馮 斌，董全民，劉文亭，孫彩彩，劉玉禎，李彩弟，魏琳娜，時(shí) 光，張小芳，楊曉霞

（青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院 / 青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院 / 青海大學(xué)青海省高寒草地適應(yīng)性管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 青海 西寧 810016）

草地作為重要的自然景觀，廣泛分布于我國(guó)北部的蒙古高原和西部的青藏高原，是我國(guó)陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分，同時(shí)也是我國(guó)重要的生態(tài)屏障[1]。廣袤的草地資源是牧民重要的生產(chǎn)資料，當(dāng)前放牧作為牧區(qū)天然草地最主要的利用方式之一，深刻影響著高寒草地生態(tài)系統(tǒng)功能的穩(wěn)定和生產(chǎn)力的維持。放牧對(duì)草地的影響，主要源于家畜的采食、踐踏和糞尿排泄等過(guò)程。依據(jù)采食優(yōu)化理論，家畜采食過(guò)程中對(duì)物種的選擇是基于能量代謝的權(quán)衡，導(dǎo)致家畜具有明顯的偏食性[2-5]，此外不同類(lèi)型家畜取食機(jī)制、營(yíng)養(yǎng)需求和消化器官等方面也存在明顯的區(qū)別，表明放牧不同類(lèi)型家畜對(duì)草地群落結(jié)構(gòu)、植物形態(tài)特征和功能性狀的影響可能存在差異[6-7]。長(zhǎng)期以來(lái)，植物功能性狀和化學(xué)計(jì)量特征一直是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域所研究的重要內(nèi)容，對(duì)放牧利用下植物功能性狀和化學(xué)計(jì)量特征的研究，有助于認(rèn)識(shí)草畜之間的互作關(guān)系。植物性狀對(duì)環(huán)境的響應(yīng)既反映了植物對(duì)資源的獲取和利用策略，同時(shí)也反映了植物的生存策略。草畜互作對(duì)于表征草地群落功能具有重要意義，同時(shí)也有助于明晰草種與草地生態(tài)系統(tǒng)之間的關(guān)系。研究表明，中度放牧有利于草地群落結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力的穩(wěn)定，促進(jìn)草地植被的生長(zhǎng)更新[8-9]；但放牧?xí)档筒莸刂脖坏母叨?，改變植物的生長(zhǎng)策略[10-12]。有關(guān)性狀和草地生產(chǎn)力的研究表明，一年生、低矮、匍匐植物相比多年生、高大、直立的物種對(duì)放牧的響應(yīng)更為明顯[13]；與禁牧相比，多年連續(xù)放牧易造成草地群落草種的整體矮化，葉片質(zhì)量和株高對(duì)放牧響應(yīng)顯著[14]，重度放牧導(dǎo)致草地生產(chǎn)力下降，減少草種個(gè)體生物量[15]。群落生產(chǎn)力研究表明，草種的比葉面積與生產(chǎn)力存在顯著的正相關(guān)關(guān)系[16]；放牧強(qiáng)度增加短花針茅(Stipa breviflora)的可塑性和變異性[17]；基于不同坡向植物葉片功能性狀研究表明，受光照影響陽(yáng)坡可使植物葉片氮含量和比葉重增加[18]；研究表明適度放牧促進(jìn)草地植被超補(bǔ)償性生長(zhǎng)，增加植物的氮含量[19-20]；草地對(duì)放牧的響應(yīng)，最先體現(xiàn)在物種功能性狀的變化上，如放牧導(dǎo)致物種矮小化[21-22]；這一系列研究表明，植物功能性狀的變化，是草種為適應(yīng)環(huán)境脅迫進(jìn)行的一系列與環(huán)境相互權(quán)衡的生存策略。

