廖雨佳， 宋曉彤， 李 微， 王瑞紅， 邵小明，*

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，生物多樣性與有機(jī)農(nóng)業(yè)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 北京100193；2.中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所，森林生態(tài)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 沈陽(yáng)110016；3.西藏農(nóng)牧學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院，西藏 林芝 860000)

西藏色季拉山(29°110′ ～ 30°15′ N ，93°12′～95°35′ E)位于西藏東南部雅魯藏布江大峽谷西北側(cè)，屬于念青唐古拉山向南延伸的余脈，與喜馬拉雅山向東發(fā)展的山系相連，該區(qū)年均降水量1 134 mm，每年6—9月為雨季，約占全年降雨80%，年均相對(duì)濕度78.8%，年均蒸發(fā)量544 mm，年均溫-0.73 ℃，7月最暖月均溫為9.8 ℃，1月最冷月均溫為-13.8 ℃，全年無(wú)霜期160 d，屬于亞高山溫帶半濕潤(rùn)氣候區(qū)[7].其海拔在2 200～5 300 m之間，海拔4 400 m為其林線.該地區(qū)生境類型多樣，動(dòng)植物資源豐富[8]，其中苔類植物物種多樣性較高.本文中的2種新記錄種，叉苔(M.furcata)和壺苞苔(B.pusilla)均采自西藏色季拉山.

叉苔科(Metageriaceae)全世界共有4屬，中國(guó)有2屬，分別是毛叉苔屬(Apometzgeria)和叉苔屬(Metzgeria)[1].叉苔屬的學(xué)名源自于德國(guó)巴登的銅版雕刻家Metzger J B，取其姓為屬名Metzgeria；又因植物體叉狀分枝，故中文名取為叉苔屬[2].該屬全世界約有100種，中國(guó)有13種[1]，其中叉苔(Metzgeriafurcata)具有亞世界性的分布特點(diǎn)，除了南極地區(qū)，各大洲均有其分布[3].在我國(guó)廣泛分布于黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、陜西、安徽、浙江、江西、湖南、四川、重慶、貴州、云南、福建、臺(tái)灣、廣東、廣西和香港等省、自治區(qū)、特別行政區(qū)[1， 4]，但西藏尚無(wú)該種分布記錄.

壺苞苔科(Blasiaceae)全世界有2屬，中國(guó)僅1屬——壺苞苔屬(Blasia)，屬名源自于意大利瓦羅波羅隆的修道士P Blasius Biagi之名.由于其芽孢器為壺形，中文名稱其為壺苞苔屬.該屬僅1種，為壺苞苔(Blasiapusilla)[1-2].壺苞苔分布于我國(guó)貴州、湖北、福建、浙江、上海、陜西和新疆等省、自治區(qū)、直轄市[5]，但西藏尚無(wú)該科分布記錄.

本文通過(guò)解剖觀察，詳細(xì)描述了這2個(gè)西藏新記錄種的形態(tài)特征和生境信息，并提供了主要形態(tài)特征的照片.該發(fā)現(xiàn)為西藏葉狀體苔類植物的物種多樣性、分布起源和生態(tài)特性等研究提供了新資料.憑證標(biāo)本存放于中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)標(biāo)本室(BAU).

1新記錄種

1.1叉苔：

Metzgeriafurcata(L.) Dumort.， Recueil Observ. Jungerm. 26.1835(圖1).

形態(tài)特征：植物體片狀交織生長(zhǎng).葉狀體黃綠色至綠色，略透明，叉狀分枝，長(zhǎng)度可達(dá)2.2 cm，寬度為0.5 ～ 1.0 mm，寬度均勻，葉片平坦或略凸起.翼部寬7 ～ 12個(gè)細(xì)胞，細(xì)胞為六角形，長(zhǎng)約24.5 ～ 45.6 μm，寬約21.9 ～ 43.4 μm.葉狀體先端圓鈍，邊緣及中肋腹面著生單個(gè)的長(zhǎng)纖毛，單細(xì)胞，平直或輕微彎曲，長(zhǎng)約56.1 ～ 76.2 μm.中肋細(xì)弱，分界明顯，背面寬2個(gè)細(xì)胞，腹面寬4個(gè)細(xì)胞，內(nèi)部約13個(gè)細(xì)胞，成3層排列.雌枝葉狀體從腹面伸出，由倒心臟形被長(zhǎng)纖毛的苞膜及粗而肉質(zhì)的蒴被組成.芽胞常著生于葉狀體邊緣，圓球形或橢球形，多細(xì)胞.

