袁禎燕， 石巖磊， 劉 兵， 黃雪瑤， 買買提明·蘇來曼，①

(1. 武夷學(xué)院生態(tài)與資源工程學(xué)院， 福建 武夷山 354300； 2. 新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院， 新疆 烏魯木齊 830046)

生態(tài)位(ecological niche)可量化物種對周圍環(huán)境的需求及影響，對闡明物種的分布、共存和群落構(gòu)建等生態(tài)學(xué)過程的機(jī)制有重要作用[1]。物種的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊被認(rèn)為是群落物種多樣性維持及其群落結(jié)構(gòu)的決定因子，這2個指標(biāo)不僅能反映種群對各種資源的利用能力及其在群落中的功能位置，還能反映種群所處群落的穩(wěn)定性程度[2,3]，在研究和解釋群落物種組成、物種分布格局、多樣性維持機(jī)制及群落內(nèi)種間關(guān)系等方面已有廣泛應(yīng)用[4]。

全球氣溫持續(xù)變暖使全球范圍內(nèi)的高山冰川融化速率顯著增加[5]。Wietrzyk等[6,7]對斯瓦爾巴特冰川進(jìn)行研究時發(fā)現(xiàn)，大量的隱花植物(地衣和苔蘚)定居在冰川剛消融的前沿地帶，其數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過維管植物。天山一號冰川最近25年冰川面積大幅度減少、厚度變薄、雪線海拔迅速上升，按照目前全球變暖趨勢預(yù)測未來其消融速率會持續(xù)增加[8]。隨著冰川消融，冰緣地帶給苔蘚植物提供了新的棲息環(huán)境，天山一號冰川與其他高山生態(tài)系統(tǒng)[9]一樣是研究全球變暖背景下冰川極端環(huán)境中植物群落構(gòu)建和多樣性的理想實(shí)驗(yàn)室。天山一號冰川具有重要生態(tài)系統(tǒng)功能，是生物多樣性保護(hù)的重要區(qū)域。

苔蘚植物是冰川冰緣區(qū)高寒草甸的重要組成部分，在該地區(qū)苔蘚植物結(jié)構(gòu)特征研究的基礎(chǔ)上[10-14]，開展苔蘚生態(tài)學(xué)研究，不僅可以了解其種群數(shù)量、分布特征，還可以了解環(huán)境變化可能對其產(chǎn)生的影響，為冰緣區(qū)苔蘚植物資源的保護(hù)，以及維持高寒生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定提供理論依據(jù)。

鑒于此，本研究對天山一號冰川冰緣區(qū)4種生境苔蘚植物群落的物種組成、生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊值和種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行了研究，揭示了主要苔蘚種群在不同生境中的功能地位、資源利用能力及種間生態(tài)關(guān)系，并對該地區(qū)苔蘚群落的穩(wěn)定性進(jìn)行了分析，以期為天山一號冰川冰緣區(qū)苔蘚植物資源的有效保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況和研究方法

1.1 研究地概況

天山一號冰川(Glacier No.1 of Tianshan Mountains)位于歐亞大陸內(nèi)部天山中段格爾峰北坡，為典型侵蝕性堆積地貌，冰川遺跡保存完整。土地覆蓋類型有裸巖石礫地、冰川和永久積雪，不同時代的冰磧物成為生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育的基質(zhì)[15]；氣候寒冷，年平均氣溫-5 ℃～7 ℃，年平均降水量441.1 mm；植物生長期常受風(fēng)雪、冰雹、霜凍和勁風(fēng)的影響，地形條件復(fù)雜，植物群落結(jié)構(gòu)簡單，物種貧乏，以高山草甸和高山墊狀植被為主[16]。

1.2 研究方法

以天山一號冰川冰緣區(qū)(東經(jīng)86°49′、北緯43°05′，海拔3 500～3 600 m)沼澤邊緣為起點(diǎn)，設(shè)置面積10 m×3 m樣帶3個，在每個樣帶中隨機(jī)選取沼澤、土面、巖面和巖隙4種生境設(shè)置樣方，樣方面積20 cm×20 cm，每種生境設(shè)置10個樣方，共120個樣方。對樣方內(nèi)所有的苔蘚植物進(jìn)行采集裝袋，同時記錄樣帶號、樣方號、生境類型和海拔，帶回實(shí)驗(yàn)室，陰干。每個樣方劃分為16個面積2.5 cm×2.5 cm的網(wǎng)格，測定其中各種類的蓋度。將每種生境中的苔蘚植物進(jìn)行鑒定、分裝，種類鑒定和學(xué)名主要參考《中國苔蘚志》、物種2000網(wǎng)站(http:∥www.sp2000.org.cn/)及Tropicos網(wǎng)站(http:∥www.tropicos.org/)。鑒定后苔蘚植物標(biāo)本保存于新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院植物標(biāo)本室(XJU)。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

