摘要 [目的]篩選適宜南方引種且值得大面積推廣的櫻花品種,并為櫻花的綜合管理提供參考依據(jù)。[方法]以不同引種嫁接的櫻花為材料,研究在同一引種環(huán)境下不同品種櫻花的光合特性,通過測定不同品種櫻花葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Cond)、胞間CO2濃度(Ci)和水分利用效率(WUE)等光合指標的變化,比較各品種的光合特性。[結果]各櫻花品種葉片的Pn、Tr、Cond、Ci和WUE整體呈現(xiàn)較大差異。Pn整體呈現(xiàn)先快速增加后趨于平穩(wěn),有些品種(河津櫻、吉野櫻)還會出現(xiàn)下降趨勢;Tr和Cond則呈現(xiàn)相似的變化規(guī)律,均隨著光照強度的增加而緩慢增加,河津櫻、吉野櫻出現(xiàn)下降趨勢;WUE整體呈現(xiàn)先快速上升后逐漸下降最后趨于平緩的趨勢;Ci則與上述指標相反,表現(xiàn)出快速下降然后逐漸趨于平緩的趨勢。[結論]在相同引種條件下,這11種櫻花表現(xiàn)出不同光合能力及特性,綜合看來,紅粉佳人櫻和福建山櫻花品種的光合能力強,生長效果好。
關鍵詞 櫻花;光合特性;選育
中圖分類號 S658.99? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611(2022)10-0111-04
doi:10.3969/j.issn.0517-6611.2022.10.025
Comparative Study on the Photosynthetic Characteristics of 11? Cerasus sp. Varieties
LI Shi-kun
(Zhangping Forestry Bureau, Longyan, Fujian 364400)
Abstract [Objective]Further screening of Cerasus sp. varieties that are suitable for introduction and planting in the south and worthy of large-scale promotion, and provide a reference for the comprehensive management of Cerasus sp.. [Method]We used Cerasus sp. grafted with different introductions as materials to study the effects of different varieties of Cerasus sp. on the photosynthetic characteristics under the same introduction environment.The changes of photosynthetic indicators such as net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), stomatal conductance (Cond), intercellular carbon dioxide concentration (Ci) and water use efficiency (WUE) of different varieties of Cerasus sp. were analyzed and measured, the photosynthetic characteristics of various varieties were compared . [Result]The results showed Pn, Tr, Cond, Ci and WUE and other photosynthetic indicators of the leaves of various Cerasus sp. varieties showed large differences overall. The overall change of Pn showed a rapid increase first and then stabilized. Some varieties (such as Prunus kanzakura ‘Kawazu-zakura (H) and Prunus × yedoensis (J) also showed a downward