎn)量變異

A：高產(chǎn)型；B：中高產(chǎn)型；C：中產(chǎn)型；D：低產(chǎn)型。

2.2 不同類型小麥品種(系)產(chǎn)量構(gòu)成及株高 差異

由表3可以看出，2018-2019年高產(chǎn)型品種(系)的平均穗數(shù)、千粒重和株高均顯著高于中產(chǎn)和低產(chǎn)型，不同產(chǎn)量類型間穗粒數(shù)差異不顯著。2019-2020年不同類型間穗粒數(shù)、千粒重沒有明顯差異；高產(chǎn)型穗數(shù)顯著高于低產(chǎn)型，與其他類型間差異不顯著；高產(chǎn)型的株高顯著高于中產(chǎn)型。這說明穗數(shù)和千粒重對高產(chǎn)小麥品種(系)產(chǎn)量形成的作用較大，而較高的株高反映出植株生長發(fā)育較好，也有利于產(chǎn)量形成。

表3 2018-2020年份間4種小麥類型的產(chǎn)量性狀與株高

2.3 株型性狀因子分析

對2019-2020年的21個(gè)小麥品種(系)的29個(gè)株型性狀進(jìn)行因子分析(圖2)，并降維至6個(gè)主因子，其累計(jì)貢獻(xiàn)率為85.34%，特征值分別為9.14、5.58、3.50、2.90、1.99和1.64(表4)。其中，第一因子的貢獻(xiàn)率為31.5%，主要反映的是單莖頂三葉面積之和(STAS)、旗葉長和面積、倒2葉長和面積，可稱為高度因子，即影響小麥株型性狀變化最大的參數(shù)；第二因子的貢獻(xiàn)率為19.2%，主要是株高、穗下節(jié)長；第三因子的貢獻(xiàn)率為12.1%，主要是株高構(gòu)成指數(shù)；第四因子的貢獻(xiàn)率為10.0%，主要是倒1節(jié)間構(gòu)成指數(shù)；第五因子的貢獻(xiàn)率為6.9%，主要是倒2葉、3葉間距；第六因子的貢獻(xiàn)率為5.7%，主要是倒2葉基角。以上結(jié)果表明不同品種(系)株型特征涉及的性狀較多，且單莖上三葉面積之和、穗下節(jié)長、株高構(gòu)成指數(shù)應(yīng)成為小麥株型特征改良中最主要考慮的因子。

表4 小麥品種(系)株型性狀的因子特征

PH：株高；SL:穗長；L1:穗下節(jié)間長；L2:倒2節(jié)間長；L3:倒3節(jié)間長；L4:倒4節(jié)間長；FLL:旗葉長；FLW:旗葉寬；FLA:旗葉面積；TSLL:倒2葉長；TSLW:倒2葉寬；TSLA:倒2葉面積；TTLL:倒3葉長；TTLW:倒3葉寬；TTLA:倒3葉面積；STAS:單莖頂三葉面積之和；AFS:主莖旗葉基角；ASS:主莖倒2葉基角；ATS:主莖倒3葉基角；FDD:旗葉披垂度；SDD:倒2葉披垂度；TDD:倒3葉披垂度；FLS:旗葉間距；TSLS:倒2葉間距；TTLS:倒3葉間距。表8同。

2.4 不同類型小麥品種(系)植株結(jié)構(gòu)性狀的 變異

從2019-2020年株高構(gòu)成(表5)看，四種產(chǎn)量類型中，高產(chǎn)型的平均株高最高，但穗長以低產(chǎn)型最大，穗下節(jié)間長()和倒2節(jié)間長()以中高產(chǎn)型最高，倒3節(jié)間長()、倒4節(jié)間長()也以高產(chǎn)型最高。高產(chǎn)型的株高構(gòu)成指數(shù)顯著低于其他類型，相鄰節(jié)間指數(shù)在不同類型間差異較小。這說明高產(chǎn)小麥穗下節(jié)間和倒2節(jié)間的長度不宜較高，應(yīng)該保持適中以利于功能葉片的光合產(chǎn)物更快地向籽粒運(yùn)輸。

表5 2019-2020年4種小麥類型的節(jié)間長度與株高構(gòu)成指數(shù)

