劉 勇，馬 超，徐春燕，莊之棟

（福建省水產(chǎn)研究所，福建省海洋生物增養(yǎng)殖與高值化利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建廈門(mén) 361013）

20 世紀(jì)80 年代以后，由于過(guò)度捕撈、近岸污染及棲息地破壞等因素影響，我國(guó)近海底層、近底層魚(yú)類(lèi)資源逐漸衰退，甲殼類(lèi)資源卻隨著桁桿拖網(wǎng)的發(fā)展而不斷得到開(kāi)發(fā)利用。角突仿對(duì)蝦Parapenaeopsis cornuta，俗名九蝦、劍蝦、角額仿對(duì)蝦、揚(yáng)額仿對(duì)蝦，隸屬于節(jié)肢動(dòng)物門(mén)、甲殼綱、十足目、對(duì)蝦科、仿對(duì)蝦屬，暖水性中小型蝦類(lèi)，一般生活于水深40 m 以?xún)?nèi)的近岸淺海，我國(guó)主要分布在東海和南海，國(guó)外分布在日本、印尼、澳大利亞、斯里蘭卡和印度[1-3]。目前對(duì)角突仿對(duì)蝦的研究報(bào)道并不多，黃美珍[4-5]對(duì)角突仿對(duì)蝦的食性特征和營(yíng)養(yǎng)級(jí)進(jìn)行了研究；徐琰[6]從分子系統(tǒng)學(xué)角度對(duì)角突仿對(duì)蝦與其他仿對(duì)蝦屬種類(lèi)的親緣關(guān)系做了研究。但關(guān)于角突仿對(duì)蝦資源狀況及生物學(xué)特性研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本文根據(jù)2018 年10 月（秋季）和2019年4 月（春季）開(kāi)展的漁業(yè)資源調(diào)查資料，對(duì)廈門(mén)和漳州近海角突仿對(duì)蝦資源狀況和數(shù)量分布以及群體組成特征進(jìn)行初步研究，以期為進(jìn)一步合理開(kāi)發(fā)利用該資源及有效保護(hù)提供一些參考資料。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

本文數(shù)據(jù)來(lái)源自2018 年10 月（秋季）和2019 年4 月（春季）在廈漳近海（118°0′-119°0′ E，24°0′-24°30' N）開(kāi)展的2 個(gè)航次漁業(yè)資源調(diào)查資料，每航次設(shè)置18 個(gè)站位（ST01～ST18，圖1），水深范圍12～60 m，考慮到水深分布將站位分成2 塊，ST01-ST09 為西部近岸水域，平均水深26.2 m，ST10-ST18 為東部深水海域，平均水深46 m。每站拖曳時(shí)間1 h，平均拖速為2.5 kn。調(diào)查船“閩龍漁62 678”號(hào)，主機(jī)功率110 kW、噸位107 t，調(diào)查網(wǎng)具為桁桿拖網(wǎng)，掃海寬度為27 m，網(wǎng)囊網(wǎng)目尺寸為3.0 cm。調(diào)查按照《海洋漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》（SC/T 9403-2012）[7]進(jìn)行。

圖1 調(diào)查站位Fig.1 Map of survey stations

1.2 樣品采集與測(cè)定

本文角突仿對(duì)蝦生物學(xué)資料，來(lái)自?xún)蓚€(gè)航次收集的樣本共340 ind.，其中春季229 ind.，秋季111 ind.。測(cè)定項(xiàng)目有體長(zhǎng)、體重，并對(duì)春季航次的樣品測(cè)定了性別、雌性性腺成熟度和攝食等級(jí)等。測(cè)定方法、雌性性腺成熟度及攝食強(qiáng)度的判定均按照《海洋漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》（SC/T 9403-2012）[7]進(jìn)行。測(cè)定數(shù)據(jù)按季節(jié)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析，體長(zhǎng)精確到1 mm，分布以10 mm 為一組，體質(zhì)量精確到0.1 g，分布以1.0 g 為一組進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。數(shù)據(jù)分析處理在Excel 2007 和SPSS 19.0 中進(jìn)行。資源密度分布圖用Surfer 和Photoshop 軟件處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 數(shù)量分布

