張夢(mèng)龍 程新杰 岳紅亮 施偉 孫明法 朱國(guó)永

摘要：褐飛虱作為水稻生產(chǎn)中危害最嚴(yán)重的害蟲(chóng)之一，通過(guò)刺吸式口器刺入水稻葉鞘組織吸食水稻韌皮部汁液，嚴(yán)重影響水稻品質(zhì)和產(chǎn)量，甚至導(dǎo)致絕收。目前水稻生產(chǎn)中主要以化學(xué)防治治理褐飛虱，但是成本昂貴，并且污染環(huán)境，易使褐飛虱產(chǎn)生抗藥性。選育抗蟲(chóng)品種是最有效的方式，因此須要不斷發(fā)掘和克隆抗蟲(chóng)基因，然后根據(jù)定位到的抗性位點(diǎn)通過(guò)分子輔助選擇技術(shù)導(dǎo)入水稻品種中，從而選育出聚合多基因的廣譜抗性品種。對(duì)褐飛虱的抗性基因的定位進(jìn)行歸納總結(jié)和已經(jīng)圖位克隆的抗褐飛虱基因的功能進(jìn)行簡(jiǎn)述，對(duì)褐飛虱的抗性機(jī)制以及在水稻育種上的利用現(xiàn)狀進(jìn)行綜述，并對(duì)選育抗褐飛虱的水稻品種所面臨的一些問(wèn)題和相關(guān)對(duì)策進(jìn)行探討。

關(guān)鍵詞：水稻;褐飛虱;抗性基因;抗性機(jī)制;育種

中圖分類號(hào)：S435.112+.3 ??文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2022）10-0016-07

2020年我國(guó)糧食生產(chǎn)再獲豐收，產(chǎn)量連續(xù)6年保持在6億t以上，其中水稻（Oryza sativa L.）作為我國(guó)最重要的糧食作物之一，2020年，全國(guó)稻谷產(chǎn)量約為2.118億t，比上年增加至少0.022億t，增長(zhǎng)11%。褐飛虱（Nilaparvata lugens Stl）屬于同翅目飛虱科褐飛虱屬，水稻單食性害蟲(chóng)。褐飛虱是我國(guó)和大多數(shù)亞洲國(guó)家水稻產(chǎn)區(qū)的主要害蟲(chóng)之一，在我國(guó)長(zhǎng)江流域及以南地區(qū)多次暴發(fā)，每年我國(guó)稻飛虱的發(fā)生面積大約為0.25億hm2 次，造成的水稻產(chǎn)量損失高達(dá)0.025億t[1]。褐飛虱容易高度變異并快速適應(yīng)化學(xué)農(nóng)藥，具有抗藥性和致害性，并且可以進(jìn)行遠(yuǎn)距離遷飛，作為水稻病毒媒介來(lái)傳播水稻病毒病包括草狀叢矮病和齒葉矮縮病等[2]。目前大多數(shù)水稻對(duì)褐飛虱抗性較差，尤其在粳稻中抗性基因嚴(yán)重匱乏，目前主要通過(guò)化學(xué)防治來(lái)控制褐飛虱。但農(nóng)藥花費(fèi)昂貴，污染環(huán)境，容易殺死褐飛虱天敵，而且影響稻米品質(zhì)和人類身體健康[3]?，F(xiàn)有研究表明根據(jù)水稻自身的抗性來(lái)防治褐飛虱被認(rèn)為是最有力的方法。

從不同種質(zhì)資源中篩選抗性資源，鑒定抗褐飛虱的水稻抗性基因是選育抗蟲(chóng)品種的關(guān)鍵。本文對(duì)褐飛虱的生物型、抗性機(jī)制、抗褐飛虱基因的定位和圖位克隆及有關(guān)基因在水稻育種上的應(yīng)用進(jìn)行闡述，同時(shí)對(duì)選育抗蟲(chóng)品種所面臨的一些問(wèn)題和未來(lái)前景進(jìn)行討論和展望。

