張 冉,楊 蔚,王 文,任 健,田健帆,劉 莉,馬向麗
(1. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院, 云南 昆明 650201;2. 紅云紅河集團(tuán)昆明卷煙廠, 云南 昆明 650202;3. 云南省種羊繁育推廣中心, 云南 尋甸 655200)
中甸草原面積廣闊,高寒牧區(qū)草甸覆蓋度多在75%左右[1]。高寒牧區(qū)是迪慶地區(qū)畜牧業(yè)最為重要的生產(chǎn)基地,當(dāng)?shù)啬撩褚苑拍恋蠎c黃牛、中甸牦牛和中甸犏牛等特有畜種為主[2]。近年來,在全球變暖與過度放牧的影響下,高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)呈現(xiàn)出明顯的退化趨勢,群落物種構(gòu)成發(fā)生改變,優(yōu)良牧草相對(duì)豐度下降,毒雜草種類和分布快速增長[3]。諸如舟葉橐吾(Ligularia cymbulifera)、大狼毒(Euphorbia jolkinii)等毒雜草叢生,使得地上總生物量、總蓋度變化不大的情況下,總密度下降[4]。雖無水土流失、地表裸露等常見土地退化特征,但優(yōu)質(zhì)牧草比例急速下降[5],造成畜產(chǎn)量下滑,極大影響了高原地區(qū)牧民的生產(chǎn)積極性,同時(shí)阻礙了生態(tài)安全的可持續(xù)發(fā)展。因此,解決草畜矛盾迫在眉睫,通過封育、施肥、補(bǔ)播的方式提高優(yōu)良牧草的比例,輔以短期禁牧、長期輪牧的方式,方可減小供需矛盾。
彭中山[6]認(rèn)為采用圍欄封育、施肥和補(bǔ)播小嵩草(Kobresia humilis)等措施可有效提高青海省湟中縣高寒草甸地區(qū)各類地上草的生長速率、生物量、株高與覆蓋率。王玲等[7]研究表明,施肥、灌溉、補(bǔ)播是環(huán)青海湖高寒草原退化草地恢復(fù)與重建的重要措施,改良效果施肥 > 灌溉 > 補(bǔ)播。以上研究表明,封育、施肥和補(bǔ)播是退化草原植被修復(fù)的關(guān)鍵技術(shù),而補(bǔ)播物種的選擇是其中最重要的一環(huán)。同時(shí),康愛民等[8]研究表明,蛋白、脂肪、纖維、礦物質(zhì)等含量直接反映了飼草料營養(yǎng)價(jià)值的高低,長期施肥條件下土壤氮、磷、鉀養(yǎng)分動(dòng)態(tài)與平衡方面也備受學(xué)者關(guān)注[9]。宋海燕等[10]認(rèn)為土壤酶與養(yǎng)分、pH、微生物有較強(qiáng)的相關(guān)性。鑒于此,本研究將采用封育 + 施肥 + 補(bǔ)播的方式改善退化高寒草甸的植被覆蓋度及土壤肥力,并分析評(píng)價(jià)牧草營養(yǎng)成分、土壤理化性質(zhì),進(jìn)而提出有效的恢復(fù)建議。
張瑞等[11]通過研究種植灌木薪炭林、綠肥對(duì)沙地養(yǎng)分的恢復(fù)效應(yīng),發(fā)現(xiàn)種植沙打旺(Astragalus adsurgens)、 草木樨(Melilotus suaveolens)和苜蓿(Medicago sativa)均可提高沙化土地肥力,以沙打旺效果最好,草木樨次之,苜蓿最差。楊曉暉等[12]在烏蘭布和沙漠東北緣對(duì)3 種豆科綠肥植物生物量和養(yǎng)分含量及其對(duì)土壤肥力的研究顯示,土壤全氮和全磷含量的變化趨勢為沙打旺 > 紫花苜蓿 > 草木樨,而全鉀含量則為紫花苜蓿 > 草木樨 > 沙打旺。彭爽和王鳳芝[13]在沙化草原補(bǔ)播沙打旺、紫花苜蓿、草木樨等表明,沙打旺和草木樨對(duì)沙化治理效果的優(yōu)勢突顯,植被覆蓋度均能達(dá)到 100%。