關(guān) 立,楊春玲,韓 勇,宋志均,薛志偉,侯軍紅,薛 鑫,張 凡
(安陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院,河南 安陽 455000)
生產(chǎn)中各種作物的優(yōu)良品種大多是通過雜交育種的方法培育出來的。據(jù)統(tǒng)計(jì),20 世紀(jì)50 年代,雜交育種占育種品種總數(shù)的14.8%;60 年代和70 年代分別占35.5%和35.4%;到80 年代達(dá)到了79%;雜交育種育成的品種數(shù)量呈直線上升[1]。近年來,小麥新品種中也有90%以上是通過雜交育種方法育成的[2]。由此可見,雜交育種方法在作物育種領(lǐng)域占據(jù)重要地位。實(shí)踐表明,雜交組合的優(yōu)劣決定著育種工作的成敗。然而長期以來,人們對雜交組合的評估往往是滯后的,不能及時(shí)對雜交組合的優(yōu)劣做出判斷,常導(dǎo)致后期育種工作效率不高。因此,如何客觀合理地評價(jià)雜交組合便顯得尤為重要。在評判雜交組合時(shí)指標(biāo)的選擇通常是憑經(jīng)驗(yàn)進(jìn)行取舍,很少涉及定量化概念。為了能客觀、合理、科學(xué)地評價(jià)雜交組合,郭瑞林等[3-7]提出了新的評價(jià)方法——雜交組合灰色評判法和雜交組合同異評估法,并將其應(yīng)用于作物育種過程中,取得了良好的效果[8-16]。該研究采用雜交組合灰色評判方法,對雜種小麥F1組合進(jìn)行綜合評價(jià),期望從中選擇出更具潛能的優(yōu)勢組合,以便育種工作者盡早發(fā)現(xiàn)重點(diǎn)組合,為最終培育出符合育種目標(biāo)的新品種奠定基礎(chǔ)。
試驗(yàn)在安陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)田進(jìn)行,試驗(yàn)田地勢平坦,排灌方便,前茬為玉米掩青。隨機(jī)抽取2020—2021 年度安陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所育種過程中的50 個(gè)F1代小麥雜交組合,其室內(nèi)考種結(jié)果見表1。考察性狀包括株高、單株穗數(shù)、單株產(chǎn)量、結(jié)實(shí)性、粒質(zhì)、飽滿度、千粒重等。需要說明的是,評定雜交組合的優(yōu)劣,其抗寒性、抗倒性、抗病性、早熟性等性狀也是必須考慮的因素,表1 中未列出這些性狀,原因是這些性狀經(jīng)田間觀察、選擇已基本過關(guān),因此在該研究中不再考慮。
采用雜交組合灰色評判原理與方法[3-4],分析確定灰色綜合評判值。具體方法簡述如下。
1.2.1 確定雜交組合各性狀的最優(yōu)值最優(yōu)值一般由所有待評組合中各性狀的理想值組成,見表1。
表1 供試小麥雜交組合(F1 代)的相關(guān)性狀及最優(yōu)值
1.2.2 對雜交組合各性狀值進(jìn)行無量綱化處理由于雜交組合的各性狀表示單位不同,性狀之間無法直接進(jìn)行比較。因此,要先進(jìn)行無量綱化處理。對雜交組合各性狀進(jìn)行無量綱化處理時(shí),針對上限效果型性狀(越大越好的性狀)、下限效果型性狀(越小越好的性狀)和適中性狀所采用的公式是不同的。
(1)上限效果型性狀無量綱公式:
式中,xiU(k)表示第k個(gè)組合第i個(gè)性狀無量綱值;xi(k)表示第k個(gè)組合第i個(gè)性狀觀察值;ximax則表示第i個(gè)性狀在所有組合中的最大觀察值。
(2)適中性狀無量綱公式:
式中,xiB(k)表示第k個(gè)組合第i個(gè)性狀無量綱適中值;ximin表示第i個(gè)性狀在所有組合中的最小值。
1.2.3 確定各性狀的最優(yōu)序列值最優(yōu)序列中的最優(yōu)值可以是組合中的最優(yōu)值,也可以是經(jīng)驗(yàn)型的最優(yōu)值,還可以是歸一化處理的最大值。采用什么樣的最優(yōu)值,由育種工作者自己選定。只是不同的最優(yōu)序列值,在雜交組合灰色評判過程中所依據(jù)的計(jì)算公式有所不同。為方便起見,該研究采用歸一化處理的最大值“1”,即雜交組合灰色評判中最優(yōu)序列中各性狀最優(yōu)值均為“1”。
1.2.4 求各組合性狀無量綱值與最優(yōu)序列值的差序列值按照公式(4)求取各組合性狀無量綱值與最優(yōu)序列值的差序列值?i(k)。
