張宗領(lǐng)，陳 靜

（文山學(xué)院 冶金與材料學(xué)院，云南 文山 663099）

莖葉關(guān)系是植物生態(tài)學(xué)策略的主要維度之一，反映了植物在水分傳輸和光攔截之間的適應(yīng)性選擇[1]，與植物碳水經(jīng)濟(jì)學(xué)密切相關(guān)[2]。在莖與葉的數(shù)量、大小關(guān)系中，葉片均依賴于莖的多種功能需求[2]，因而莖數(shù)量-大小的變化能直接體現(xiàn)葉大小的優(yōu)化目標(biāo)，即達(dá)到水分利用效率最大化程度[3]。水分從植物主干傳輸?shù)饺~片層須經(jīng)過(guò)莖木質(zhì)部[4]，莖木質(zhì)部導(dǎo)管起支撐葉片和輸導(dǎo)水、營(yíng)養(yǎng)和同化物質(zhì)的作用，是植物進(jìn)行水分長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)囊粭l主要通道[5]，其數(shù)量（莖導(dǎo)管密度）和大?。ㄇo導(dǎo)管直徑）性狀決定了葉片的水分供應(yīng)狀況[6]，故莖導(dǎo)管密度-大小表征了莖水力結(jié)構(gòu)的變異。植物葉片水分利用效率是凈光合速率（Pn）與蒸騰速率（Tr）之比，將植物碳循環(huán)和水循環(huán)結(jié)合起來(lái)，能解釋植物內(nèi)在生理的耗水機(jī)制[7]。植物導(dǎo)管內(nèi)徑越大，其木質(zhì)部導(dǎo)水率越大[8]，莖導(dǎo)管數(shù)量響應(yīng)葉片氣孔，對(duì)光合作用做出適時(shí)調(diào)整，使呼吸速率最小化、光合速率最大化，實(shí)現(xiàn)高效WUE以適應(yīng)特定的生長(zhǎng)環(huán)境。因此，WUE與莖導(dǎo)管性狀的關(guān)系可反映植物體內(nèi)碳水代謝的適應(yīng)模式。坡位是制約土壤理化性質(zhì)和小氣候變化最重要的地形維度[9]，從而影響著植物莖葉水力性狀之間的平衡[10]。隨坡位上升，土壤的厚度及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、植冠微生境存在明顯差異，為了維持SPAC系統(tǒng)終端部分葉片水分利用效率與莖導(dǎo)管有效供水之間的動(dòng)態(tài)平衡，植物不僅調(diào)整莖的機(jī)械支持能力，而且還控制莖木質(zhì)部導(dǎo)管結(jié)構(gòu)變化，保證植物莖葉間水分傳導(dǎo)的有效性與安全性[11]，所以，研究不同坡位植株WUE與莖導(dǎo)管性狀的關(guān)系對(duì)于探索植物輸導(dǎo)系統(tǒng)對(duì)生境的適應(yīng)機(jī)制具有重要意義。

坡柳（Dodonaea viscosa）又名車桑子，為熱帶和亞熱帶常綠灌木，耐干旱、耐貧瘠和適應(yīng)性強(qiáng)，在水土保持和植被恢復(fù)工程中具有重要的生態(tài)價(jià)值。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)莖葉水力結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行了較多分析[12-15]，解釋了莖葉水力結(jié)構(gòu)在不同環(huán)境中的安全性與有效性。目前對(duì)坡柳的研究多集中在種群特性[16]、個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育[17]、葉性狀[18-19]、旱生解剖結(jié)構(gòu)[20]等方面，解釋了坡柳種群、個(gè)體、根莖葉對(duì)干旱脅迫和養(yǎng)分脅迫的響應(yīng)特征，但缺少莖葉間的碳水傳輸效率研究，特別是WUE與莖導(dǎo)管密度、莖導(dǎo)管直徑的關(guān)聯(lián)性研究鮮少報(bào)道。本文通過(guò)探討云南文山石漠化區(qū)不同坡位坡柳WUE和莖導(dǎo)管水力結(jié)構(gòu)的變化，旨在理解植物光合效率和生物物理結(jié)構(gòu)的關(guān)系，揭示石漠化地區(qū)莖葉碳水代謝的投資機(jī)理。