2.5 不同類型小麥品種(系)植株葉片形態(tài)和空間分布的差異

四種類型小麥品種(系)頂三葉葉片形態(tài)特征除倒三葉寬度外差異均不顯著(表6)。從葉片空間分布(表7)看，小麥旗葉基角和間距在不同類型間差異不顯著，但披垂度較??；高產(chǎn)型倒2葉和倒3葉的基角均較小，葉間距均較高，披垂度在不同類型間差異不顯著。高產(chǎn)型、中高產(chǎn)型、中產(chǎn)型和低產(chǎn)型的頂三葉總空間占用高度依次為 47.27、45.45、43.17和47.98 cm。這說明高產(chǎn)型頂三葉比較上挺，倒2葉、倒3葉空間高度較中高產(chǎn)和中產(chǎn)型普遍上移，層次松散。

表6 2019-2020年份間4種小麥類型葉片長寬性狀差異

表7 2019-2020年份間4種小麥類型葉片的空間態(tài)勢

2.6 小麥株型指標(biāo)與產(chǎn)量的相關(guān)性

由表8可見，小麥產(chǎn)量與倒3葉寬、倒2節(jié)間長、倒3節(jié)間長、倒4節(jié)間長呈顯著正相關(guān)，與倒1節(jié)間構(gòu)成指數(shù)、倒2葉基角、旗葉披垂度呈極顯著或顯著負(fù)相關(guān)；千粒重與旗葉面積、倒2葉長呈顯著正相關(guān)；有效穗數(shù)與倒4節(jié)長呈顯著正相關(guān)，與旗葉長、穗長、倒1節(jié)間長、倒1節(jié)間構(gòu)成指數(shù)、倒3節(jié)間構(gòu)成指數(shù)、倒3葉基角、旗葉披垂度均呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)；穗粒數(shù)與倒3節(jié)間構(gòu)成指數(shù)呈顯著正相關(guān)，與倒4節(jié)間長呈極顯著負(fù)相關(guān)。

表8 小麥株型指標(biāo)與產(chǎn)量性狀的相關(guān)系數(shù)

3 討 論

許多育種和栽培學(xué)者對小麥產(chǎn)量的影響因素進(jìn)行了大量的研究與探討，認(rèn)為小麥株型可以顯著影響產(chǎn)量，良好的株型和群體結(jié)構(gòu)能夠提高光合性能，增加群體生物產(chǎn)量。植株較高可以減少葉片遮蔽面積，增加中下部葉片的透光性，有利于促進(jìn)CO擴(kuò)散，提高群體光合效率，增進(jìn)后期籽粒灌漿。本研究表明,高產(chǎn)型小麥品種(系)兩年的株高范圍為80.00～83.00 cm，高于王紅光等報(bào)道的河北省10 000 kg·hm以上3個(gè)超高產(chǎn)小麥品種的株高72.0～74.8 cm的范圍，與雷振生、趙倩等和徐相波等認(rèn)為株高在75～85 cm的品種能發(fā)揮品種的增產(chǎn)潛力且有較高抗倒伏指數(shù)的研究結(jié)果基本一致?，F(xiàn)代育種學(xué)者認(rèn)為,在保證小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)基礎(chǔ)上，應(yīng)充分利用帶有矮稈基因的高稈植株，增強(qiáng)抗性。也有研究證明，過度引入矮稈基因可能會(huì)不利于高產(chǎn)與倒伏矛盾的解決。Peng等提出，矮化植株在一定程度上會(huì)使小麥產(chǎn)生大量無效分蘗，增加葉片密集程度，加大葉片間對光的遮擋和競爭，降低群體光合效率，限制后期籽粒充實(shí)。因此，提高小麥產(chǎn)量必須增強(qiáng)莖稈質(zhì)量，適當(dāng)提高株高。張樹榛等和雷振生等研究表明，小麥植株節(jié)間構(gòu)成直接影響葉片的空間分布，從而影響光在群體間的均勻分布，適當(dāng)增加莖基部節(jié)間長度有利于提高作物透光性能和產(chǎn)量，這與本研究中得出產(chǎn)量與倒2節(jié)間長、倒3節(jié)間長、倒4節(jié)間長呈顯著正相關(guān)的結(jié)論一致。姚金保等研究發(fā)現(xiàn)，小麥穗頸節(jié)長和第2節(jié)間長對株高的貢獻(xiàn)較大。本研究中，高產(chǎn)型小麥的穗下節(jié)間和倒2節(jié)間比較短，有利于改善中下部葉片通風(fēng)透氣和光分布吸收。