基于苔蘚植物的蓋度和頻度計(jì)算在不同生境中苔蘚植物的重要值及在冰緣區(qū)總的重要值[17]8；基于物種數(shù)，計(jì)算S?ensen相似性系數(shù)[18]，比較不同生境間群落物種組成的相似程度；基于重要值，使用R3.5.1軟件的spaa包分別計(jì)算Shannon-Wiener生態(tài)位寬度和Pianka生態(tài)位重疊值[17]63；基于Pianka生態(tài)位重疊值，使用PAST4.02軟件中Ward’s法[19]構(gòu)建聚類圖。

以4個生境中重要值排名前6的苔蘚植物為分析對象，采用卡方檢驗(yàn)(χ2)和種間聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)，分析種間聯(lián)結(jié)性，AC閾值為[-1,1]，AC值越接近-1，表明種對間的負(fù)聯(lián)結(jié)程度越高；AC值越接近1，表明種對間的正聯(lián)結(jié)程度越高；若AC=0，說明2個物種完全獨(dú)立。用Yates的連續(xù)校正公式對顯著程度進(jìn)行卡方檢驗(yàn)[20]，當(dāng)χ2≥6.635時，表明種間聯(lián)結(jié)性極顯著(P≤0.01)；當(dāng)3.841≤χ2<6.635時，表明種間聯(lián)結(jié)性顯著(P≤0.05)；當(dāng)χ2<3.841時，表明種間聯(lián)結(jié)性不顯著，2個物種呈獨(dú)立分布。使用R3.5.1軟件的spaa包生成種間聯(lián)結(jié)χ2檢驗(yàn)半矩陣圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 物種組成及相似性分析

調(diào)查結(jié)果顯示：天山一號冰川冰緣區(qū)120個樣方中有15科21屬40種蘚類植物，并未發(fā)現(xiàn)苔類植物，40種苔蘚植物的重要值及Shannon-Wiener生態(tài)位寬度見表1。結(jié)果顯示：天山一號冰川冰緣區(qū)4種生境苔蘚植物中的優(yōu)勢科為叢蘚科(Pottiaceae)，優(yōu)勢屬為紫萼蘚屬(GrimmiaHedw.)，優(yōu)勢種為長葉紐蘚〔Tortellatortuosa(Schrad. ex Hedw.) Limpr.〕和斜蒴對葉蘚〔Distichiuminclinatum(Hedw.) Bruch et Schimp.〕。沼澤生境中有苔蘚植物9科10屬12種，大曲背蘚〔Oncophorusvirens(Hedw.) Brid.〕為優(yōu)勢種；土面生境中有苔蘚植物7科8屬11種，折葉紐蘚〔Tortellafragilis(Drumm.) Limpr.〕為優(yōu)勢種；巖面生境中有苔蘚植物6科9屬17種，南歐紫萼蘚(GrimmiatergestinaTomm. ex Bruch et Schimp.)為優(yōu)勢種；巖隙生境中有苔蘚植物11科14屬19種，卷葉灰蘚〔Hypnumrevolutum(Mitt.) Lindb.〕為優(yōu)勢種。

比較4種生境間苔蘚植物的S?ensen相似性系數(shù)，結(jié)果顯示：4種生境中苔蘚植物的S?ensen相似性系數(shù)在0.256～0.364之間。沼澤與巖隙有6個共有種，其S?ensen相似性系數(shù)最大；巖面與巖隙也有6個共有種，但S?ensen相似性系數(shù)最??；土面與巖面和巖隙的共有種均為5種，其S?ensen相似性系數(shù)分別為0.345和0.303；沼澤與土面和巖面的共有種均為4種，其S?ensen相似性系數(shù)分別為0.348和0.267。

2.2 生態(tài)位寬度分析

結(jié)果(表1)顯示：天山一號冰川冰緣區(qū)4種生境中有11個種類有Shannon-Wiener生態(tài)位寬度(B)，長葉紐蘚、斜蒴對葉蘚、擬金發(fā)蘚〔Polytrichastrumalpinum(Hedw.) G. L. Sm.〕、灰蘚(HypnumcupressiformeL. ex Hedw.)和黑對齒蘚〔Didymodonnigrescens(Mitt.) K. Saito〕的Shannon-Wiener生態(tài)位寬度較大；Shannon-Wiener生態(tài)位寬度大(B>1.300)的長葉紐蘚和斜蒴對葉蘚在4種生境中均有分布。在3種生境中有分布的苔蘚植物有4種(0.800