1 研究地區(qū)和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南文山東山鄉(xiāng)石漠化地區(qū)（23°54'N，104°58' E），海拔1 315～ 1 788 m。年均溫16.11 ℃，年均降水量989.30 mm左右，年均蒸發(fā)量1 780.20 mm，相對(duì)無(wú)霜期309 d。土壤以赤紅壤和紅色石灰土為主，pH值4.5～5.5。植被分布具有明顯的垂直分異性，以灌木林和旱生草本植物為主。灌木植物主要有坡柳（Dodonaea viscosa）、少花新樟（Neocinnamomum delavayi）、女貞（Ligustrum lucidum）、紫葉李（Prunus Cerasifera）、黃楊（Buxus sinica）、沙針（Osyris lanceolata）、白刺花（Sophora davidii）、青籬柴（Tirpitzia sinensis）、鐵仔（Myrsine Africana）、云南蛛毛苣苔（Paraboea neurophylla）、酸藤子（Embelia laeta）；草本植物主要有白茅（Imperata cylindrica）、馬纓丹（Lantana camara）、鼠尾草（Salvia japonica）、羊耳菊（Inula cappa）、菝葜（Smilax china）、野拔子（Elsholtzia rugulosa）、類蘆（Neyraudia reynaudiana）、金絲草（Pogonatherum crinitum）等。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查方法

于2020年8月10～20日，根據(jù)實(shí)地考察，在文山市東山鄉(xiāng)東北部一個(gè)獨(dú)立的石質(zhì)山地，選擇一個(gè)生長(zhǎng)著坡柳人工同齡林的典型坡面，研究坡面為東南坡向，坡長(zhǎng)310 m，平均坡度25.7°，自上而下設(shè)置上坡、中坡、下坡3個(gè)樣地，每個(gè)樣地劃分成5 m × 5 m的樣方，上、中、下坡位樣地的樣方數(shù)分別為28、43、66，總計(jì)137個(gè)樣方，對(duì)所有樣方進(jìn)行林分特征調(diào)查（表1）。每一坡位隨機(jī)選擇10個(gè)樣方，每個(gè)樣方各選取大中小1株，共3株坡柳，在其植冠中部外側(cè)東、南、西、北4個(gè)方位各選擇1根枝條，每根枝條上標(biāo)記3片生長(zhǎng)良好的葉片后，進(jìn)行以下步驟。

表1 坡柳樣地的林分特征

1.3 測(cè)試項(xiàng)目和方法

1.3.1 環(huán)境參數(shù)的測(cè)定

選擇晴朗天氣的6:00～18:00，首先用手持光量子計(jì)（3415 F，Spectrum technologies，Aurora，USA）對(duì)每個(gè)供試植株的上方、中層和地表處進(jìn)行光合有效輻射（PAR）測(cè)定，然后在相同位置使用手持氣象站（NK4500，Kestrel，New York，USA）進(jìn)行冠層溫度（Ta）、相對(duì)濕度（RH）數(shù)據(jù)的采集，每2 h測(cè)量一次，計(jì)算坡柳PAR、Ta和RH的平均值，依據(jù)Ta和RH得到大氣水汽壓虧缺[21]。最后在各個(gè)樣地進(jìn)行土壤取樣，重復(fù)3次，采用烘干法測(cè)定土壤含水量。

1.3.2 光合生理參數(shù)測(cè)定

選擇與環(huán)境參數(shù)測(cè)定的相同時(shí)間，利用GFS-3000便攜式光合測(cè)量系統(tǒng)（Heinz Walz GmbH，Bavaria，Germany）進(jìn)行每個(gè)標(biāo)記葉片Gs、Pn、Tr的測(cè)定，并用便攜式激光葉面積儀（CI-202，CID,Camas，USA）測(cè)定葉面積，最后將葉片烘干至恒質(zhì)量，記錄葉干重。水分利用效率WUE=Pn/Tr；葉含水量（%）=（鮮葉重-干葉重）/干葉重。