1.2.6 求各組合性狀差序列值與最優(yōu)性狀序列值的達(dá)標(biāo)指數(shù)所謂達(dá)標(biāo)指數(shù)就是一個(gè)組合與最優(yōu)序列的吻合程度,即達(dá)到理想標(biāo)準(zhǔn)的程度,記為CiO。達(dá)標(biāo)指數(shù)越大,說明該組合達(dá)到最優(yōu)序列值的程度越大,組合越優(yōu);反之則越差。
式中,CiO表示第k個(gè)組合第i個(gè)性狀的達(dá)標(biāo)指數(shù),即達(dá)到最優(yōu)性狀(理想性狀)的程度。
1.2.7 雜交組合各性狀的權(quán)重雜交組合各性狀在灰色評判過程中各自的重要程度并不等同。如以產(chǎn)量育種為主要目標(biāo),則產(chǎn)量性狀如單株產(chǎn)量、單株穗數(shù)、千粒重等的權(quán)重要相對大一些;若以品質(zhì)育種為主,則品質(zhì)性狀如粒質(zhì)等性狀的權(quán)重則要相對大一些;等等,不一而足。各性狀權(quán)重的確定方法有多種,該研究采用專家評定法確定各指標(biāo)權(quán)重,記為Wi。
1.2.8 求各組合性狀的灰色綜合評判值最終以公式(8)計(jì)算各組合性狀的灰色綜合評判值G(k)。
1.2.9 確定雜交組合等級標(biāo)準(zhǔn)值據(jù)各組合性狀的灰色綜合評判值,對不同雜交組合進(jìn)行等級劃分。一般一等組合數(shù)占全部組合的20%,三等組合占全部組合的5%,其余則為二等組合。據(jù)此,可得到雜交組合判別的等級標(biāo)準(zhǔn)值,從而評定出一等組合、二等組合和三等組合。一等組合作為重點(diǎn)組合在F2代擴(kuò)大種植規(guī)模,二等組合次之,三等組合種植規(guī)模最小。
多年育種經(jīng)驗(yàn)表明,株高為適中性狀,以80 cm較為適宜;單株穗數(shù)、單株產(chǎn)量、結(jié)實(shí)性、千粒重屬于上限效果型性狀,取試驗(yàn)中的最大值為其最優(yōu)性狀值;飽滿度、粒質(zhì)屬于下限效果型性狀,取試驗(yàn)中的最小值作為最優(yōu)性狀值[2]。由表1 可知,50 個(gè)待評組合的最優(yōu)性狀值分別為:株高80 cm,單株穗數(shù)26.3穗/株,單株產(chǎn)量42.7 g,結(jié)實(shí)性21.0 小穗/穗,粒質(zhì)1,飽滿度2.00,千粒重55.2 g。
由表2 不難看出,各性狀完全達(dá)到最優(yōu)性狀值的并不多,如第1 個(gè)組合只有粒質(zhì)達(dá)到最優(yōu)值標(biāo)準(zhǔn),其余性狀均不同程度地與最優(yōu)性狀值有差距。因此,在隨后世代中仍需進(jìn)一步加強(qiáng)篩選力度。
表2 各小麥雜交組合性狀的無量綱值
表3 列出了50 個(gè)小麥雜交組合F1代各性狀序列值與最優(yōu)序列值的達(dá)標(biāo)指數(shù)。達(dá)標(biāo)指數(shù)可反映出各組合各性狀達(dá)到理想育種目標(biāo)性狀值的程度。例如第7個(gè)組合的單株產(chǎn)量、結(jié)實(shí)性、粒質(zhì)這3 個(gè)育種目標(biāo)性狀達(dá)標(biāo)指數(shù)均為1.000 0,表明這3 個(gè)性狀已完全達(dá)到育種目標(biāo)要求,其余4 個(gè)性狀則與育種目標(biāo)性狀還存在不同程度的差異。因此,在F2和以后世代應(yīng)特別加強(qiáng)對這些性狀的選擇。
表3 后三列分別顯示了各雜交組合的灰色綜合評判值、位次和評判等級。一般,雜交組合的灰色綜合評判值越大,說明該組合7 個(gè)性狀與理想性狀越接近,表現(xiàn)越好。從表3 中可以看出,50 個(gè)小麥雜交組合中,一等組合共19 個(gè),按灰色綜合評判值大小排序,組合代號依次為7、3、32、18、5、48、6、33、39、37、4、1、12、30、17、22、10、47、38。二等組合有22 個(gè),三等組合9 個(gè)。
表3 50 個(gè)小麥雜交組合F1 代各性狀的達(dá)標(biāo)指數(shù)及灰色綜合評判結(jié)果
續(xù)表3