1 褐飛虱的生物型及抗性機(jī)制

1. 1 褐飛虱的生物型

由于昆蟲(chóng)在不同植物品種之間取食繁殖，與寄主植物之間長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化，然后種群分化成為不同的生物型，寄主的主效抗蟲(chóng)基因和昆蟲(chóng)中的致害基因基本符合基因?qū)驅(qū)W說(shuō)。因此不同褐飛虱群體對(duì)攜帶不同抗蟲(chóng)基因的水稻品種具有不同的致害能力，根據(jù)褐飛虱的生物型對(duì)水稻品種（ASD7、Babawee、IR26、Ptb33、RH、TN1）的反應(yīng)來(lái)區(qū)分為生物型1、生物型2、生物型3和生物型4（即南亞生物型）。其中生物型1和生物型2最為常見(jiàn)，出現(xiàn)時(shí)間最早，主要分布在東南亞水稻種植區(qū)域;生物型3是國(guó)際水稻研究所分離得到的試驗(yàn)種群，相對(duì)來(lái)說(shuō)比較少見(jiàn);生物型4分布在南亞次大陸等地，生物型4的危害性最強(qiáng)[4]，其中我國(guó)稻作區(qū)的褐飛虱是以生物型1、生物型2和孟加拉型為主的混合群體。褐飛虱的生物型受多因素影響，這增加了抗蟲(chóng)育種的難度，目前為止很少有基因?qū)诛w虱4種生物型都產(chǎn)生抗性。因此發(fā)掘、鑒定和利用不同來(lái)源的抗褐飛虱基因來(lái)防治褐飛虱顯得至關(guān)重要。

1.2 水稻對(duì)褐飛虱的抗性機(jī)制

從生理功能的角度，植物通過(guò)自我的防御機(jī)制來(lái)影響昆蟲(chóng)的取食，將水稻對(duì)褐飛虱的抗性分為抗生性（antibiosis）、趨避性（antixosis）、耐蟲(chóng)性（tolerance）這3種類型。

抗生性是植物不能提供昆蟲(chóng)正常生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)或植物體內(nèi)有一種或多種對(duì)昆蟲(chóng)有害的化學(xué)物質(zhì)使昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育異常甚至死亡。茉莉酸（JA）是植物抗蟲(chóng)激素之一，生物活性茉莉酸類化合物（JAs）與JA介導(dǎo)的植物防御反應(yīng)來(lái)防御植食性昆蟲(chóng)取食，如在水稻OsLOX1過(guò)表達(dá)的轉(zhuǎn)基因植株中發(fā)現(xiàn)褐飛虱取食能夠誘導(dǎo)更多的JA產(chǎn)生，并與對(duì)照相比，過(guò)表達(dá)植株能夠明顯提高水稻對(duì)褐飛虱的抗性[5]。在水稻抗性品種中，主要通過(guò)激活水楊酸類化合物信號(hào)通路，水楊酸（SA）含量升高，水楊酸合成基因的表達(dá)量升高來(lái)介導(dǎo)對(duì)褐飛虱的抗性。有研究表明，當(dāng)褐飛虱取食后，水稻通過(guò)Bphi008a基因和乙烯（ET）信號(hào)傳導(dǎo)途徑的相互作用來(lái)調(diào)節(jié)絲裂原活化蛋白激酶（MAPKs）的表達(dá)[6]。OsEBF1通過(guò)泛素化降解OsEIL1，說(shuō)明ET信號(hào)途徑負(fù)調(diào)控水稻對(duì)褐飛虱的抗性，而RNA-seq的數(shù)據(jù)顯示在OsEIL1突變體中JA信號(hào)途徑的基因OsLOX9被顯著下調(diào)，揭示了ET和JA信號(hào)途徑協(xié)同負(fù)調(diào)控水稻對(duì)刺吸式昆蟲(chóng)的抗性[7]。

趨避性是植物所特有的一些化學(xué)特性（揮發(fā)性物質(zhì)）或形態(tài)特征（植物棘刺和表面蠟質(zhì)等）來(lái)影響昆蟲(chóng)取食，從而使蟲(chóng)口密度下降。當(dāng)昆蟲(chóng)取食植株葉片時(shí)，會(huì)產(chǎn)生慢波電位（SWP），通過(guò)維管束傳導(dǎo)到未受傷害葉片上從而使葉柄微小變形來(lái)使葉片向下運(yùn)動(dòng)，由此來(lái)影響昆蟲(chóng)取食，減少損害[8]。植食性昆蟲(chóng)誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物（HIPV）屬于植物間接防御策略，如植物綠葉揮發(fā)物（GLV）誘導(dǎo)防御啟動(dòng)來(lái)使植物對(duì)脅迫快速反應(yīng)，如在水稻中OsHPL3正調(diào)控GLV提高了對(duì)褐飛虱的抗性[9]。植物揮發(fā)性有機(jī)化合物（VOCs）是植物信息傳遞載體，植物通過(guò)釋放VOCs來(lái)吸引植食性昆蟲(chóng)的天敵或告知相鄰植物，從而啟動(dòng)自己的防御反應(yīng)。如紅薯在植食性昆蟲(chóng)取食誘導(dǎo)后釋放揮發(fā)性萜烯類化合物DMNT來(lái)介導(dǎo)相鄰甘薯植物觸發(fā)系統(tǒng)性防御反應(yīng)[10]。二萜苷類化合物是植物代謝物的一類，一般具有毒性并參與防御植食性昆蟲(chóng)[11]。