trend;Tr and Cond showed similar changes, and both increased slowly with the increase of light intensity. Prunus kanzakura ‘Kawazu-zakura (H) and Prunus × yedoensis also showed a downward trend;the overall WUE showed a rapid rise first, then a gradual decline, and finally a flattening trend.Ci was contrary to the above indicators, it showed a rapid decline and then gradually flattened out.In general, under the same introduction conditions, these 11 cherry blossoms showed different photosynthetic abilities and characteristics. [Conclusion]From this comprehensive point of view, the cultivars of Echeveria Pretty in Pink and Prunus campanulata have strong photosynthetic capacity and good growth effect.9D549D40-8DAD-4CCB-A925-D5529C4E51E1
Key words Cerasus sp.;Photosynthetic characteristics;Breeding
基金項目 龍巖市2018年科技計劃項目“觀賞櫻花引種嫁接栽培試驗研究”(2018LYF9004)。
作者簡介 李士坤(1975—),男,福建龍巖人,高級工程師,從事森林培育研究。
收稿日期 2021-11-22;修回日期 2021-12-15
我國園林綠化建設起步相對較晚,越來越多的觀賞植物在園林規(guī)劃設計中發(fā)揮著重要作用,其中櫻花就是最具代表性的園林綠化樹種之一?,F(xiàn)已知的觀賞櫻花已達到120余種,我國就有45種,觀賞櫻花廣泛應用于園林綠化、公園和庭院栽植等方面。同時,觀賞櫻花各個方面被人們所挖掘,如品種、用途、觀賞價值、文化內(nèi)涵等,已成為近年來我國園林綠化中的熱門樹種[1]。有些櫻花引種南方之后,由于不適應南方高溫高濕的自然生長條件,出現(xiàn)生長不良、病蟲害嚴重等現(xiàn)象,造成人力、物力、財力上的浪費。為了滿足現(xiàn)代社會對園林景觀設計、綠化建設等方面的需求,急需不同品種、顏色、形狀、生長條件的櫻花進行合理配置,進而美化社會,愉悅人們心情。因此,需篩選適應能力強、觀賞價值高、適合園林城市綠化、研究價值強的櫻花品種[2-3]。
光合作用是綠色植物把CO2和H2O轉(zhuǎn)化成儲存能量的有機物,實現(xiàn)能量與物質(zhì)的轉(zhuǎn)化過程[4]。而光是植物正常生長的重要能源,是植物進行光合作用最重要的環(huán)境因素之一,通過光合作用,植物可以完成有機物的合成、能量和物質(zhì)的轉(zhuǎn)化等一系列生物反應[5]。目前關于園林綠化觀賞植物光合作用的研究較多,如紫薇(Lagerstroemia indica L.)、紫荊(Cercis chinensis Bunge)、櫻桃(Prunus pseudocerasus)、紫葉李(Prunus ceraifera var.atropurea)等[4,6-11]。因此,研究不同品種櫻花的光合作用及其與環(huán)境的適應性,對觀賞櫻花的應用具有重要的理論價值與實際意義。截至目前,有關櫻屬植物的光合特性研究較多,但缺乏對不同品種櫻花植物的綜合評價研究。筆者選取在相同生境條件下引種的11種觀賞櫻花植物,并分析和測定其對不同光照強度下的光反應變化,了解不同品種觀賞櫻花對相同環(huán)境的光合適應性,旨在篩選出適宜園林綠化種植的優(yōu)良高效品種,為觀賞櫻花的園林配置及生產(chǎn)應用提供科學指導與參考依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗地概況