表1 天山一號冰川冰緣區(qū)4種生境苔蘚植物的重要值和Shannon-Wiener生態(tài)位寬度

2.3 生態(tài)位重疊分析

4種生境下苔蘚植物的Pianka生態(tài)位重疊值(NOV)見圖1。結(jié)果顯示：在40種苔蘚組成的780個種對中，NOV=0.0的種對有406個，占總種對數(shù)的52.1%，種對間無生態(tài)位重疊；0.0

○： NOV=0.0； ?： 0.0

聚類分析結(jié)果(圖2)顯示：在歐氏距離4.0處，天山一號冰川冰緣區(qū)40種苔蘚植物可分為5個類群。

類群Ⅰ包括平肋提燈蘚、無疣墻蘚、長葉提燈蘚、卷葉牛毛蘚、溪邊青蘚、墻蘚、細(xì)葉真蘚、扭葉鐮刀蘚、反葉對齒蘚、卷葉灰蘚和金發(fā)蘚11種。該類群的苔蘚植物Shannon-Wiener生態(tài)位寬度為0.000，僅分布在巖隙中。

類群Ⅱ包括圓蒴連軸蘚、真蘚、長齒連軸蘚、卵葉紫萼蘚、南歐紫萼蘚、黑色紫萼蘚、厚邊紫萼蘚、灰土對齒蘚、黃木靈蘚和山赤蘚10種。該類群的苔蘚植物除圓蒴連軸蘚(Shannon-Wiener生態(tài)位寬度為0.498)分布在土面和巖面中外，其他種類Shannon-Wiener生態(tài)位寬度為0.000，僅分布在巖面中。

圖2 基于Pianka生態(tài)位重疊值的天山一號冰川冰緣區(qū)40種苔蘚植物的聚類分析

類群Ⅲ包括大絲瓜蘚、對葉蘚、叢生真蘚、灰黃真蘚、折葉紐蘚和西藏大帽蘚6種。該類群苔蘚植物均在土面中有分布，折葉紐蘚(Shannon-Wiener生態(tài)位寬度為0.321)在巖面中也有分布，對葉蘚(Shannon-Wiener生態(tài)位寬度為0.858)在沼澤和巖隙也有分布。

類群Ⅳ包括黑對齒蘚、擬木靈蘚、劍葉大帽蘚、擬金發(fā)蘚、灰蘚、長葉紐蘚和斜蒴對葉蘚7種。該類群的苔蘚植物廣泛分布在海拔3 500～3 600 m的多種生境，Shannon-Wiener生態(tài)位寬度均大于或等于0.650。

類群Ⅴ包括大曲背蘚、東亞澤蘚、粗疣連軸蘚、彎葉灰蘚、沼澤皺蒴蘚和長尖對齒蘚6種，除粗疣連軸蘚(Shannon-Wiener生態(tài)位寬度為0.693)分布在沼澤和巖面中，其他種類Shannon-Wiener生態(tài)位寬度為0.000，僅分布在沼澤中。

2.4 種間聯(lián)結(jié)性分析

天山一號冰川冰緣區(qū)各生境中重要值排名前6的苔蘚植物分別組成15個種對，種間聯(lián)結(jié)性分析見圖3。

OV: 大曲背蘚Oncophorus virens (Hedw.) Brid.; SS: 粗疣連軸蘚Schistidium strictum (Turner) Loeske ex M?rtensson; AA: 沼澤皺蒴蘚Aulacomnium androgynum (Hedw.) Schw?egr.; TT: 長葉紐蘚Tortella tortuosa (Schrad. ex Hedw.) Limpr.; DI: 斜蒴對葉蘚Distichium inclinatum (Hedw.) Bruch et Schimp; PT: 東亞澤蘚Philonotis turneriana (Schw?gr.) Mitt.; DC: 對葉蘚Distichium capillaceum (Hedw.) Bruch et Schimp.; PA: 擬金發(fā)蘚Polytrichastrum alpinum (Hedw.) G. L. Sm.; ET: 西藏大帽蘚Encalypta tibetana Mitt.； TF: 折葉紐蘚Tortella fragilis (Drumm.) Limpr.; GA: 黑色紫萼蘚Grimmia atrata Miel. ex Hornsch.; OA: 擬木靈蘚Orthotrichum affine Brid.; SA: 圓蒴連軸蘚Schistidium apocarpum (Hedw.) Bruch et Schimp.; SR: 山赤蘚Syntrichia ruralis (Hedw.) F. Weber et D. Mohr; GT: 南歐紫萼蘚Grimmia tergestina Tomm. ex Bruch et Schimp.; ML: 長葉提燈蘚Mnium lycopodioides Schw?egr.; ES: 劍葉大帽蘚Encalypta spathulate Müll. Hal.; DN: 黑對齒蘚Didymodon nigrescens (Mitt.) K. Saito; HR: 卷葉灰蘚Hypnum revolutum (Mitt.) Lindb. AC: 聯(lián)結(jié)系數(shù)Association coefficient. *： P≤0.05.