1.3.3 莖水力學(xué)結(jié)構(gòu)測(cè)定

從每個(gè)選定的枝條上各截取長(zhǎng)度為1～2 cm左右的莖段作為樣品，置于裝有FAA固定液的小瓶進(jìn)行固定保存。經(jīng)乙醇對(duì)樣品逐級(jí)脫水后，再通過(guò)二甲苯透明和石蠟包埋進(jìn)行處理，每個(gè)樣品采用切片機(jī)（Leica CM1900，Wetzlar，Germany）切取3個(gè)完整的橫切面，將切片進(jìn)行番紅-固綠雙重染色后用中性樹膠封片，制成莖導(dǎo)管制片[22]。在光學(xué)顯微鏡（SMZ168-BL，Motic，Hong Kong，China）下觀察并拍照，用木細(xì)胞圖像分析系統(tǒng)（WinCELL Regent Instrument，SainteFoy，Canada）計(jì)算坡柳莖木質(zhì)部導(dǎo)管特征（導(dǎo)管密度、導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管壁厚度和機(jī)械強(qiáng)度）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

本研究中所有原始數(shù)據(jù)全部采用Microsoft Excel 2013整理。3個(gè)坡位坡柳植株性狀平均值的差異比較采用單因素方差分析（α=0.05）；莖導(dǎo)管密度、莖導(dǎo)管直徑、WUE數(shù)據(jù)均經(jīng)log10轉(zhuǎn)換，然后由SMATR Version 3.0軟件完成標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計(jì)（SMA），由SPSS 20.0及oringin 8.5軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同坡位坡柳群落的環(huán)境特征

不同坡位坡柳群落的環(huán)境因子的變化如表2所示。單因素方差分析顯示，隨坡位的下降，空氣相對(duì)濕度和土壤水分含量呈逐漸增大趨勢(shì)，分別增加了23.08%、36.39%，二者在中坡位II和下坡位III均無(wú)顯著差異（P>0.05）；光合有效輻射、氣溫和大氣水汽壓虧缺呈逐漸減小趨勢(shì)，分別減小了46.97%、12.71%和25.93%，氣溫和大氣水汽壓虧缺在中坡位II和下坡位III無(wú)顯著差異（P>0.05）。表明低坡位的溫濕度、水汽壓虧缺和土壤水分狀況優(yōu)于高坡位，但光照條件變差。

表2 不同坡位坡柳群落的環(huán)境特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，n=30)

2.2 不同坡位坡柳的葉性狀變化

如表3所示，不同坡位坡柳葉片功能性狀存在顯著差異（P<0.05）。由上坡位I依次降到下坡位III，葉面積、葉片含水量、氣孔導(dǎo)度、Pn和Tr均呈遞增趨勢(shì)，處于中坡位II的坡柳較上坡位I分別增加了27.63%、13.18%、45.83%、15.52%和32.90%，下坡位III的坡柳較中坡位II分別增加了17.45%、7.09%、17.14%、7.84%和16.94%。由此看出，低坡位植物單葉光合面積和水分含量大于高坡位，并且光合能力也更強(qiáng)。

表3 不同坡位坡柳的葉性狀（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，n=30）

2.3 不同坡位坡柳莖導(dǎo)管性狀與水分利用效率

不同坡位坡柳的WUE和莖導(dǎo)管性狀存在顯著差異（P<0.05，表4）。從上坡位I到下坡位III，坡柳WUE、莖導(dǎo)管密度、莖導(dǎo)管壁厚度和導(dǎo)管壁機(jī)械強(qiáng)度呈遞減趨勢(shì)，中坡位II坡柳較上坡位I分別減少了13.43%、11.96%、11.58%和15.79%，下坡位III坡柳較中坡位II坡柳分別減少了8.62%、19.92%、20.89%和28.13%；莖導(dǎo)管直徑呈遞增趨勢(shì)，中坡位II坡柳較上坡位I增加了15.95%，下坡位III的坡柳較中坡位II增加了10.82%?？梢?，WUE與莖導(dǎo)管密度、莖導(dǎo)管壁厚度和導(dǎo)管壁機(jī)械強(qiáng)度存在一致性的變化規(guī)律，而與莖導(dǎo)管直徑有著相反的變化趨勢(shì)。

表4 不同坡位坡柳水分利用效率與莖導(dǎo)管性狀(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，n=30)