耐蟲(chóng)性是指植物通過(guò)耐受力和補(bǔ)償能力能夠彌補(bǔ)植食性昆蟲(chóng)取食帶來(lái)的損害。具有耐受性的水稻品種可以減少對(duì)褐飛虱的選擇壓力，補(bǔ)償褐飛虱取食帶來(lái)的植株損害。褐飛虱取食水稻后，會(huì)導(dǎo)致葉片葉綠素含量明顯降低，但是耐蟲(chóng)品種明顯優(yōu)于感蟲(chóng)品種，耐蟲(chóng)品種能固定更多的CO2，有更強(qiáng)的光合能力來(lái)補(bǔ)償褐飛虱取食[12]。FEB82C28-6EA0-4AD2-82AF-7369B51EC30A

2 水稻抗褐飛虱主效基因的定位與克隆

自從20世紀(jì)70年代褐飛虱開(kāi)始暴發(fā)，各國(guó)便開(kāi)始專注于水稻抗褐飛虱基因的發(fā)掘與利用工作。迄今為止，已經(jīng)報(bào)道了至少38個(gè)褐飛虱抗性位點(diǎn)[13-50]（表1），大多數(shù)抗褐飛虱基因都以基因簇的形式存在，主要分布在3號(hào)、4號(hào)、6號(hào)和12號(hào)染色體上。其中Bph18和Bph26是功能不同的等位基因，Bph15是屬于Bph3的一個(gè)等位基因。Bph14、Bph26、Bph18和Bph9這4個(gè)基因編碼的是典型的卷曲螺旋-核苷酸結(jié)合位點(diǎn)-富含亮氨酸重復(fù)（CC-NBS-LRR，CNL）結(jié)構(gòu)域蛋白，Bph30屬于具有2個(gè)富含亮氨酸的結(jié)構(gòu)域的新型基因家族，另外WRKY[51]、MYB[52]、DELLA[53]、OsGID1[54]、CYP71A1[55]、MAPK[6]和miRNA[56]也被證實(shí)可以介導(dǎo)對(duì)褐飛虱的抗性反應(yīng)。

Bph3定位于斯里蘭卡品種RH第4號(hào)染色體短臂79 kb片段內(nèi)，在定位區(qū)間存在4個(gè)串聯(lián)重復(fù)的凝集素類受體蛋白激酶（OsLecRKs）基因，其中OsLecRK4基因的抗性效應(yīng)較小，而OsLecRK1～OsLecRK3這3個(gè)基因具有累加效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)同時(shí)轉(zhuǎn)入3個(gè)基因的植株抗褐飛虱能力最強(qiáng)[15]。

Bph6定位于Swarnalata第4號(hào)染色體18.1 kb片段內(nèi)，是一種新型抗蟲(chóng)蛋白，和胞外分泌（exocyst）復(fù)合體亞基EXO70E1互作，調(diào)控水稻細(xì)胞分泌，參與維持細(xì)胞壁的完整，從而影響褐飛虱和白背飛虱取食，并且不影響產(chǎn)量。Bph6調(diào)控細(xì)胞分裂素、水楊酸和茉莉酸等多種激素信號(hào)通路，并證實(shí)了細(xì)胞分裂素在水稻抗蟲(chóng)中作用巨大[18]。

Bph9定位于Pokkali第12號(hào)染色體68 kb片段內(nèi)，編碼一種罕見(jiàn)類型的富含亮氨酸重復(fù)受體蛋白（NLR），在維管束中大量表達(dá)，并且能夠誘導(dǎo)過(guò)敏性壞死反應(yīng)，激活一條依賴水楊酸和茉莉酸的抗性途徑[21]。