試驗地在福建省漳平市桂林街道南美坪社區(qū),面積為6 666.67 m2,地處 117°44′E, 25°26′N。試驗地處于中亞熱帶氣候帶,年均氣溫 16.9~20.7 ℃,無霜期 300~357 d,全年日照時數(shù)1 878.9 h,年均降水量 1 450~2 100 mm,年均相對濕度78%左右。
1.2 試驗材料
選取2019年在各地引種成功的11個觀賞櫻花品種,包括郁金櫻(A)、八重寒緋櫻(B)、初美人(C)、大漁櫻(D)、松月櫻(E)、紅粉佳人櫻(F)、普賢象(G)、河津櫻(H)、修繕寺(I)、吉野櫻(J)、福建山櫻花(K)。同一櫻花品種的生長年齡、枝條生長位置和方向都會對其光合特性造成影響,因而該試驗選取一年生植株,采取部位統(tǒng)一為中上部向陽的位置,葉片的選取標準為無病、成熟、生長良好。在測定的時間上,選擇無風晴朗的天氣,在上午進行測定,減少微環(huán)境和植株水分對其的影響。
1.3 研究方法
試驗在2019年8月底進行,選擇天氣晴朗、無風少云的自然光照天氣下進行11個櫻花品種光響應曲線的測定。每個品種選取3株長勢良好且無病蟲害的一年生植株,利用美國LI-COR公司儀器Licor-6400.02B光源設定光合有效輻射PAR強度分別為0、10、30、50、70、100、200、300、500、800、1 000、1 200和1 500 μmol/(m2·s)13個梯度。測定前,選取側枝部分成熟且功能形狀完整的葉片,將試驗葉片在800~1 000 μmol/(m2·s)光強下誘導20~30 min(儀器自帶的紅藍光源)。測量采用開放氣路,葉室CO2濃度設置為(380±20) μmol/(m2·s),參考室的CO2濃度在每個凈光合速率(Pn)的變化幅度小于0.5 μmol/(m2·s)便可讀數(shù),連續(xù)記錄5個值。
1.4 數(shù)據(jù)處理
用 Micrisoft Excel 2010 進行數(shù)據(jù)整理,用非直角雙曲線模型進行擬合,SPSS 22.0進行數(shù)據(jù)處理和分析。
2 結果與分析
2.1 不同觀賞櫻花品種光合響應曲線特征比較
光響應曲線代表植物隨著光照強度的變化而變化反應的過程,而凈光合速率(Pn)能夠揭示葉片進行同化反應消耗CO2的速度[11]。從圖1可以看出,11個觀賞櫻花品種的光響應呈現(xiàn)較大差異。當光照強度為0 μmol/(m2·s)時,各櫻花品種的Pn均為負值,但隨著光照強度的升高,各種櫻花Pn值也逐漸增大。當光照強度大于100 μmol/(m2·s)時,Pn上升趨緩,不同櫻花品種出現(xiàn)較大差異,其中F品種的Pn最高,C最低。當光照強度達到各個櫻花品種的光飽和點后,11個櫻花品種的Pn增長緩慢,有些品種還出現(xiàn)不同程度的下降,其中H、J下降最為明顯。
2.2 光照強度與影響因子的關系
2.2.1 光照強度對氣孔導度的影響。
氣孔導度(Cond)是指氣孔張開的程度,并隨著氣孔張開的大小來決定CO2、水蒸氣等氣體擴散程度的快慢,進而影響植物體的光合作用[12]。由圖2可知,11個櫻花品種的Cond出現(xiàn)顯著差異,并整體呈現(xiàn)緩慢升高趨勢。光照強度在1 500 μmol/(m2·s)時,品種K的Cond最大,達0.15 mmol/(m2·s),品種C最小,僅0.02 mmol/(m2·s)。9D549D40-8DAD-4CCB-A925-D5529C4E51E1
這是由于在光照強度較小時,Cond緩慢增加以適應光強的增加,但隨著Pn快速增大,CO2作為光合反應底物需要被迅速消耗,這時就需要不斷開放Cond來進行光合反應的變化。但隨著光合反應的不斷進行,櫻花葉片逐漸達到光飽和狀態(tài),Pn逐漸趨于穩(wěn)定,Cond也逐漸關閉并呈現(xiàn)一定的下降趨勢。
2.2.2 光照強度對胞間CO2濃度的影響。
由圖3可知,各櫻花品種的胞間CO2濃度(Ci)差異顯著,整體呈先快速下降后趨于緩慢的趨勢,總體變化一致。光照強度在0~100 μmol/(m2·s),Ci隨著光照強度增加而快速下降。光照強度為0時,各品種Ci值最大,以品種B最大,達712.44 μmol/mol,品種F最小,僅414.47 μmol/mol。Ci的變化趨勢與Cond相反。
分析其原因,隨著光照強度的增加,作為光合反應底物的CO2消耗增加,Ci 的消耗也增加,這是由于起初Cond開放程度較小,因此Ci 下降幅度較大。但隨著Cond開放程度逐漸增大,相對來說CO2消耗開始減慢,Ci濃度也逐漸下降,光照強度的進一步增強,使櫻花葉片達到光飽和狀態(tài),氣孔部分關閉,光合速率逐漸穩(wěn)定,Ci 也逐漸趨于穩(wěn)定。