青藏高原上，牦牛和藏羊是最重要的兩種家畜，有關(guān)牦牛和藏羊口腔及消化道結(jié)構(gòu)的研究表明，牦牛口寬、舌頭具倒刺，采食時(shí)采用“舌掃蕩齒切”式，藏羊口窄且拱形門(mén)齒高度彎曲，二者在采食行為上有很大的差異[5,23]。而物種是群落構(gòu)建的基本單位，物種形態(tài)特征和功能性狀對(duì)放牧的響應(yīng)，是研究草地群落結(jié)構(gòu)組成和演替變化的關(guān)鍵之一。矮生嵩草(Kobresia humilis)是高寒草地廣泛分布的莎草科嵩草屬植物，是高寒草地的重要牧草，飼用價(jià)值優(yōu)，是牦牛喜食的牧草，其良好的生長(zhǎng)繁殖對(duì)高寒草地種群結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性意義深遠(yuǎn)[24]，可以有效維持高寒草地的生產(chǎn)力。矮生嵩草種群結(jié)構(gòu)的變化與其在干擾脅迫下生長(zhǎng)發(fā)育和響應(yīng)機(jī)制緊密相關(guān)，而群落優(yōu)勢(shì)種的更替更是群落演替的指證[25]。本研究以高寒草甸化草原優(yōu)勢(shì)物種矮生嵩草為研究對(duì)象，以不同類(lèi)型家畜適度放牧利用為基礎(chǔ)，研究了不同類(lèi)型家畜放牧對(duì)矮生嵩草性狀的影響，通過(guò)分析矮生嵩草性狀對(duì)不同類(lèi)型家畜放牧的敏感性及各性狀之間的相關(guān)性，揭示矮生嵩草性狀在不同類(lèi)型家畜放牧下的差異化響應(yīng)機(jī)制，為放牧制度的制定與評(píng)價(jià)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)樣地位于青海省海北藏族自治州海晏縣西海鎮(zhèn)(36°55′13″ N, 100°56′22″ E, 海拔3 000～3 100 m) (圖1)，該地區(qū)天然草地以放牧牦牛、藏羊?yàn)橹饕睦梅绞?，放牧?qiáng)度適中，過(guò)度放牧的現(xiàn)象并不常見(jiàn)。區(qū)域氣候?qū)俑咴箨懶詺夂?，年平均降水?00 mm 左右，年平均氣溫1.5 ℃，年日照時(shí)數(shù)2 580～2 750 h。區(qū)域土壤類(lèi)型為高山草甸土。全年牧草生長(zhǎng)季短，5 月底6 月初牧草返青，7 月底8 月初牧草進(jìn)入生長(zhǎng)旺季，9 月底10 月初牧草進(jìn)入枯黃期。矮生嵩草為研究樣地優(yōu)勢(shì)物種，在禁牧處理下其重要值為25%[26-27]。

圖1 試驗(yàn)樣地地理位置Figure 1 Geographical location of the experimental plot

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

放牧小區(qū)建立于2014 年，2019 年取樣。試驗(yàn)設(shè)有禁牧(NG)、牦牛放牧(YG)、藏羊放牧(SG) 3 個(gè)處理，每個(gè)處理設(shè)有3 個(gè)重復(fù)，共有9 個(gè)試驗(yàn)小區(qū)(表1)。放牧強(qiáng)度為中等強(qiáng)度(11.6 羊單位·hm?2)，即在植物生長(zhǎng)季將家畜對(duì)牧草的利用率控制在50%左右。放牧在植物生長(zhǎng)的暖季，即每年的6 月到10 月進(jìn)行；為保證放牧利用率，在各小區(qū)放置3 個(gè)扣籠，通過(guò)放牧前后扣籠內(nèi)外植被高度和生物量的變化判定其利用率，每月在放牧小區(qū)中放牧10 d 左右，當(dāng)牧草利用率達(dá)到50%左右時(shí)，將放家畜趕至鄰近草地放牧。放牧公牦牛年齡為1.5 歲的亞成體，體重為(100 ± 5) kg；放牧公藏羊年齡為1 歲的亞成體，體重為(30 ± 2) kg。每頭牦牛干物質(zhì)日攝入量為(3.7 ±0.7) kg[28]，每只藏羊干物質(zhì)日攝入量(1.2 ± 0.2) kg[29]，即1 頭牦牛干物質(zhì)日攝入量約等于3 只藏羊干物質(zhì)日攝入量[26]。