2.1.1 季節(jié)變化

角突仿對(duì)蝦的數(shù)量分布狀況，用單位時(shí)間的漁獲量（即漁獲率）或資源密度指數(shù)來(lái)表示[8]，它反映了不同調(diào)查站位角突仿對(duì)蝦資源的相對(duì)數(shù)量，也反映了不同季節(jié)的數(shù)量變化情況。根據(jù)2018 年10 月（秋季）和2019 年4 月（春季）桁桿拖網(wǎng)調(diào)查資料，廈漳近海角突仿對(duì)蝦全年平均漁獲率為234.4 g·h-1，以春季較高，為250.6 g·h-1，秋季較低，為218.1 g·h-1，季節(jié)差異不顯著（P=0.751＞0.05）（表1）。不同海域比較，東部深水海域年平均漁獲率為300.9 g·h-1，總體上高于西部近岸水域的167.8 g·h-1，但從季節(jié)來(lái)看，春季是西部高于東部，秋季是東部高于西部。

表1 廈漳近海角突仿對(duì)蝦漁獲率季節(jié)變化（g·h-1）Tab.1 Seasonal variation of catch rate of P.cornuta in Xiamen and Zhangzhou coastal waters（g·h-1）

從水深分布看，角突仿對(duì)蝦主要分布在40～60 m 水深海域，其漁獲量占2 個(gè)航次總漁獲量的54.79%，其次是20～40 m 水深海域，占40.59%，而20 m 以淺海域分布較少，僅占4.62%。其中春季以20～40 m 水深海域分布最多，秋季以40～60 m 水深海域最多（表2）。

表2 水深對(duì)角突仿對(duì)蝦數(shù)量分布的影響Tab.2 Influence of water depth on quantitative distribution of P.cornuta

2.1.2 時(shí)空分布

春季，調(diào)查海域角突仿對(duì)蝦出現(xiàn)于17 個(gè)站位，僅ST13 站未有漁獲，出現(xiàn)頻率為94.44%，累計(jì)漁獲4 511.4 g、809 ind.。出現(xiàn)站漁獲率范圍為12.7～730.9 g·h-1，以ST14 站最高，其次是ST06 站，ST15、ST16、ST17 和ST18 等站較低，都在30 g·h-1以下（圖2）。全海區(qū)平均漁獲率為250.6 g·h-1，占游泳動(dòng)物總漁獲率的1.68%，占蝦類(lèi)的6.71%。

秋季，調(diào)查海域角突仿對(duì)蝦出現(xiàn)于14 個(gè)站位，ST06、ST09、ST11 和ST12 站未有漁獲，出現(xiàn)頻率為77.78%，累計(jì)漁獲1 308.4 g、239 ind.。出現(xiàn)站漁獲率范圍為5.4～1 287.6 g·h-1，以ST18 站最高，其次是ST16 站，ST14、ST15、ST16、ST17 和ST18 等站普遍較高，都在300 g·h-1以上（圖2）。全海區(qū)平均漁獲率為218.1 g·h-1，占游泳動(dòng)物總漁獲率的1.33%，占蝦類(lèi)的4.30%。

圖2 廈漳近海角突仿對(duì)蝦漁獲率分布Fig.2 Distribution of catch rate of P.cornuta in Xiamen and Zhangzhou coastal waters

2.2 群體生物學(xué)特性

2.2.1 群體結(jié)構(gòu)組成

調(diào)查海域角突仿對(duì)蝦體長(zhǎng)范圍為45～115 mm，平均體長(zhǎng)為77.6 mm，體長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)組為60～90 mm，占總尾數(shù)的77.94%；體質(zhì)量范圍為1.0～17.7 g，平均體質(zhì)量為5.8 g，體質(zhì)量?jī)?yōu)勢(shì)組為3.0～7.0g，占總尾數(shù)的60.00%（表3、圖3、圖4）。其中角突仿對(duì)蝦春季平均體長(zhǎng)為77.4 mm，秋季平均體長(zhǎng)為78.1 mm，春秋季差異不顯著（P=0.645＞0.05）；春季平均體質(zhì)量為6.0 g，秋季平均體質(zhì)量為5.5 g，春秋季差異不顯著（P=0.151＞0.05）。春秋季體長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)組都是60～90 mm，體質(zhì)量?jī)?yōu)勢(shì)組都是3.0～7.0 g，各自的占比也相差不大（表3）。