2.2.3 光照強度對蒸騰速率的影響。
從圖4可知,各櫻花品種的蒸騰速率(Tr)差異顯著,隨著光照強度的增大,大部分品種的Tr呈現(xiàn)緩慢上升趨勢,其變化規(guī)律與Pn、Cond相似,說明三者有顯著關聯(lián)。在整個過程中,品種K的Tr最高,在3.5 mmol/(m2·s)以上,品種C最低,在0~1.2 mmol/(m2·s)。
分析其原因,由于隨著Cond逐漸增大,Tr也逐漸增大,Tr的增大加快了櫻花葉片物質(zhì)間的交換速率,使得Pn也逐漸增大。但隨著光照強度的增大,櫻花葉片達到了光飽和點,產(chǎn)生光抑制現(xiàn)象,造成Cond部分關閉,光合速率趨于穩(wěn)定,物質(zhì)間的交換速率減慢,Tr上升減緩或開始下降。
2.2.4 光照強度對水分利用效率的影響。
從圖5可見,不同櫻花品種的水分利用效率(WUE)差異顯著。同時在整個過程中,11個櫻花品種均在一定范圍內(nèi)呈先快速升高后下降再趨于平緩的趨勢。總體來說,在所有櫻花品種中,J、D的WUE較高,K、E的WUE較低。
究其原因,隨著光照強度的增加,氣孔開放程度逐漸增加,Tr 隨著氣孔的張開而增大,Pn 增強,WUE也逐漸加快。但隨著光照強度的增大,櫻花葉片達到光飽和點后,氣孔部分關閉,物質(zhì)間的交換速率減慢,Tr 逐漸下降,WUE也逐漸開始下降。
2.2.5 Pn與各因子之間相關性分析。
由表1可知,光合參數(shù)之間有一定的相關性。Ci與Pn、Cond、Tr、WUE之間存在極顯著負相關。 Pn與 Cond、Tr、WUE,Cond與 Tr、WUE 和Tr與WUE之間均存在極顯著正相關。這說明Pn受 Cond、Ci、Tr、WUE的影響較大。
3 結論與討論
光合指標是植物培育及選擇過程中重要的生理指標,其所代表的光合作用不僅能夠反映出植物的光合水平、能力及特性等,還能夠揭示植物的生長及物質(zhì)積累過程[13-15]。因此,筆者對11個引種櫻花品種的光合反應參數(shù)進行測定,得出各櫻花品種光合參數(shù)差異較大,對光合適應性不同。在整個光反應過程中,隨著光照強度的增加,Pn值先快速增加達到光飽和點后趨于穩(wěn)定,河津櫻(H)、吉野櫻(J)甚至出現(xiàn)下降趨勢。出現(xiàn)下降的原因可能是光照強度太強,影響櫻花內(nèi)酶的活性、氣孔的開閉等,使得光合作用下降。 Cond和Tr的變化趨勢相似,均呈緩慢上升,河津櫻(H)、吉野櫻(J)出現(xiàn)下降趨勢。Ci與WUE 的變化趨勢相反,Ci隨著光照強度的增加快速下降直至平穩(wěn),而WUE則是逐漸增大并趨于平穩(wěn)狀態(tài)。出現(xiàn)相反的原因可能是隨著光合強度的增大,光合能力增加,消耗不同櫻花品種體內(nèi)的CO2越多,Ci值則出現(xiàn)快速下降的現(xiàn)象。該試驗結果與李瑩等[16]對福建山櫻花光合特性研究得出的結論一致。從不同櫻花品種的光合能力來看,福建山櫻花(K)和紅粉佳人櫻(F)的光合能力強,生長效果好。
在整個試驗過程中,Cond、Tr、WUE在一定范圍內(nèi)均隨著光照強度的增加而增加,這與Pn和光照強度變化的趨勢一致,但有些櫻花品種[如河津櫻(H)]隨著光照強度的增加Pn出現(xiàn)下降趨勢,Cond、Tr、WUE也會隨著光照強度的變化與Pn出現(xiàn)相同的變化趨勢。通過對這11個櫻花品種的相關性分析可知,Pn與 Cond、Tr、WUE,Cond與Tr、WUE ,Tr與WUE與之間存在極顯著正相關。說明Pn受 Cond、Ci、Tr、WUE的影響較大,進而反映出櫻花的各光合參數(shù)之間相互影響。
在自然界中,有一種普遍的屬性就是環(huán)境異質(zhì)性[5]。環(huán)境異質(zhì)性是指對于不同種源的植物引種到同一個地方,會有不同的生長表現(xiàn)和適應性。該試驗把11個櫻花品種引種到漳平同一生長環(huán)境下,測定其光合參數(shù),發(fā)現(xiàn)不同櫻花品種表現(xiàn)出不同的光合特性、光合利用能力、光合適應能力等,原因可能是環(huán)境異質(zhì)性導致不同櫻花品種的光合適應性不同。因此,僅僅通過光合指標分析和了解這11個櫻花品種的差異是片面的,后續(xù)還需進一步研究不同櫻花的生長能力及特性。該研究以光合能力強、光合速率快和強光照適應能力好為評判標準,得出福建山櫻花(K)、紅粉佳人櫻(F)的光合能力強,生長效果好,更適合綠化種植。
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