標(biāo)本鑒定：西藏色季拉山，29°33′32″ N，94°33′18″ E，3 740 m，樹(shù)附生，邵小明、宋曉彤、石玉龍20170826SJL013(BAU)； 29°33′58″ N，94°34′11″ E，3 578 m，土生，邵小明、宋曉彤、姜新源20180701SSJ120(BAU)； 29°40′60″ N，94°43′33″ E，3 573 m，樹(shù)附生，邵小明、宋曉彤20170808SS028(BAU)； 29°33′47″ N，94°31′51″ E，3 191 m，樹(shù)附生，邵小明、李敏、張薇20180630LZ112(BAU)； 29°59′33″ N，94°56′4″ E，2 249 m，樹(shù)附生，邵小明、宋曉彤、姜新源20180702SSJ024(BAU).

地理分布：中國(guó)(西藏、黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、陜西、安徽、浙江、江西、湖南、四川、重慶、貴州、云南、福建、臺(tái)灣、廣東、廣西和香港)、老撾、日本、不丹、朝鮮、蒙古、越南、俄羅斯、印度尼西亞、菲律賓、澳大利亞、新西蘭、東非群島、巴西、肯尼亞和馬達(dá)加斯加等國(guó)家和地區(qū)[1， 3].

與相似種的形態(tài)學(xué)比較：鉤毛叉苔(MetzgerialeptoneuraSpruce)是叉苔屬另一種，分布于西藏，其中肋背面和腹面寬度均為2個(gè)細(xì)胞，葉狀體邊緣和中肋腹面著生鐮刀狀彎曲且成對(duì)的纖毛；而叉苔明顯不同的是中肋腹面寬4個(gè)細(xì)胞，葉邊及中肋腹面著生單個(gè)、不彎曲或稍彎曲的長(zhǎng)纖毛[2， 9]. 狹尖叉苔(MetzgeriaconsanguineaSchiffn.)與叉苔均具有植物體綠色或黃綠色、雌雄異株、葉狀體邊緣和腹面中肋著生單個(gè)纖毛等特征，但前者先端錐形或鈍尖、中肋背腹兩面寬2個(gè)細(xì)胞，后者葉狀體先端寬鈍、中肋腹面寬4個(gè)細(xì)胞[3， 9]. 平叉苔(MetzgeriaconjugataLindb.)植物體叉狀分枝，色澤黃綠，略透明，中肋背面寬約2個(gè)，腹面3～5個(gè)細(xì)胞[10]與叉苔較相似.但前者葉邊緣著生成對(duì)纖毛、邊緣無(wú)芽胞；后者葉邊緣著生單個(gè)長(zhǎng)纖毛，葉邊和中肋常產(chǎn)生芽胞.毛叉苔(Apometzgeriapubescens(Schrank.) Kuwah.)植物體黃綠色至綠色，葉狀體先端圓鈍，常與叉苔混生在一起.但毛叉苔植物體背面、腹面、翼部及中肋均密被長(zhǎng)纖毛[11]；而叉苔僅葉邊和腹面中肋稀疏著生單個(gè)的長(zhǎng)纖毛.

1.2壺苞苔：

BlasiapusillaL.， Sp. Pl. 2： 1138.1753(圖2)．

形態(tài)特征：植物體綠色或淡紫色，叉狀分枝.葉邊緣為單層細(xì)胞，半圓形側(cè)裂瓣.中肋較寬，界限不明顯，中央厚約7層細(xì)胞，中肋前端常有小壺狀芽胞壺.腹面具假根和鱗片，著生于中肋兩側(cè)，鱗片卵形，長(zhǎng)約567.4 μm，寬約321.6 μm.分瓣基部黏液腔中有念珠藻滋生，看似葉狀體上的黑色斑點(diǎn).葉狀體背面散生星形芽胞；壺形芽胞器內(nèi)發(fā)生內(nèi)生源的芽胞，近球形、橢球形或卵形，長(zhǎng)軸約109.6 ～ 133.7 μm，短軸約67.7 ～ 104.1 μm.

標(biāo)本鑒定：西藏色季拉山， 29°34′8″ N，94°34′7″ E，3 584 m，石生，邵小明、王幼芳、樊英杰20180701WF072(BAU)； 29°34′5″ N，94°33′55″ E，3 550 m，土生，邵小明、李敏、張薇20180701LZ154(BAU)； 29°48′50″ N，94°44′32″ E，3 128 m，土生，邵小明、王慶剛、宋曉彤20170804SWS012(BAU)； 29°49′0″ N，94°44′27″ E，3 101 m，濕砂土生，王幼芳、樊英杰、李微20170804LL007(BAU).