表3 廈漳近海角突仿對(duì)蝦群體結(jié)構(gòu)組成Tab.3 Composition of P.cornuta population structure in Xiamen and Zhangzhou coastal waters

圖3 角突仿對(duì)蝦體長(zhǎng)組成Fig.3 Body length composition of P.cornuta

圖4 角突仿對(duì)蝦體質(zhì)量組成Fig.4 Body weight composition of P.cornuta

將調(diào)查海域角突仿對(duì)蝦體長(zhǎng)和體質(zhì)量，采用冪函數(shù)回歸進(jìn)行曲線(xiàn)擬合處理，得出角突仿對(duì)蝦體長(zhǎng)（L）和體質(zhì)量（W）的關(guān)系式為：W=1.644×10-5L2.919（R2=0.903，n=340）。

2.2.2 性比及雌性性腺成熟度

對(duì)調(diào)查海域春季角突仿對(duì)蝦229 ind.樣品進(jìn)行生物學(xué)測(cè)定，其中雌性135 ind.，雄性94 ind.，分別占58.95%和41.05%，雌雄性別比例為1：0.70。對(duì)其中的110 ind.角突仿對(duì)蝦雌性個(gè)體進(jìn)行性腺成熟度鑒定，結(jié)果Ⅰ期有15 ind.，占測(cè)定尾數(shù)的13.64%，Ⅱ期有50 ind.，占45.45%，Ⅲ期有36 ind.，占32.73%，Ⅳ期有9 ind.，占8.18%，以Ⅱ期個(gè)體居多，Ⅲ期次之。

2.2.3 攝食等級(jí)

對(duì)調(diào)查海域春季角突仿對(duì)蝦191 ind.樣品進(jìn)行攝食等級(jí)分析，結(jié)果顯示各等級(jí)均有出現(xiàn)，但以1～2 級(jí)為主，合占測(cè)定尾數(shù)的85.34%，其中攝食等級(jí)1 級(jí)所占比例最高為50.79%，而空胃亦有出現(xiàn)，該海域角突仿對(duì)蝦的平均攝食等級(jí)為1.47，各等級(jí)個(gè)體所占比例如圖6。

圖5 角突仿對(duì)蝦體長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系Fig.5 The relationship between body length and weight of P.cornuta

圖6 角突仿對(duì)蝦攝食等級(jí)Fig.6 Feeding intensity of P.cornuta

3 討論

角突仿對(duì)蝦在我國(guó)主要分布于福建、廣東、廣西和海南島沿岸淺海，常和哈氏仿對(duì)蝦P.hardwickii、亨氏仿對(duì)蝦P.hungerfordi 混棲[3]，我國(guó)臺(tái)灣省海域亦有分布[9]。有研究[10]認(rèn)為福建及以南海區(qū)分布的角突仿對(duì)蝦（該文稱(chēng)角額仿對(duì)蝦）不會(huì)進(jìn)入浙江海區(qū)，這與福建海域的地理位置、氣候環(huán)境有關(guān)。但近年有調(diào)查顯示，2018 年夏季在浙江三門(mén)近岸海域有出現(xiàn)角突仿對(duì)蝦[11]，很可能與夏季水溫較高，其分布往北擴(kuò)散有關(guān)。角突仿對(duì)蝦在廈漳近海季節(jié)性站位出現(xiàn)頻率在77.78%～94.44%之間，分布范圍較廣，從西部近岸水域到東部較深海域都有分布。角突仿對(duì)蝦數(shù)量分布呈春季西高東低，秋季西低東高的特征，很可能與水溫變化相關(guān)。隨著春季水溫逐漸增高，角突仿對(duì)蝦部分群體向西部近岸水域洄游，在此產(chǎn)卵、索餌，調(diào)查海域西部數(shù)量分布較高；秋季水溫逐漸下降，又向東部深水區(qū)洄游，在此越冬、索餌，調(diào)查海域東部數(shù)量分布較高。福建海區(qū)蝦類(lèi)一般都有隨季節(jié)、海況和本身發(fā)育生理變化作深淺和南北短距離移動(dòng)的習(xí)性[12]。蔡爾西等[13]在研究廈門(mén)港灣及福建南部海域同為仿對(duì)蝦屬的哈氏仿對(duì)蝦（該文稱(chēng)長(zhǎng)額仿對(duì)蝦）數(shù)量季節(jié)分布時(shí)，也指出冬季蝦群明顯地向外海移動(dòng)，當(dāng)春季水溫回升時(shí)，蝦群向近岸、內(nèi)灣淺水區(qū)做生殖索餌洄游。