表1 放牧試驗(yàn)設(shè)計(jì)Table 1 Experimental design of grazing

1.3 取樣與測(cè)定

取樣于2019 年7 月 - 8 月植物生長(zhǎng)盛期進(jìn)行，為確保試驗(yàn)結(jié)果只受放牧處理的影響，試驗(yàn)采樣在一周內(nèi)完成。以每個(gè)放牧小區(qū)對(duì)角為基準(zhǔn)，設(shè)置兩條2 m 寬的條狀取樣帶，每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取完整矮生嵩草30 株進(jìn)行性狀測(cè)定。葉性狀測(cè)定時(shí)選取成熟新鮮葉片，枯死葉片不作測(cè)量。本研究測(cè)定的10 個(gè)指標(biāo)如下：1)整株性狀：?jiǎn)沃曛?individual weight, IW)、株高(plant height, PH)。2)葉性狀：比葉面積(specific leaf area, SLA)、比葉重(specific leaf weight, SLW)、葉片厚度(leaf thickness, LT)、葉綠素含量(leaf chlorophyll content, LCHC)、葉干物質(zhì)含量(leaf dry matter content, LDMC)、葉片碳含量(leaf carbon content, LCC)、葉片氮含量(leaf nitrogen content, LNC)、葉片磷含量(leaf phosphorus content, LPC)。

單株重：隨機(jī)在各處理中選取完整植株30 株，齊地面剪下后沖洗干凈基部泥土帶回試驗(yàn)室，在85 ℃下烘干至恒重后，每株使用分析天平單獨(dú)稱(chēng)重，每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)中單株重以30 株平均值計(jì)；植株高度：使用鋼卷尺測(cè)量植株自然高度，每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)中的株高以30 株平均高度計(jì)算；比葉面積、比葉重：隨機(jī)選取30 片完整葉片，用掃描儀(CanoScan,Vietnam, 2017)掃描葉片平鋪照片，用軟件ImageJ計(jì)算總?cè)~面積，并將掃描后的葉片在85 ℃下烘干至恒重后進(jìn)行稱(chēng)重(比葉面積 = 葉面積/葉干重；比葉重 = 葉干重/葉面積)；葉片厚度：選取30 片完整葉片，用高精度電子螺旋測(cè)微儀測(cè)量其厚度，每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)中的葉厚以30 片完整葉片平均葉厚計(jì)算；葉綠素含量：選取新鮮葉片稱(chēng)量后，用乙醇(95%)提取葉綠素，用紫外分光光度計(jì)測(cè)定其在665、649 nm 下的吸光度后，計(jì)算葉綠素a、葉綠素b 含量；葉干物質(zhì)含量：在各處理中隨機(jī)選取30株矮生嵩草，齊地面剪下后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行莖葉分離后，使用分析天平稱(chēng)量葉鮮重，在85 ℃下烘干至恒重后稱(chēng)量其干重；葉片碳含量：將測(cè)定葉干物質(zhì)含量后的葉片用球磨儀(Retsch MM400, Germany,2019)粉碎備用，使用Elementar (Vario EL Cube,Germany, 2016)元素分析儀測(cè)定；葉片氮含量：將測(cè)定葉干物質(zhì)含量后的葉片用球磨儀粉碎備用，使用Elementar 元素分析儀測(cè)定；葉片磷含量：將測(cè)定葉干物質(zhì)含量后的葉片用球磨儀粉碎備用，采用鉬銻抗比色法測(cè)定[30]。

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

利用Excel 2019 整理數(shù)據(jù)，采用R 4.0.1 對(duì)不同類(lèi)型家畜放牧下矮生嵩草各指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，結(jié)果以平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤的形式表示。用Sigmaplot 14.0 繪圖。運(yùn)用Duncan 對(duì)各數(shù)據(jù)進(jìn)行處理間的多重比較，采用皮爾森相關(guān)系數(shù)法(corrplot)對(duì)不同類(lèi)型家畜放牧下矮生嵩草各指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析。利用變異率和變異系數(shù)表示矮生嵩草性狀的變異程度，并且由顯著性差異及變異率評(píng)估其敏感度。公式如下：