結(jié)果顯示：從種間聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)看，沼澤中，-0.170≤AC≤0.000的種對有2個，占總種對數(shù)的13.3%；另外13個種對AC值均為-1.000，負(fù)聯(lián)結(jié)程度高，占總種對數(shù)的86.7%，總體上種對間呈負(fù)聯(lián)結(jié)。土面中，AC=-0.130的種對有2個，占總種對數(shù)的13.3%；-0.570≤AC<-0.130的種對有6個，占總種對數(shù)的40.0%，-1.000≤AC<-0.570的種對有7個，占總種對數(shù)的46.7%,種對間呈負(fù)聯(lián)結(jié)，折葉紐蘚與長葉紐蘚和斜蒴對葉蘚均為顯著負(fù)關(guān)聯(lián)。巖面中，15個種對的AC值均為-1.000，種間呈負(fù)聯(lián)結(jié)。巖隙中,AC=0.130的種對有1個，占總種對數(shù)的6.7%；-0.435≤AC<0.130的種對有3個，占總種對數(shù)的20.0%；-1.000≤AC<-0.435的種對有11個，占總種對數(shù)的73.3%，種間呈負(fù)聯(lián)結(jié)，其中，卷葉灰蘚與長葉提燈蘚、長葉紐蘚與斜蒴對葉蘚為顯著負(fù)關(guān)聯(lián)?？傮w上看，4種生境下的苔蘚植物種間依賴程度不強(qiáng)，物種呈獨(dú)立分布。

3 討論和結(jié)論

3.1 4種生境苔蘚植物的物種組成和相似性

天山一號冰川冰緣區(qū)未見苔類植物，發(fā)現(xiàn)了40種蘚類植物。優(yōu)勢科為叢蘚科，優(yōu)勢屬為紫萼蘚屬。巖隙中分布的物種數(shù)最多，科、屬豐富度最高。巖面中分布的物種數(shù)次于巖隙，但科、屬豐富度較低?？傮w而言，4種生境苔蘚群落的相似性程度不高，S?ensen相似性系數(shù)均小于0.4，其中，沼澤與巖隙共有種較多且相似性最高，僅達(dá)到0.364。冰緣區(qū)優(yōu)勢種為長葉紐蘚和斜蒴對葉蘚，但每個生境中的優(yōu)勢種則不同，大曲背蘚為沼澤優(yōu)勢種，折葉紐蘚為土面優(yōu)勢種，南歐紫萼蘚為巖面優(yōu)勢種，卷葉灰蘚為巖隙優(yōu)勢種。說明不同生境苔蘚群落物種組成不同，生境過濾在冰緣區(qū)苔蘚植物群落構(gòu)建過程中發(fā)揮重要作用。

3.2 苔蘚植物的生態(tài)位

物種Shannon-Wiener生態(tài)位寬度(B)反映了物種對環(huán)境的的生態(tài)適應(yīng)性，生態(tài)位寬度越寬，利用資源的能力越強(qiáng)，對環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)[21]。在天山一號冰川冰緣區(qū)，長葉紐蘚(B值為1.339)和斜蒴對葉蘚(B值為1.313)的生態(tài)位寬度大，廣泛分布于4種生境。研究結(jié)果顯示：這2種苔蘚植物葉片在吸收水分、反射強(qiáng)光和抵御寒冷等方面具有更好的適應(yīng)性[9,10,12,22,23]。因此，在天山一號冰川高海拔的寒旱環(huán)境中，長葉紐蘚和斜蒴對葉蘚能充分利用生境中的資源形成穩(wěn)定的種群；而Shannon-Wiener生態(tài)位寬度為0.000的29種苔蘚植物，對資源的利用能力小，僅在單一的生境中分布?？梢?，不同物種在生態(tài)位寬度上表現(xiàn)出對資源利用能力的差異，既是生境篩選的結(jié)果，也是物種長期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果[1]。