地理分布：中國(guó)(西藏、遼寧、吉林、黑龍江、內(nèi)蒙古、新疆、云南、四川、貴州、湖北、陜西、福建、臺(tái)灣、浙江、上海)，以及朝鮮、日本、俄羅斯和澳大利亞等國(guó)家[1-2， 5-6].

2討論

在研究亞洲的叉苔屬物種時(shí)，So將較多種名歸并為叉苔的異名[12]，并認(rèn)為中肋及頂與否、中肋是否突出、髓質(zhì)細(xì)胞(medullary cells)個(gè)數(shù)等不具備良好的分類學(xué)意義，在分類定種時(shí)應(yīng)結(jié)合是否著生芽胞、翼部細(xì)胞個(gè)數(shù)以及中肋背腹面寬度等特征進(jìn)行鑒定.在本研究中，叉苔植物體的邊緣及中肋腹面僅著生單個(gè)長(zhǎng)纖毛，但在對(duì)非洲叉苔的研究中發(fā)現(xiàn)，植物體邊緣偶見(jiàn)成對(duì)纖毛，其數(shù)量占比小于5%[9]，較罕見(jiàn)，因此仍也可以依據(jù)纖毛著生方式來(lái)鑒別叉苔.

從已有報(bào)道來(lái)看，叉苔為世界廣泛分布種，多分布于河岸和溪流等蔭蔽潮濕的環(huán)境，著生在多種基質(zhì)上，如喬木、灌木、巖面、土壤(砂土和腐殖質(zhì))等，其常與其他苔蘚植物混生，有時(shí)也會(huì)著生于其他苔蘚植物體上[3]，如毛叉苔，圓葉羽苔(PlagiochiladuthianaSteph.)等，以此提高植物體的持水能力[13]，緩解生境的水分脅迫.1982年Meenks曾在哥倫比亞(05°01′ N， 75°06′ E)海拔3 390 m的生境中采集過(guò)叉苔(https：//tropicos.org/name/35184837)，此前該物種的生境海拔范圍在160 ～ 3 390 m之間.但在西藏，叉苔分布點(diǎn)的海拔上限達(dá)到3 740 m.

a～b.部分植物體；c.葉先端；d.中肋；e～f.倒心臟形被長(zhǎng)纖毛的苞膜；g～i.芽孢；j.六角形葉細(xì)胞；k～l.單細(xì)胞的纖毛；m.葉狀體；拍照標(biāo)本號(hào)：20170826SJL013；采集人：邵小明、宋曉彤、石玉龍. 圖1 叉苔Fig. 1 Metzgeria furcata (L.) Dumort

a.野外植物體；b.鱗片；c.中肋；d.星形芽胞；e.葉邊緣細(xì)胞；f.葉中部細(xì)胞；g.芽胞壺；h.球形芽胞；拍照標(biāo)本號(hào)：20180701WF072； 采集人：王幼芳、樊英杰、邵小明. 圖2 壺苞苔Fig.2 Blasia pusilla L.

壺苞苔在我國(guó)的分布范圍較廣，常見(jiàn)于林下和溝谷溪流兩岸等潮濕環(huán)境，基質(zhì)類型有石面、土壤、腐木等，Kosovich-Anderson 2013年在美國(guó)懷俄明州(41°09′ N，107°00′ E)2 865 m的位置采集到壺苞苔(https：//tropicos.org/name/35184837)，這是此前最高的分布點(diǎn)記錄.但在西藏，壺苞苔的海拔上限達(dá)到3 584 m.

兩物種在西藏的分布點(diǎn)海拔上限均超過(guò)3 500 m，這是由于西藏東南部的色季拉山受印度洋暖濕氣流的作用，氣候較為溫暖濕潤(rùn)，且植被覆蓋率較高，林線達(dá)4 400 m.充沛的水資源和森林資源條件，使得2物種能夠分布于這種高海拔生境.西藏東南部垂直落差大，氣候類型多樣，包括熱帶山地季風(fēng)氣候、亞熱帶山地季風(fēng)濕潤(rùn)氣候以及高原溫帶季風(fēng)半濕潤(rùn)氣候等，苔蘚植物多樣性較高.因此，隨著野外科考的不斷深入，藏東南地區(qū)苔類植物資料能夠持續(xù)不斷地得到補(bǔ)充.