2.4 不同坡位坡柳水分利用效率與莖導(dǎo)管密度的關(guān)系

如圖1所示，不同坡位的坡柳WUE和莖導(dǎo)管密度呈顯著的正相關(guān)關(guān)系（P<0.05）。從SMA分析得到，坡柳在不同坡位間的SMA斜率存在差異，上坡位樣地I為0.76（95%的置信區(qū)間：CI=0.59，0.81）、中坡位樣地II為0.94（95%的置信區(qū)間：CI=0.86，0.99）、下坡位樣地III為1.26（95%的置信區(qū)間：CI=1.02，1.49）。從上坡位I到下坡位III，SMA斜率依次呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢(shì)，上坡位I的SMA斜率顯著小于1.0（P<0.05），中坡位II的斜率與1.0無(wú)顯著差異（P>0.05），下坡位III的斜率顯著大于1.0（P<0.05）。在不同坡位間存在著不同程度的異速關(guān)系，上坡位I的坡柳WUE的增加速度小于莖導(dǎo)管密度的增加速度；中坡位II接近等速關(guān)系；下坡位III的WUE增加速度大于莖導(dǎo)管密度的增加速度。表明在某一給定的WUE時(shí)，低坡位比高坡位坡柳對(duì)莖導(dǎo)管密度的投入減少。

圖1 不同坡位坡柳水分利用效率與莖導(dǎo)管密度的關(guān)系

2.5 不同坡位坡柳水分利用效率與莖導(dǎo)管直徑的關(guān)系

如圖2所示，不同坡位坡柳WUE和莖導(dǎo)管直徑呈顯著的負(fù)相關(guān)（P<0.05）。SMA分析顯示，坡柳在不同坡位間的回歸方程斜率存在明顯差異，上坡位I為-1.20（95%的置信區(qū)間：CI=-1.24，-1.15）、中坡位II為-1.03（95%的置信區(qū)間：CI=-1.04，-0.97）、下坡位III為-0.64（95%的置信區(qū)間：CI=-0.70，-0.61），從I至III，SMA斜率的絕對(duì)值呈遞減趨勢(shì)，上坡位I的SMA斜率顯著小于-1.0（P<0.05），中坡位II的斜率與-1.0無(wú)顯著差異（P>0.05），下坡位III的斜率顯著大于-1.0（P<0.05），即上坡位I坡柳WUE增加的速度大于莖導(dǎo)管直徑減小的速度，中坡位II坡柳WUE增加的速度約等于莖導(dǎo)管直徑減小的速度，下坡位III坡柳WUE增加的速度小于莖導(dǎo)管直徑減小的速度。表明坡柳莖導(dǎo)管直徑越大，WUE增加速率越小。

3 討論

自然選擇壓力迫使植物葉片與莖之間始終維持著形態(tài)匹配和生物力學(xué)的動(dòng)態(tài)平衡[2]，莖通過(guò)形態(tài)生理結(jié)構(gòu)調(diào)整來(lái)適應(yīng)葉片水分運(yùn)輸?shù)淖兓?，確保異質(zhì)環(huán)境中葉片光合與水分代謝間的協(xié)調(diào)統(tǒng)一[23]。本研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)于每一坡位的坡柳，WUE與莖導(dǎo)管密度、莖導(dǎo)管直徑間均存在不同的異速關(guān)系，WUE與莖導(dǎo)管密度呈顯著的正相關(guān)（P<0.05），與莖導(dǎo)管直徑呈顯著的負(fù)相關(guān)（P<0.05）。這支持了Fan等[24]關(guān)于“植物較高的運(yùn)輸和輸導(dǎo)能力需要有較粗的導(dǎo)管以及較低的導(dǎo)管密度”的發(fā)現(xiàn)。坡柳葉片WUE與莖導(dǎo)管性狀的關(guān)系反映了莖導(dǎo)管水力結(jié)構(gòu)對(duì)植物水分代謝的支持效率，以及維持碳水循環(huán)過(guò)程的生態(tài)機(jī)制。