生態(tài)位重疊值大小反映物種之間利用資源的相似程度[24]或是在生態(tài)因子聯(lián)系上的相似性[25]。分布于天山一號冰川冰緣區(qū)的40種苔蘚植物間有52.1%的種對不存在生態(tài)位重疊，生態(tài)位寬度大的物種間生態(tài)位重疊值小，而生態(tài)位寬度小(Shannon-Wiener生態(tài)位寬度為0.000)的物種與其他物種間卻有較大的生態(tài)位重疊。例如：Shannon-Wiener生態(tài)位寬度較大的長葉紐蘚和斜蒴對葉蘚與其他苔蘚植物的Pianka生態(tài)位重疊值基本小于0.5，而Shannon-Wiener生態(tài)位寬度為0.000的物種與同一生境中的苔蘚植物有較大的生態(tài)位重疊，如沼澤中的優(yōu)勢種大曲背蘚與在沼澤有分布的擬金發(fā)蘚、對葉蘚、灰蘚、劍葉大帽蘚和粗疣連軸蘚的Pianka生態(tài)位重疊值在0.0～0.5之間，與僅在沼澤中分布的東亞澤蘚、沼澤皺蒴蘚、長尖對齒蘚和彎葉灰蘚的Pianka生態(tài)位重疊值為1.0。研究發(fā)現(xiàn)，隨著冰川消融，苔蘚植物會隨著冰川的消融在水流和風(fēng)的作用下擴(kuò)散到適宜的生境中，苔蘚不斷改變棲息地，在某一生境的消失是由于生境變化的緣故[26]，與群落的演替階段沒有明顯的關(guān)系[27]。冰緣帶地表大量大小不一的碎石礫堆疊為苔蘚植物的定居和生長提供了“安全島”[28]，夏季氣溫升高，在生境篩選作用下干燥的巖面具有抗旱性的苔蘚植物得以保留，地勢低洼、水流積聚的土面和沼澤以及巖石堆疊形成的潮濕巖隙都有穩(wěn)定的水源補(bǔ)給，即使物種間有生態(tài)位重疊，生境中充足的水分依然能保證群落中個體的需求。因此，冰緣區(qū)苔蘚植物生長期內(nèi)充裕的水分資源，使資源利用相似的物種得以共存。

3.3 苔蘚植物種間聯(lián)結(jié)

種間聯(lián)結(jié)是指不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，是物種在不同生境中相互聯(lián)系和相互影響的綜合反映，通常是由于群落生境的差異影響了物種分布引起的，表示種間相互吸引或排斥的性質(zhì)[23]。總體上看，天山一號冰川冰緣區(qū)4種生境中主要苔蘚植物種間呈負(fù)關(guān)聯(lián)，冰緣區(qū)苔蘚植物物種獨(dú)立性較強(qiáng)，種間依賴程度弱。這可能是由于對于冰緣區(qū)這種脅迫程度最前端的生境，植物種類需具有足夠的環(huán)境耐受力才可能生存，種間協(xié)作共存作用的效果并不顯著[27]；此外，小生境中作為限制因子的水資源豐富，足以保證群落中苔蘚植物生長的需求，不存在競爭排斥。研究表明：競爭排斥理論不適用于苔蘚植物[28,29]，苔蘚的分布特征不是種間競爭的結(jié)果，可能與定居的先后順序有關(guān)[26]。因此，推測冰緣區(qū)苔蘚植物群落的種間關(guān)系和群落構(gòu)建是植物隨機(jī)擴(kuò)散和生境篩選的綜合作用。

綜上所述，天山一號冰川冰緣區(qū)僅發(fā)現(xiàn)40種蘚類植物。沼澤、土面、巖面和巖隙中的優(yōu)勢種分別為大曲背蘚、折葉紐蘚、南歐紫萼蘚和卷葉灰蘚。4種生境苔蘚植物群落物種組成不同，群落的相似性程度不高。冰緣區(qū)多數(shù)苔蘚植物的生態(tài)位較窄，多集中分布在單一生境；生態(tài)位較寬的長葉紐蘚和斜蒴對葉蘚的環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)，廣布于4種生境。冰緣區(qū)苔蘚植物生態(tài)位重疊現(xiàn)象不普遍，種間呈負(fù)關(guān)聯(lián)，種間呈獨(dú)立分布。