馬和等[14]研究結(jié)果表明,以在當(dāng)?shù)乇憩F(xiàn)較好的垂穗披堿草(Elymus nutans) + 紫羊茅(Festuca rubra) + 草地早熟禾(Poa pratensis) + 小冠花(Poa pratensis)組合補(bǔ)播方式,再通過淺翻耕、松土,可有效提高土壤肥力、增加優(yōu)良牧草的比例。雖然以上研究結(jié)果均可為天然退化草地的植被恢復(fù)和水肥保持提供參考,但關(guān)于不同草種補(bǔ)播對(duì)中甸高寒草甸地上部分及土壤的綜合影響[15-17]研究報(bào)道較少。
因此,本研究以8 種牧草為材料,采用2~3 種禾本科牧草與1 種豆科牧草組合補(bǔ)播的方式,制定3 種播種方案。評(píng)價(jià)了生長旺盛期不同方案下草地地上部分總蓋度、牧草營養(yǎng)價(jià)值、土壤養(yǎng)分及土壤酶活性變化,以明確該地區(qū)高寒草甸最佳補(bǔ)播方案,為該地天然草地改良和建立規(guī)?;瘍?yōu)質(zhì)栽培草地提供依據(jù)。
試驗(yàn)點(diǎn)設(shè)在格咱屬都湖尼嘎牧場(99°56′04″ E,27°57′50″ N),海拔3 658 m。牧場地形較為平整,屬于亞高山草甸,無前茬作物,適宜進(jìn)行退化草地修復(fù)試驗(yàn)。試驗(yàn)點(diǎn)土壤為高山草甸土。試驗(yàn)區(qū)干濕季分明,6 月 ? 10 月降水量較多,占全年降水量的80%,形成濕季;11 月 ? 12 月、1 月 ? 5 月降水量較小,只有全年降水量的20%,形成干季[18]。平均氣溫5.5℃,夏季最高溫25.6 ℃,而冬季最低溫?20 ℃,全年日照時(shí)數(shù)約2 180.3 h,全年降水量為618.4 mm[19]。2019 年4 月下旬,調(diào)查到當(dāng)?shù)爻R娭参锶郝錇榇ǖ嵛瓴?Potentilla fallens)、西南委陵菜(Potentilla lineata)、 尼泊爾蓼(Polygonum nepalense)、 車前(Plantago asiatica)、草地早熟禾、發(fā)草(Deschampsia caespitosa)、 舟葉橐吾、 中華鵝觀草(Roegneria sinica)、垂穗披堿草,如今天然草地退化嚴(yán)重,舟葉橐吾及尼泊爾蓼成為優(yōu)勢群落,草地生產(chǎn)力下降[20]。
2018 年5 月在格咱屬都湖尼嘎牧場采用圍欄封育的方式,建立高寒山區(qū)天然草地封育區(qū),并進(jìn)行品比試驗(yàn),篩選出在該地區(qū)適應(yīng)性較好的牧草品種,結(jié)合當(dāng)?shù)爻R娔敛萜贩N及甘肅等高寒牧區(qū)的補(bǔ)播試驗(yàn)確定補(bǔ)播方案[14,21]。2019 年5 月在封育草地內(nèi)選擇地形、植被比較一致的草地,分為補(bǔ)播區(qū)(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ)和對(duì)照區(qū)(CK),各小區(qū)面積100 m2(10 m ×10 m),各小區(qū)設(shè)置3 個(gè)重復(fù)。該地區(qū)地表裸露,植被覆蓋度低,且無灌溉條件。試驗(yàn)開始前測得該地區(qū)土壤pH 為5.75,全氮含量為3.07 g·kg?1,速效氮含量為230.09 mg·kg?1,全磷含量為0.49 g·kg?1,速效磷含量為64.81 mg·kg?1,全鉀含量為9.08 g·kg?1,速效鉀含量為267.08 mg·kg?1。補(bǔ)播區(qū)和對(duì)照區(qū)播種前,均采用旋耕機(jī)翻耕,晾曬1 d;播種時(shí),施底肥為復(fù)合肥(N 15%, P 15%, K 15%),每小區(qū)3.3 kg,苗期追施復(fù)合肥,每小區(qū)2.5 kg。牧草種子均由云南綠盛美地科技實(shí)業(yè)有限公司提供,補(bǔ)播方案及播量如表1 所列。