小麥旗葉性狀與產(chǎn)量密切相關(guān)。本研究中，小麥株型性狀變化較大的因子包括旗葉長和面積，旗葉長與有效穗數(shù)、旗葉披垂度與產(chǎn)量和有效穗數(shù)均呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，千粒重與旗葉面積呈顯著正相關(guān)，這分別與劉兆曄等和李國強(qiáng)研究結(jié)果相吻合。雷振生研究得出，河南省冬小麥的合理株型指標(biāo)旗葉面積為25～30 cm，倒2葉面積為30～35 cm，旗葉長寬比<10，倒2葉長寬比< 15。本研究中的高產(chǎn)型小麥旗葉長寬比9.4，倒2葉長寬比12.3，但旗葉面積(14.5～15.9 cm)和倒2葉面積(13.63～15.15 cm)小于雷振生的結(jié)果，這可能是近代育種株型性狀中葉型改良的效果。在本研究結(jié)果中，產(chǎn)量與倒2葉基角呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，倒3葉基角與有效穗數(shù)呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，這與Green等和許為鋼等研究認(rèn)為旗葉由披垂型向直立型轉(zhuǎn)變，降低葉片基部與莖稈向上方向夾角及葉片彎曲度，增加綠色葉片的持綠期，有利于促進(jìn)品種產(chǎn)量水平提高的研究結(jié)果相似。此外，在不同年份，相同小麥品種產(chǎn)量因環(huán)境的不同表現(xiàn)明顯的差異，在品種篩選過程中需要考慮到該地區(qū)氣候條件下品種性狀的穩(wěn)定性。

小麥穗數(shù)在構(gòu)成因素中與產(chǎn)量的相關(guān)性最大，因此提高單位面積穗數(shù)是實(shí)現(xiàn)小麥超高產(chǎn)的關(guān)鍵因素。本研究結(jié)果表明，高產(chǎn)型小麥品種(系)穗粒數(shù)與千粒重與其他三種類型差異較小，但其有效穗數(shù)均高。此外，株型性狀對有效穗數(shù)的形成具有重要影響，倒4節(jié)長與有效穗數(shù)呈顯著正相關(guān)，旗葉長、穗長、倒1節(jié)間長、倒1節(jié)間構(gòu)成指數(shù)、倒3節(jié)間構(gòu)成指數(shù)與有效穗數(shù)均呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。這表明提高產(chǎn)量不能過度縮株、控株，在保證一定穗粒數(shù)和千粒重的前提下，應(yīng)適當(dāng)降低倒1節(jié)間和倒3節(jié)間構(gòu)成指數(shù)，增加倒三葉寬，通過育種及栽培方式，適當(dāng)減小倒2葉基角、倒3葉基角和旗葉披垂度，增加倒2葉長、倒3葉長、倒4葉節(jié)間長，減小旗葉長和穗長，改良株型性狀，適當(dāng)增加群體數(shù)以保證較高的有效穗數(shù)，可達(dá)到協(xié)調(diào)產(chǎn)量三要素、進(jìn)一步提高產(chǎn)量的效果。

綜上，高產(chǎn)小麥在產(chǎn)量和株型特性上的差異主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：一是單位面積穗數(shù)較多，千粒重均較高；二是株高最高為80.00～83.00 cm，穗長7.0～7.4 cm，穗下節(jié)間長26 cm以上，倒2節(jié)間長16.5～18.2 cm，倒3節(jié)間長11.5～12.0 cm，倒2節(jié)間構(gòu)成指數(shù)接近0.618；三是旗葉短小(長13 cm左右，寬1.4 cm左右)，基角(< 16°)及披垂度小，葉位空間較小；四是倒3葉基角最小，披垂度較小，葉位較大。因此，結(jié)合小麥高產(chǎn)田間實(shí)踐，初步提出了黃淮北片麥區(qū)適宜種植淮麥1711、衡麥176001和金禾17278等高產(chǎn)型小麥品種(系)(> 9 000 kg·hm)，為該地區(qū)進(jìn)一步優(yōu)化小麥育種和栽培提供參考。