Bph14精細(xì)定位于藥用野生稻（O. officinalis）的滲入系B5第3號(hào)染色體34 kb片段內(nèi)，其中一個(gè)編碼CC-NBS-LRR蛋白，即Bph14，這也是克隆的第1個(gè)抗褐飛虱基因。Bph14在褐飛虱取食時(shí)，誘導(dǎo)表達(dá)激活水楊酸（SA）信號(hào)途徑，誘導(dǎo)篩管的胼胝體沉積并產(chǎn)生蛋白酶抑制劑，降低褐飛虱的取食量，抑制褐飛虱的生長(zhǎng)發(fā)育[27]。

Bph15定位于藥用野生稻第4號(hào)染色體的 47 kb 片段內(nèi)，編碼一個(gè)凝集素受體激酶基因OsLecRK，可以提高水稻的先天免疫力并有助于水稻的發(fā)芽，該基因的雙功能性能夠提高水稻的適應(yīng)性[28]。

Bph18定位于澳洲野生稻（O. australiensis）滲入系第12號(hào)染色體的24 kb片段中，基因Os12g37290和Os12g37280一起構(gòu)成了Bph18，編碼了一個(gè)非典型的CC-NBS-NBS-LRR蛋白（有2個(gè)NBS結(jié)構(gòu)域的CNL蛋白），Bph18在維管束中表現(xiàn)出強(qiáng)烈表達(dá)，尤其是韌皮部中，這表明Bph18可能識(shí)別韌皮部細(xì)胞內(nèi)膜中的褐飛虱入侵[30]。

Bph26 定位于ADR52第12號(hào)染色體135 kb區(qū)間內(nèi)，通過(guò)轉(zhuǎn)基因轉(zhuǎn)到感蟲(chóng)品種Taichung 65，與感蟲(chóng)對(duì)照及空載轉(zhuǎn)基因家系相比，轉(zhuǎn)入 1A5 片段的轉(zhuǎn)基因家系顯著降低了褐飛虱在植株上的存活率，抑制了褐飛虱的取食活動(dòng)，證明了該亞克隆片段中所包含的Os12g0559400，即Bph26基因，Bph26與稻瘟病抗性基因同源性較高，研究表明該基因在內(nèi)部葉鞘中表達(dá)量最高[36]。

bph29定位于普通野生稻RBPH54第6號(hào)染色體短臂24 kb片段內(nèi)，編碼了一個(gè)包含B3結(jié)構(gòu)域的抗性蛋白，該基因在維管束組織中特異性表達(dá)，激活水楊酸信號(hào)通路并抑制茉莉酸/乙烯信號(hào)通路[40]。

Bph30來(lái)源于農(nóng)家品種AC-1613，定位于第4號(hào)染色體短臂約37.5 kb片段內(nèi)，編碼一個(gè)含有2個(gè)富含亮氨酸結(jié)構(gòu)域（LRDs）的蛋白，屬于一個(gè)新的抗飛虱基因家族。該基因在水稻葉鞘厚壁組織細(xì)胞中高度表達(dá)，上調(diào)厚壁組織細(xì)胞中半纖維素和纖維素合成的相關(guān)基因的表達(dá)，增加了在厚壁組織細(xì)胞壁中半纖維素和纖維素的積累，進(jìn)而增加了厚壁組織的厚度及細(xì)胞壁的硬度。水稻通過(guò)Bph30基因強(qiáng)化自身的厚壁組織，形成了一道堅(jiān)固的屏障從而阻止褐飛虱取食韌皮部汁液[41]。

Bph32是從Ptb33第6號(hào)染色體短臂上克隆得到的，編碼獨(dú)特的短同源重復(fù)序列（SCR）蛋白，在葉鞘中強(qiáng)烈表達(dá)，通過(guò)抑制褐飛虱的取食來(lái)介導(dǎo)對(duì)褐飛虱的抗性[44]。

Bph40是在1 350份水稻品種中通過(guò)全基因組關(guān)聯(lián)分析，最終在水稻品種SE232、SE67和C334克隆得到的，編碼富含亮氨酸重復(fù)（LRR）家族蛋白。研究發(fā)現(xiàn)在含Bph40的水稻植株中厚壁組織細(xì)胞壁的纖維素和半纖維素含量顯著升高，Bph40中有多個(gè)細(xì)胞壁相關(guān)基因表達(dá)上調(diào)[41]。