表1 格咱屬都湖尼嘎牧場高寒草甸補(bǔ)播方案Table 1 Alpine meadow reseeding schemes at Niga pasture, Lake Gzandu g·m?2
1.3.1 總蓋度的測定
于2019 年8 月下旬,用1 m × 1 m 的樣方框于各小區(qū)內(nèi)隨機(jī)框選3 塊樣方,采用目測法測定植被總蓋度[22]。
1.3.2 地上部分營養(yǎng)成分含量的測定
刈割上述樣方框內(nèi)鮮草,留茬1 cm,分別混勻后于烘箱中105 ℃殺青20 min,然后以85 ℃烘至恒重后打粉。
采用凱式法測定粗蛋白(crude protein, CP)含量;采用索式提取器法測定粗脂肪(ether extract,EE)含量;采用Van Soest 法測定酸性洗滌纖維(acid detergent fiber, ADF)及中性洗滌纖維(neutral detergent fibre,NDF)含量;采用EDTA 法測定鈣(calcium, Ca)含量;采用分光光度法測定磷(phosphrous, P)含量;采用灼燒重量法測定粗灰分(ash)含量[23],各處理重復(fù)3 次。
1.3.3 土壤養(yǎng)分含量的測定
于牧草生長旺盛期,用直徑5 cm 的土鉆按三點(diǎn)法采集土樣,土壤取樣深度為0 ? 30 cm,分別混合均勻后裝袋并編號(hào),然后裝入冰盒內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室于?80 ℃冰箱保存待用。
將土樣于室內(nèi)風(fēng)干,去除細(xì)根和雜質(zhì),研磨后過1.00 和0.25 mm 土壤篩,混勻后取樣。用精密pH計(jì)(Starter 3100)測定土壤pH;采用凱氏法測定全氮(total nitrogen, TN)含量;采用堿解擴(kuò)散法測定速效氮(available nitrogen, AN)含量;采用硫酸?高氯酸消煮?鉬銻抗比色法測定全磷(total phosphorus, TP)含量;采用碳酸氫鈉浸提?鉬銻抗比色法測定速效磷(available phosphorus, AP)含量;采用酸溶?火焰光度計(jì)法測定全鉀(total potassium, TK)含量;采用醋酸銨浸提?火焰光度計(jì)法測定速效鉀(available potassium, AK)含量[24-25],各處理重復(fù)3 次。
1.3.4 土壤酶活性含量的測定
取存放于?80 ℃冰箱中的土樣。采用苯酚鈉?次氯酸鈉比色法測定土壤脲酶(urease)活性;采用磷酸苯二鈉比色法測定土壤酸性磷酸酶(acid phosphatase)活性;采用3, 5-二硝基水楊酸比色法測定土壤蔗糖酶(invertase)及土壤纖維素酶(cellulase)活性;采用高錳酸鉀滴定法測定土壤過氧化氫酶(catalase)活性;采用茚三酮比色法測定土壤蛋白酶(protease)活性[24,26],各處理重復(fù)3 次。
采用SPSS 22.0 軟件進(jìn)行單因素(ANOVA)方差分析,采用Duncan 法進(jìn)行多重比較,顯著性水平設(shè)定為0.05,數(shù)據(jù)結(jié)果用平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差表示;采用Excel 2016 進(jìn)行圖表的制作。
采用模糊數(shù)學(xué)中隸屬函數(shù)值的方法進(jìn)行綜合評(píng)定。隸屬函數(shù)值的計(jì)算公式如下:
式中:R(Xij)表示i處理j指標(biāo)的隸屬函數(shù)值,Xij表示i處理j指標(biāo)的測定值,Xjmax和Xjmin分別表示各指標(biāo)的最大和最小的測定值,R(Xi)表示n個(gè)R(Xij)的平均值,Xi為i處理的隸屬函數(shù)值的平均值,n為指標(biāo)數(shù)。當(dāng)指標(biāo)與地上部分營養(yǎng)成分、土壤養(yǎng)分及酶活性呈正相關(guān)關(guān)系時(shí),用式(1);呈負(fù)相關(guān)關(guān)系時(shí),用式(2)。除ADF 與NDF 外,均使用式(1)。按函數(shù)隸屬均值的大小進(jìn)行排序[27-29]。
補(bǔ)播可有效提高植被的覆蓋度,補(bǔ)播處理總蓋度均較CK 提高了38%以上(圖1),差異顯著(P<0.05)。但不同補(bǔ)播方案間總蓋度差異不顯著(P> 0.05)。
圖1 不同補(bǔ)播方案下高寒草甸牧草地上部分總蓋度Figure 1 Changes in total vegetation cover of above-ground parts of alpine meadow forage under different reseeding schemes
補(bǔ)播區(qū)的牧草CP、EE 和粗灰分含量均顯著高于對(duì)照區(qū)(P< 0.05),其中,以補(bǔ)播方案Ⅱ、Ⅲ的CP 含量較高,補(bǔ)播方案Ⅲ的粗灰分含量最高(P<0.05),但3 種補(bǔ)播方案間EE 含量差異不顯著(P>0.05)。同時(shí),補(bǔ)播方案Ⅰ、Ⅲ的ADF 含量顯著低于CK (P< 0.05),補(bǔ)播方案Ⅲ的NDF 含量比CK 低16.75% (P< 0.05)。補(bǔ)播處理Ca、P 均顯著高于CK(P< 0.05),其中以補(bǔ)播方案Ⅲ的P 含量最高(表2)??梢?,補(bǔ)播區(qū)的地上部分營養(yǎng)均優(yōu)于CK,補(bǔ)播可有效提高地上植被的養(yǎng)分。
表2 不同補(bǔ)播方案下高寒草甸牧草營養(yǎng)成分含量Table 2 Changes in nutrient components of alpine meadow forages under different reseeding schemes%
對(duì)照區(qū)的土壤pH 顯著低于補(bǔ)播區(qū)(P< 0.05)(表3)。TN 及AN 含量均以CK 最低(P< 0.05),其中,補(bǔ)播方案Ⅰ的AN 含量顯著高于補(bǔ)播方案Ⅱ、Ⅲ(P< 0.05),且為CK 的2.81 倍。TP 含量以補(bǔ)播方案Ⅰ為最高(P< 0.05),CK 僅為其17.86%,但CK 的AP 含量為132.04 mg·kg?1,顯著高于補(bǔ)播區(qū)(P<0.05)。補(bǔ)播方案Ⅱ的TK 含量最高(P< 0.05),為CK的2.89 倍,但補(bǔ)播方案Ⅰ、Ⅲ的TK 含量無顯著差異(P> 0.05),另外,各處理間AK 含量差異顯著(P<0.05)。除AP 外,CK 的pH 及土壤養(yǎng)分含量均顯著低于補(bǔ)播區(qū)(P< 0.05),說明補(bǔ)播可有效緩解土壤的酸度并提高土壤養(yǎng)分含量。
表3 不同補(bǔ)播方案下高寒草甸土壤養(yǎng)分特征Table 3 Changes in nutrient characteristics of alpine meadow soil under different reseeding schemes