3.1 上坡位坡柳水分利用效率與莖導(dǎo)管性狀的關(guān)系

葉是莖端分生組織產(chǎn)生的側(cè)生器官，其形態(tài)建成和生理功能受莖頂端生長(zhǎng)和分化的影響[25]。坡柳群落居于上坡位時(shí)，生存空間和PAR增大，由于土層淺、被山體遮擋少的緣故，環(huán)境條件表現(xiàn)為強(qiáng)光、高溫和干旱，坡柳增加莖導(dǎo)管密度，減少莖導(dǎo)管直徑的資源分配，形成WUE的增加速度小于莖導(dǎo)管密度的增加速度，而大于莖導(dǎo)管直徑減小的速度的異速關(guān)系。主要原因有：（1）強(qiáng)光和高溫帶來(lái)過(guò)強(qiáng)的光生物化學(xué)反應(yīng)，嚴(yán)重限制了植物細(xì)胞的分裂和生長(zhǎng)，使之面臨光抑制的風(fēng)險(xiǎn)，為了自我遮陰需要，坡柳減小葉面積的生物量分配而將更多的資源投入于葉片數(shù)量的增長(zhǎng)。一方面，小而厚的葉片往往具有薄的葉邊緣，易與外界環(huán)境進(jìn)行熱量和物質(zhì)交換，減輕光環(huán)境脅迫；另一方面，大量厚重的葉片造成單位枝莖的機(jī)械負(fù)載增大，繼而導(dǎo)致莖木質(zhì)部密度和單位導(dǎo)管數(shù)量的增加。（2）大氣水汽壓虧缺較大，坡柳莖導(dǎo)管內(nèi)存在極低的負(fù)壓容易產(chǎn)生崩裂，植物試圖減少葉片含水量，增大水蒸氣進(jìn)出表皮阻力[26]，從而降低莖、葉導(dǎo)水率，同時(shí)減小莖導(dǎo)管直徑的資源分配以增大細(xì)胞壁厚度和機(jī)械強(qiáng)度，維持植物體導(dǎo)水系統(tǒng)的穩(wěn)定性與安全性，利于其在脅迫環(huán)境下更具生存優(yōu)勢(shì)[27]。（3）該坡位土層淺薄，土壤含水量較低，葉片吸收水功能受抑增加了細(xì)胞脫水傷害風(fēng)險(xiǎn)[28]，為減少植物體的水分散失，坡柳增加木質(zhì)部導(dǎo)管密度使得水分傳導(dǎo)可選擇的路徑增多，通過(guò)淘汰運(yùn)輸不暢的氣蝕化木質(zhì)部管道，經(jīng)由安全路徑將水分輸送到蒸騰部位的細(xì)胞[29]，從而實(shí)現(xiàn)以最小的水分散失來(lái)獲得最大的碳同化速率[30]，導(dǎo)致WUE上升。綜上所述，WUE與莖導(dǎo)管性狀間的相關(guān)性體現(xiàn)了先鋒植物重要的生態(tài)學(xué)意義，處于上坡位的植物同時(shí)面臨著光脅迫和干旱脅迫，坡柳為避免光抑制和水分虧缺的風(fēng)險(xiǎn)[31]，通過(guò)高投資慢生長(zhǎng)，保持高效的水分利用率，達(dá)到莖葉水分運(yùn)輸通道安全性的目的。