通過(guò)抑制差減雜交從感蟲(chóng)品種Minghui 63中得到一個(gè)單拷貝基因Bphi008a，褐飛虱取食啟動(dòng)乙烯信號(hào)傳導(dǎo)途徑并上調(diào)了Bphi008a轉(zhuǎn)錄水平。試驗(yàn)結(jié)果表明褐飛虱取食后，OsMPK5蛋白水平在過(guò)表達(dá)水稻植株中升高，而在RNAi植株中降低。Bphi008a與 b-ZIP 轉(zhuǎn)錄因子OsbZIP60和RNA聚合酶多肽SDRP互作[6]。這些抗褐飛虱基因的圖位克?。ū?）對(duì)全面闡述水稻抗褐飛虱分子機(jī)制和用于育種具有重要意義。

3 水稻抗褐飛虱基因在育種上的應(yīng)用

3.1 水稻抗褐飛虱種質(zhì)資源的發(fā)掘和篩選

水稻抗褐飛虱為數(shù)量性狀， 而褐飛虱對(duì)水稻品種的適應(yīng)性較強(qiáng)，導(dǎo)入水稻品種的抗蟲(chóng)基因會(huì)逐漸失效，因此不斷引進(jìn)新的水稻種質(zhì)資源，挖掘和篩選出新的抗褐飛虱位點(diǎn)是選育抗蟲(chóng)品種的基礎(chǔ)。1969年，菲律賓國(guó)際水稻研究所鑒定出第一個(gè)抗褐飛虱水稻品種Mudgo，該品種攜帶抗褐飛虱基因Bph1。1973年國(guó)際水稻研究所推廣的攜帶Bph1的抗蟲(chóng)品種 IR26，但由于生物型2的出現(xiàn)該品種抗性喪失，然后在1976 年推出了攜帶bph2抗性基因的IR36，但推廣沒(méi)有幾年，生物型3的出現(xiàn)導(dǎo)致該品種的抗性便很快喪失。20世紀(jì)70年代國(guó)內(nèi)開(kāi)始進(jìn)行抗褐飛虱水稻品種的選育和抗源篩選鑒定工作。譚玉娟等對(duì)廣東省 7 368 份水稻資源進(jìn)行抗褐飛虱表型鑒定，篩選出白比考、山蘭11等63份抗褐飛虱種質(zhì)資源[57]。顧正遠(yuǎn)等從1 789份水稻種質(zhì)資源中篩選出水源290等23份抗褐飛虱種質(zhì)資源[58]。這些篩選出來(lái)的抗性資源為抗褐飛虱基因的定位與克隆和選育抗蟲(chóng)品種奠定了基礎(chǔ)。FEB82C28-6EA0-4AD2-82AF-7369B51EC30A

3.2 水稻抗褐飛虱基因的分子標(biāo)記輔助育種

當(dāng)性狀的遺傳力較弱且受環(huán)境影響時(shí)，通過(guò)常規(guī)育種將基因?qū)肫贩N非常麻煩。隨著分子技術(shù)的快速發(fā)展，大量抗褐飛虱基因的精細(xì)定位以及克隆，分子標(biāo)記輔助選擇育種（marker-assisted selection，MAS）成為選育抗褐飛虱育種最快速有效的方法，相比常規(guī)育種效率更高更有針對(duì)性。一般選擇的標(biāo)記與目標(biāo)基因距離越近，供體親本插入片段越小，背景恢復(fù)程度越高，更有利于打破不利連鎖。同時(shí)聚合多基因的聚合育種更容易產(chǎn)生持久抗性，不易被褐飛虱適應(yīng)。李進(jìn)波等以R022為輪回親本、GD7為供體親本，選育出聚合有Pi1、Pi2、Bph14、Bph15基因的恢復(fù)系R650[59]。張安寧等將抗褐飛虱基因Bph6、Bph9、Bph14和Bph15單獨(dú)和聚合導(dǎo)入到旱恢3號(hào)，獲得了一系列改良系，明顯提高了對(duì)褐飛虱的抗性[60]。趙鵬等將 bph20（t） 和bph21（t）以及Pi9聚合到保持系博ⅢB的遺傳背景中[61]。Liu等將Bph3和Bph27（t）導(dǎo)入優(yōu)良粳稻寧粳3號(hào)中，發(fā)現(xiàn)苗期和成熟期均能顯著提高對(duì)褐飛虱的抗性[62]。利用分子標(biāo)記輔助選擇育種和常規(guī)育種手段的結(jié)合，將多基因聚合選育到一個(gè)材料中，明顯提高抗性水平，大大地提高了抗病蟲(chóng)品種的育種效率。目前定位了38個(gè)抗褐飛虱位點(diǎn)，只有Bph1、bph2、Bph6、Bph9、Bph12、Bph14、Bph15、Bph18、Bph27這9個(gè)基因已經(jīng)用于育種，用于育種的基因仍不算多，仍然有很大的發(fā)展前景。