角突仿對(duì)蝦常與哈氏仿對(duì)蝦等混棲，但數(shù)量遠(yuǎn)不及哈氏仿對(duì)蝦，主要為桁桿拖網(wǎng)捕撈，近岸張網(wǎng)、底拖網(wǎng)作業(yè)漁獲物中也有一定數(shù)量[14-17]。根據(jù)閩南漁場(chǎng)2010 年桁桿拖網(wǎng)作業(yè)周年漁獲物分析顯示[14]，角突仿對(duì)蝦月出現(xiàn)頻率達(dá)88.9%，幾乎每月都可漁獲，但周年漁獲物中的質(zhì)量比例和尾數(shù)比例卻均不及1%。本次調(diào)查所處的廈漳海域也是閩南漁場(chǎng)的一部分，春季角突仿對(duì)蝦占游泳動(dòng)物總質(zhì)量和總尾數(shù)的比例分別為1.68%和2.88%，秋季占比分別為1.33%和1.66%。廈漳海域角突仿對(duì)蝦全年平均漁獲率為234.4 g·h-1，春季高于秋季。表明近年來(lái)，福建海區(qū)特別是閩南漁場(chǎng)角突仿對(duì)蝦仍有一定漁獲量，資源狀況尚可。

調(diào)查海域春、秋季角突仿對(duì)蝦的體長(zhǎng)范圍及體長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)組幾乎無(wú)差別，但春季群體中卻出現(xiàn)多個(gè)體質(zhì)量較秋季大的個(gè)體，最大值為17.7 g。很可能是春季（4 月）調(diào)查漁獲中出現(xiàn)了性腺發(fā)育成熟、準(zhǔn)備產(chǎn)卵的個(gè)體，而秋季（10 月）漁獲中產(chǎn)卵期接近尾聲，大多數(shù)個(gè)體已經(jīng)產(chǎn)完卵，或加入了本年度新出生的個(gè)體，雖然體長(zhǎng)也快速增長(zhǎng)，但還遠(yuǎn)沒(méi)有達(dá)到性成熟階段，性腺發(fā)育較小，懷卵量不高，所以個(gè)體較春季小，秋季漁獲中未出現(xiàn)13 g 以上個(gè)體。有研究表明，福建海區(qū)蝦類(lèi)的產(chǎn)卵時(shí)間一般自春末開(kāi)始，一直持續(xù)到秋季，長(zhǎng)達(dá)半年或半年以上，如閩南漁場(chǎng)哈氏仿對(duì)蝦存在明顯的世代更替現(xiàn)象，一年世代更新一次，新、老世代的更替于8 月間進(jìn)行，部分個(gè)體自5 月份開(kāi)始性成熟排卵，一直延續(xù)到12 月份[18]。角突仿對(duì)蝦的產(chǎn)卵期是否和哈氏仿對(duì)蝦一樣，期待更多調(diào)查資料加以證實(shí)。若以性成熟度達(dá)Ⅲ期作為開(kāi)始性成熟的標(biāo)志，春季（4 月）角突仿對(duì)蝦開(kāi)始及已經(jīng)性成熟的個(gè)體合占40.91%，還沒(méi)到大批產(chǎn)卵的日期，5 月1 日正好是福建省蝦拖網(wǎng)作業(yè)伏季休漁開(kāi)始的日子，這對(duì)角突仿對(duì)蝦產(chǎn)卵群體是一個(gè)很好的保護(hù)。

致謝：福建省水產(chǎn)研究所林建偉助理研究員在水深等值線(xiàn)作圖中提供了幫助，謹(jǐn)致謝忱！