補(bǔ)播方案Ⅱ土壤脲酶活性最高,為0.64 mg·(g·d)?1,是CK 的1.6 倍,且各處理差異顯著(P< 0.05)。CK 的酸性磷酸酶活性最低,僅為補(bǔ)播方案Ⅲ的59.40%,兩者差異顯著(P< 0.05)。不同處理蔗糖酶活性差異顯著(P< 0.05)。纖維素酶活性以補(bǔ)播方案Ⅰ最高(P<0.05),比CK 高出0.38 mg·(g·d)?1。補(bǔ)播區(qū)過氧化氫酶活性均高出CK 數(shù)倍,補(bǔ)播方案Ⅲ甚至高出6.18 倍。補(bǔ)播區(qū)的蛋白酶活性差異顯著高于對(duì)照區(qū)(P< 0.05),CK 僅為補(bǔ)播方案Ⅰ的 44.70% (表4)??梢姡a(bǔ)播可有效提高土壤酶活性。
表4 不同補(bǔ)播方案下高寒草甸土壤酶活性Table 4 Changes in enzyme activity of alpine meadow soil under different reseeding schemes mg·(g·d)?1
不同補(bǔ)播方案的地上部分營養(yǎng)成分、土壤養(yǎng)分及土壤酶活性的評(píng)判結(jié)果(表5)顯示,綜合評(píng)價(jià)的排序結(jié)果為補(bǔ)播方案Ⅲ > 補(bǔ)播方案Ⅰ > 補(bǔ)播方案Ⅱ >CK,因此認(rèn)為補(bǔ)播方案Ⅲ (鴨茅 + 早熟禾 + 百脈根)為最優(yōu),補(bǔ)播方案Ⅰ(鴨茅 + 葦狀羊茅 + 多年生黑麥草 + 苜蓿)、補(bǔ)播方案Ⅱ(無芒雀麥 + 多年生黑麥草 + 白三葉)為較好。
表5 不同補(bǔ)播方案下高寒草甸牧草及土壤各指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)Table 5 Comprehensive evaluation of alpine meadow forage and soil indicators under different reseeding schemes
本研究中,補(bǔ)播區(qū)的地上部分總蓋度較對(duì)照區(qū)提高了38%以上,表明補(bǔ)播可大幅度提高植被的覆蓋程度。其中以補(bǔ)播方案Ⅲ為最優(yōu),這與劉卓[30]在寧夏南部山區(qū)的禾草補(bǔ)播試驗(yàn)結(jié)果相近。
飼草的營養(yǎng)成分通常由CP、EE、ADF、NDF、Ca、P、A等組成,決定著草地營養(yǎng)物質(zhì)輸出的能力[31]。植物地上部分組織中較高的氮儲(chǔ)備會(huì)增進(jìn)新葉的生長,進(jìn)而推遲木質(zhì)化進(jìn)程[32],使CP、EE含量上升,ADF、NDF含量下降。而補(bǔ)播方案Ⅰ地上部分CP含量相對(duì)另外兩個(gè)補(bǔ)播區(qū)較低,可能是由于補(bǔ)播方案Ⅰ豆科牧草的比例相對(duì)較低,且研究區(qū)2019年8月降水天數(shù)高達(dá)21 d,苜蓿生長延緩[33]。補(bǔ)播區(qū)EE的含量顯著高于對(duì)照區(qū)(P< 0.05),但本研究中均使用多年生牧草且土地貧瘠,所以各補(bǔ)播區(qū)差異不顯著(P> 0.05)。
高寒草甸入秋后氣溫降低但仍然多雨,較低的氣溫和濕潤的空氣使得植物的生理活動(dòng)變慢,干物質(zhì)的累積減緩,粗灰分的含量下降,進(jìn)而導(dǎo)致結(jié)構(gòu)性碳水化合物(ADF、NDF)的含量減少[34],但均以補(bǔ)播方案Ⅲ為最優(yōu),表明較高的鴨茅比例能有效改善退化草地地上部分營養(yǎng)品質(zhì)[30]。Ca作為植物的必需元素,調(diào)節(jié)著諸如胞內(nèi)蛋白結(jié)合等代謝過程,同時(shí),較高的Ca含量可促進(jìn)妊娠動(dòng)物的產(chǎn)奶等[35],不過本研究中各補(bǔ)播區(qū)Ca含量差異不顯著(P>0.05),這與侯鈺榮等[36]的補(bǔ)播改良區(qū)鈣含量比對(duì)照區(qū)增加了0.11%結(jié)果類似。牧草磷含量的變化與土壤的速效磷含量相關(guān)[37],補(bǔ)播區(qū)土壤速效磷含量低于試驗(yàn)開始前的測定值,而對(duì)照區(qū)則高出約2倍,說明補(bǔ)播促進(jìn)了牧草對(duì)P的吸收。