4 問(wèn)題與展望

褐飛虱作為水稻中危害最嚴(yán)重的害蟲(chóng)之一，生物型的變異規(guī)律現(xiàn)在尚不明確，而且相關(guān)抗性機(jī)制仍然不夠完善。雖然目前已經(jīng)定位克隆了一些抗褐飛虱基因，但用于育種利用的少之又少，而且絕大多數(shù)基因不具備廣譜抗性，抗性容易丟失，并常與不利基因存在基因累贅，導(dǎo)入到當(dāng)?shù)赝茝V品種中，可能會(huì)影響產(chǎn)量或者品質(zhì)等。因此仍有許多問(wèn)題急需進(jìn)一步研究和解決，主要分為以下幾個(gè)方面。

（1）進(jìn)一步發(fā)掘利用抗褐飛虱的種質(zhì)資源和有關(guān)抗性基因。目前篩選出來(lái)的抗性品種仍然不多，主栽品種的抗性基因容易等位，粳稻品種中抗性嚴(yán)重匱乏。野生稻中基因遺傳豐富，抗性較強(qiáng)，可以從野生稻資源中篩選抗性種質(zhì)資源，并且多從印度、斯里蘭卡等地引進(jìn)外國(guó)或者外地種質(zhì)資源，從而為抗褐飛虱育種提供更豐富的抗性資源。

（2）進(jìn)一步加強(qiáng)對(duì)抗性機(jī)制方面的研究。目前定位克隆的抗褐飛虱基因展開(kāi)的機(jī)制研究較淺，相關(guān)抗性機(jī)制和信號(hào)通路仍未闡明清楚，加深這方面研究能夠更好地改良水稻抗蟲(chóng)品種。

（3）注重多基因聚合育種。目前篩選鑒定出抗褐飛虱基因抗性多不穩(wěn)定，而且大多不具備廣譜抗性，抗性容易丟失，具體原因也尚不明確，仍需進(jìn)一步研究。聚合多基因的抗蟲(chóng)育種可以明顯提高抗性時(shí)間和抗性等級(jí)，擴(kuò)大抗性范圍。

（4）開(kāi)發(fā)新的分子標(biāo)記。分子標(biāo)記為基因的鑒定和克隆提供了許多優(yōu)勢(shì)，雖然鑒定了許多抗褐飛虱基因位點(diǎn)，只有少數(shù)帶有標(biāo)記的分子標(biāo)記，仍需要使用更精確緊密的分子標(biāo)記通過(guò)分子輔助育種將其導(dǎo)到栽培水稻中。并且由于抗性基因常與不利基因產(chǎn)生基因累贅，可能導(dǎo)致其他農(nóng)藝性狀表現(xiàn)不理想，因此開(kāi)發(fā)更為緊密的分子標(biāo)記至關(guān)重要。

（5）通過(guò)基因工程育種。常規(guī)育種選育效率、低預(yù)見(jiàn)性差和周期長(zhǎng)等問(wèn)題，基因工程技術(shù)能夠有效解決這些問(wèn)題，能夠提高育種效率，縮短育種年限時(shí)間和減少成本。利用基因工程技術(shù)進(jìn)行作物品種改良，將優(yōu)良基因直接轉(zhuǎn)入水稻植株體內(nèi)，通過(guò)CRISPR/Cas9技術(shù)除去不利基因?；蚬こ滩坏騺?lái)源廣泛豐富而且能夠?qū)崿F(xiàn)對(duì)特定性狀精確高效的改良，有著廣闊的應(yīng)用前景。

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