式中：CV為變異系數(shù)；為平均值；σ 為標(biāo)準(zhǔn)差；VR為變異率；NG為禁牧樣地指標(biāo)值；YG(SG)為牦牛單牧(或藏羊單牧)樣地指標(biāo)值。

2 結(jié)果與分析

2.1 中度放牧下放牧家畜類(lèi)型對(duì)矮生嵩草性狀的影響

2.1.1 中度放牧下放牧家畜類(lèi)型對(duì)矮生嵩草植株性狀的影響

兩種家畜放牧對(duì)矮生嵩草的株高和單株重均產(chǎn)生了顯著的影響(P＜ 0.05) (圖2)。與禁牧矮生嵩草平均株高17.66 cm 相比，牦牛放牧矮生嵩草株高降低了18.7%，藏羊放牧矮生嵩草株高降低了12.6%，矮生嵩草株高在兩個(gè)放牧處理之間差異并不顯著(P＞ 0.05)。與禁牧矮生嵩草平均單株重0.101 g 相比，矮生嵩草單株重在牦牛放牧和藏羊放牧下均有顯著增加，在牦牛放牧下其單株重增加了75.5%，在藏羊放牧下其單株重增加了60.7%，矮生嵩草單株重在牦牛放牧和藏羊放牧之間也有顯著差異。

圖2 中度放牧下不同家畜放牧對(duì)矮生嵩草整株性狀的影響Figure 2 Effects of moderate grazing by different livestock on whole plant traits of Kobresia humilis

2.1.2 中度放牧下放牧家畜類(lèi)型對(duì)矮生嵩草葉片性狀的影響

兩種家畜放牧對(duì)矮生嵩草的比葉面積、比葉重和葉片厚度影響顯著(P＜ 0.05) (圖3)。與禁牧矮生嵩草平均比葉面積0.021 m2·g?1相比，放牧顯著增加了矮生嵩草的比葉面積，牦牛放牧和藏羊放牧下其比葉面積分別增加了27.0%和24.3%；與禁牧矮生嵩草平均比葉重47.47 g·m?2相比，放牧顯著降低了矮生嵩草的比葉重，牦牛放牧和藏羊放牧下其比葉重分別降低了21.3%和16.9%；與禁牧矮生嵩草平均葉片厚度0.168 mm 相比，放牧顯著降低了矮生嵩草的葉片厚度，牦牛放牧和藏羊放牧下其葉片厚度分別降低了38.1%和30.8%。以上3 個(gè)指標(biāo)在兩個(gè)放牧處理之間均無(wú)顯著差異。放牧對(duì)矮生嵩草的葉干物質(zhì)含量、葉綠素含量、葉片碳含量、葉片氮含量和葉片磷含量并無(wú)顯著的影響(P＞ 0.05)，且牦牛放牧和藏羊放牧之間差異不顯著。

圖3 中度放牧下放牧家畜類(lèi)型對(duì)矮生嵩草葉性狀的影響Figure 3 Effects of grazing livestock types on leaf traits of Kobresia humilis under moderate grazing