植被能分解土壤中難以處理的有機(jī)物質(zhì),改善土壤的理化性質(zhì),提高土壤養(yǎng)分,增加土壤肥力[38-39]。本研究中補(bǔ)播區(qū)TN、AN、TP、TK、AK含量均顯著高于對(duì)照區(qū)(P< 0.05),這與多數(shù)研究結(jié)果一致[17,25,40]??烧f明本研究采用的補(bǔ)播方案可有效培肥迪慶地區(qū)高寒草甸土地。表層土壤的養(yǎng)分主要受凋落物以及施入的肥料影響,補(bǔ)播可以通過增加0 ? 30 cm土層的全效養(yǎng)分,經(jīng)根系吸收分解利用后以有效肥料的形式循環(huán)入表土層,以達(dá)到保肥效果[41]。
TN、AN以補(bǔ)播方案Ⅰ最高,表明苜蓿根系發(fā)育有利酸性土壤中根瘤菌定殖,從而加速土壤氮素的累積[42]。TK、AK以補(bǔ)播方案Ⅱ最高,表明無芒雀麥 +多年生黑麥草 + 白三葉的補(bǔ)播方案在施肥條件下有利于土壤鉀素的累積,這與從懷軍等[43]的研究結(jié)果相近。至于AP含量出現(xiàn)對(duì)照區(qū)顯著高于補(bǔ)播區(qū)的現(xiàn)象(P< 0.05),分析認(rèn)為改良措施明顯加速了高寒草甸土壤速效磷的分解利用[17]。另外,補(bǔ)播區(qū)pH顯著高于對(duì)照區(qū),說明補(bǔ)播能夠有效降低土壤酸度,減少過酸土壤對(duì)植物根系的損傷和對(duì)土壤酶活性的抑制[44]。
土壤酶活性是評(píng)價(jià)土壤肥力的重要指標(biāo),脲酶、磷酸酶、蔗糖酶、纖維素酶、過氧化氫酶、蛋白酶等催化著土壤中微生物的各種代謝活動(dòng)[45]。酶活性變化能夠很直觀地反映土壤經(jīng)過改良措施后的變化。本研究結(jié)果顯示,經(jīng)過補(bǔ)播措施,土壤的酶活性都有所提高,分析認(rèn)為可能是促進(jìn)土壤養(yǎng)分含量和地上部分營養(yǎng)價(jià)值上升的原因。其中,補(bǔ)播方案Ⅱ的脲酶活性最高,補(bǔ)播方案Ⅰ的蛋白酶活性最高,脲酶及蛋白酶與土壤中氮素的利用密切相關(guān),兩補(bǔ)播方案均具有較高TN、AN 含量,表明苜蓿及白三葉相對(duì)百脈根而言有較高的固氮能力。補(bǔ)播方案Ⅲ的過氧化氫酶活性最高,過氧化氫酶的存在有利于防止H2O2對(duì)植物的毒害作用,有利于地上營養(yǎng)物質(zhì)的累積,可能與早熟禾細(xì)胞有較強(qiáng)清除活性氧的能力有關(guān)[46]。
根據(jù)1 年的試驗(yàn)數(shù)據(jù),利用隸屬函數(shù)分析法對(duì)3 種補(bǔ)播方案進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),鴨茅 + 早熟禾 + 百脈根補(bǔ)播組合的地上部分營養(yǎng)成分、土壤養(yǎng)分以及土壤酶活性均表現(xiàn)為最優(yōu),此補(bǔ)播方案可以在當(dāng)?shù)鼗驓夂蝾愃茀^(qū)推廣。鴨茅 + 葦狀羊茅 + 多年生黑麥草 + 苜蓿、無芒雀麥 + 多年生黑麥草 + 白三葉的補(bǔ)播組合也具有較好的應(yīng)用價(jià)值。但補(bǔ)播是否能持續(xù)改變當(dāng)?shù)貎?yōu)勢種群落,還需進(jìn)一步的研究。