3.2 下坡位坡柳水分利用效率與莖導(dǎo)管直徑的關(guān)系

莖作為根與葉片連接的通道，在植物對(duì)光、水資源的獲得和能量平衡等方面具有重要作用[32]。研究顯示，下坡位空氣溫濕度和土壤水分狀況良好，但光照條件變差，坡柳趨向于WUE增加速度大于莖導(dǎo)管密度的增加速度，而小于莖導(dǎo)管直徑減小的速度。原因在于：（1）隨著坡位下降到III，山體遮擋時(shí)間漸長(zhǎng)，加上坡柳個(gè)體相對(duì)高大，冠層內(nèi)枝葉的自我遮蔭現(xiàn)象嚴(yán)重，造成PAR急劇下降，光驅(qū)動(dòng)力減弱限制了葉片對(duì)環(huán)境資源的可獲得性，植株為了最大限度截獲光輻射，趨向于簡(jiǎn)化導(dǎo)管結(jié)構(gòu)，降低莖導(dǎo)管密度，將有限資源更多投入于葉片的拓展，增大了葉片捕光面積，利于光的穿透和光能的吸收[33]，抵御弱光環(huán)境脅迫。（2）樣地III濃密樹冠增大了對(duì)雨水的截流作用，且減少了土壤表層的無(wú)效蒸散，有效改善植物種群的土壤水分條件[23]，加上大氣水汽壓虧缺適中，使葉片始終保持著較高的含水量，這些都有助于避免植物體導(dǎo)管內(nèi)連續(xù)水柱斷裂的風(fēng)險(xiǎn)，即使導(dǎo)管壁薄、機(jī)械抗壓強(qiáng)度低的大導(dǎo)管也不至于發(fā)生氣穴化和阻塞，坡柳選擇增加莖導(dǎo)管直徑，增大葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，提高植物水分運(yùn)輸?shù)挠行砸源龠M(jìn)植物光合能力。（3）該樣地坡柳株高相對(duì)較高，勢(shì)必要求植物產(chǎn)生較大的蒸騰拉力和Tr，以克服高生長(zhǎng)帶來(lái)的額外阻力和重力，同時(shí)大而薄的葉片拉近了CO2和水分等從氣孔到達(dá)葉綠體的距離，縮短了水分運(yùn)輸時(shí)間，獲得較高Tr，使得WUE下降。因此，石漠化區(qū)的植物隨著坡位的遞減，解除了葉片光合作用的水分脅迫，坡柳選擇較低的莖導(dǎo)管密度也能滿足蒸騰作用中的水分需求。植株降低莖導(dǎo)管結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，擴(kuò)大莖導(dǎo)管直徑，以犧牲WUE為代價(jià)滿足低坡位植株較高的水分需求量，保證水分供給的有效性，提高了整個(gè)植株的光合收益。

植物對(duì)水分防御和輸導(dǎo)構(gòu)造上的資源權(quán)衡投資直接決定了葉片水分代謝及其效率[34]。中坡位是由上坡轉(zhuǎn)向下坡的生態(tài)交錯(cuò)區(qū)域，群落小氣候、地表土壤性質(zhì)存在著明顯過(guò)渡性質(zhì)，種間的空間、光照、水分等資源競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)緩和，坡柳擁有相對(duì)適宜的種群生態(tài)位，Gs、Pn和Tr均居中等，增強(qiáng)了莖木質(zhì)部水分運(yùn)輸?shù)淖晕艺{(diào)節(jié)能力，可以兼顧水分輸導(dǎo)的有效性和安全性，達(dá)到提高水分利用效率的目的，坡柳采取折中莖導(dǎo)管數(shù)量和莖導(dǎo)管大小的均衡適應(yīng)模式，不僅有效地拓展植物個(gè)體生存空間，增加了植株的光合收益，而且有利于緩解或避開無(wú)謂的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，維護(hù)種群的穩(wěn)定。因此，生長(zhǎng)在中坡位的坡柳WUE增加速度接近莖導(dǎo)管密度的增加速度，而約等于莖導(dǎo)管直徑減小的速度，反映了植物在水分運(yùn)送和輸導(dǎo)結(jié)構(gòu)上的穩(wěn)定性生存策略。

4 結(jié)論

植株水分利用效率和莖導(dǎo)管性狀之間的關(guān)系存在明顯坡位差異。處于高坡位的坡柳植株趨向于減少莖導(dǎo)管直徑的資源分配形成大量細(xì)徑的莖導(dǎo)管，通過(guò)結(jié)構(gòu)復(fù)雜的管道維持水分運(yùn)輸路徑的安全性，提高水分利用效率來(lái)應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫，這是植株所選擇的一種高投入慢生長(zhǎng)的保守性生存策略；生長(zhǎng)在低坡位的植株構(gòu)建少量粗徑的莖導(dǎo)管，確保植物水分運(yùn)輸?shù)挠行?，從而最大限度地增加植物的光合收益，這源于坡柳采取的低投入快生長(zhǎng)的競(jìng)爭(zhēng)性生存策略。莖葉間物質(zhì)與能量傳輸通道的耦聯(lián)，體現(xiàn)了植物碳—水投資器官如何協(xié)調(diào)水力結(jié)構(gòu)和光合效率的匹配問(wèn)題。水分利用效率與莖導(dǎo)管性狀的關(guān)系可能還受到區(qū)域氣候背景、土壤性質(zhì)和物種遺傳特性的影響，仍需進(jìn)一步的深入研究。