上述19 個(gè)組合綜合性狀均較好,在雜種后代更有可能分離出符合育種目標(biāo)要求的理想類型來,因此,在F2及以后各世代應(yīng)當(dāng)特別重視這些組合的選優(yōu)。從灰色綜合評判值大小來看,一等組合的灰色綜合評判值大致分布在0.711 5~0.792 5 之間。其中,最好的組合為7號組合,灰色綜合評判值為0.792 5,也就是說,7 個(gè)育種目標(biāo)性狀與理想育種目標(biāo)性狀僅有0.207 5 的差距。結(jié)合各性狀序列值與最優(yōu)序列值的達(dá)標(biāo)指數(shù)來分析,7 號組合的單株產(chǎn)量、結(jié)實(shí)性和粒質(zhì)均已達(dá)到育種目標(biāo),達(dá)標(biāo)指數(shù)均為1.000 0;株高和千粒重比較接近育種目標(biāo)性狀,達(dá)標(biāo)指數(shù)分別為0.851 1和0.769 2,而飽滿度和單株穗數(shù)則距育種目標(biāo)性狀較遠(yuǎn),達(dá)標(biāo)指數(shù)分別為0.444 4 和0.533 3。因此,在隨后的選育過程中,該組合的處理應(yīng)當(dāng)是:在保證其他性狀穩(wěn)定遺傳的前提下,加強(qiáng)對飽滿度和單株穗數(shù)的重點(diǎn)選擇,只有這樣,才能培育出真正符合育種目標(biāo)要求的新品種來。其余組合的分析與此類同,不予贅述。
確定雜交組合等級的意義還在于,可以明確下一年的種植規(guī)模和處理方式。一般情況下,一等組合為重點(diǎn)組合,下年度(F2代)的種植規(guī)模應(yīng)適當(dāng)擴(kuò)大;二等組合種植規(guī)模次之,視具體情況酌情處理;三等組合為較差組合,考慮到雜交F1代是顯性性狀表現(xiàn)的世代,隱性性狀不表現(xiàn),故一般仍保留種植,但要縮小種植規(guī)模。如在F2代仍表現(xiàn)不理想,則可直接淘汰。這樣處理,主次分明、區(qū)分有度、標(biāo)的精準(zhǔn)、有張有弛,有效地避免了育種工作中不分輕重緩急、“眉毛胡子一把抓”的現(xiàn)象發(fā)生。
傳統(tǒng)育種過程中,對組合的選擇通常是靠經(jīng)驗(yàn)取舍,較少對所有組合進(jìn)行量化評估,因此難免會(huì)出現(xiàn)誤差,嚴(yán)重時(shí)甚至導(dǎo)致選育失敗。而雜交組合評判方法則能在定量化方面大顯神通,有效地提高了雜交組合選擇的命中率,減少失誤,大大提高了育種效率。
隨著人民生活水平的提高和國際糧食市場的開放,人們對品種的要求也越來越高,不僅要高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、抗病、抗倒,而且要優(yōu)質(zhì)、綠色、安全,這就不可避免地要對雜交組合進(jìn)行多目標(biāo)性狀的綜合評估,而傳統(tǒng)的試驗(yàn)分析方法諸如方差分析、穩(wěn)定性分析、適應(yīng)性分析等僅能考慮單個(gè)性狀,且工作量較大,顯然已不能滿足現(xiàn)代育種工作的要求。因此,雜交組合灰色評判方法的提出,恰逢其時(shí)。該方法能夠同時(shí)考慮多個(gè)性狀,且對組合的評價(jià)更加科學(xué)、客觀與合理。相對于常規(guī)育種來說,雜交組合灰色評判方法能夠?qū)﹄s交組合配置的優(yōu)劣提前做出判斷,在育種早期就能根據(jù)育種目標(biāo)準(zhǔn)確地確定重點(diǎn)組合,從而做到心中有數(shù),極大地提高了育種效率,有效避免了人力、物力、財(cái)力和地力的浪費(fèi)。
對于可利用雜種優(yōu)勢育種的作物,雜交組合灰色評判方法能直接選擇出綜合性狀優(yōu)良的優(yōu)勢單交種或組合,為大面積推廣提供決策依據(jù)。不僅如此,目前雜交組合灰色評判法已編制成計(jì)算機(jī)程序[7],成為作物灰色育種電腦決策系統(tǒng)的重要組成部分之一,使用起來十分方便、快捷,具有廣闊而良好的應(yīng)用前景。如果付諸應(yīng)用,可使育種工作者從浩如煙海、繁瑣復(fù)雜的數(shù)據(jù)處理工作中解放出來,騰出更多的時(shí)間去思考育種工作戰(zhàn)略和戰(zhàn)術(shù),進(jìn)而保障育種工作更加有條不紊地進(jìn)行。近年來,表型組學(xué)研究已經(jīng)引起國內(nèi)外專家、學(xué)者的高度重視[17-21],作為一種新的綜合評判工具,相信雜交組合灰色評判法將會(huì)在表型組學(xué)研究的多維表型分析中發(fā)揮重要作用。鑒于此,建議在作物育種工作中大力推廣應(yīng)用該方法。