2.2 中度放牧下矮生嵩草性狀對(duì)放牧家畜類(lèi)型的敏感性

以禁牧處理為對(duì)照，對(duì)矮生嵩草10 個(gè)性狀在不同家畜放牧下的變異程度進(jìn)行分析，以變異系數(shù)和變異率來(lái)反映各性狀的變異程度[12,21-22]。牦牛和藏羊放牧對(duì)單株重的影響較為突出，而對(duì)葉性狀影響較小。牦牛放牧和藏羊放牧與禁牧間有顯著差異的性狀其變異率最小的為12.56%，故在判斷其敏感指標(biāo)時(shí)將12.56%作為一個(gè)參考值，將變異率大于12.56%性狀稱(chēng)為敏感性狀。據(jù)此可知矮生嵩草對(duì)放牧響應(yīng)敏感的性狀有：株高、單株重、比葉面積、比葉重和葉片厚度，其余對(duì)放牧不敏感的5 個(gè)性狀為惰性性狀(圖4)。依據(jù)變異率和變異系數(shù)的不同，矮生嵩草株高、單株重、比葉面積、比葉重、葉片厚度變異性較大，其中單株重的變異性最大，其在牦牛放牧下變異率達(dá)到75.5% (圖4)，變異系數(shù)為38.8%。葉干物質(zhì)含量、葉綠素含量、葉片碳含量、葉片氮含量及葉片磷含量變異性較小，其葉片碳含量變異性最小，在藏羊放牧下變異率僅為0.05%，變異系數(shù)為0.03%。較敏感的性狀具有較高的變異率和變異系數(shù)，其變異性很大[12]。

圖4 矮生嵩草不同性狀變異系數(shù)和變異率比較Figure 4 Comparison of variation coefficients and variation rates of Kobresia humilis traits

2.3 不同家畜類(lèi)型中度放牧下矮生嵩草各性狀之間的相關(guān)性

相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)(圖5)，放牧牦牛時(shí)，矮生嵩草單株重與株高、葉片厚度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.05)，單株重與比葉重呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.01)，與比葉面積呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。株高與比葉面積呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與比葉重呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與葉片厚度呈顯著正相關(guān)關(guān)系。比葉面積與葉片厚度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。比葉重與葉片厚度呈顯著正相關(guān)關(guān)系，其余各指標(biāo)間相關(guān)性并不顯著。

放牧藏羊時(shí)(圖5)，矮生嵩草單株重與株高、葉干物質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.05)，與比葉重、葉片厚度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.01)，與比葉面積呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。株高與比葉面積呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與比葉重呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與葉干物質(zhì)呈顯著正相關(guān)關(guān)系。比葉面積與葉片厚度、葉干物質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。比葉重與葉片厚度、葉干物質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。葉干物質(zhì)含量與葉片磷含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。其余各指標(biāo)間相關(guān)性并不顯著。

圖5 牦牛、藏羊放牧矮生嵩草各性狀之間的相關(guān)分析Figure 5 Correlation analysis between different traits of Kobresia humilis on yak grazing and Tibetan sheep grazing

3 討論

3.1 中度干擾下家畜類(lèi)型對(duì)矮生嵩草性狀的影響

本研究結(jié)果表明，中度放牧條件下，牦牛放牧和藏羊放牧均造成矮生嵩草矮化，這是由于放牧給植物的生長(zhǎng)造成了資源分配壓力，同時(shí)改變了植物的生長(zhǎng)策略，高度降低進(jìn)一步避免被采食[10-12]。而牦牛放牧和藏羊放牧均使矮生嵩草的單株重有所增加，該結(jié)果與羊草(Leymus chinensis)和克氏針茅(Stipa krylovii)的研究相異[21-22]，主要在于矮生嵩草與羊草和克氏針茅形態(tài)上存在明顯的不同有關(guān)，矮生嵩草矮小、叢生。放牧干擾造成整個(gè)植物群落矮化，結(jié)果可能是低矮叢生型的物種生長(zhǎng)得到促進(jìn)，株叢增大，進(jìn)而單株重增加[30]。本研究中牦牛和藏羊放牧顯著影響矮生嵩草單株重，可能與牦牛和藏羊取食時(shí)對(duì)物種的選擇、偏愛(ài)程度不同有關(guān)；依據(jù)牦牛生長(zhǎng)過(guò)程中能量代謝的研究結(jié)果，牦?？赡軐?duì)矮生嵩草的選擇性高于藏羊[3,5]。Wright 等[31]基于全球范圍內(nèi)2 548 個(gè)物種的葉片數(shù)據(jù)庫(kù)，對(duì)關(guān)鍵的葉片功能性狀指標(biāo)進(jìn)行選擇建立葉經(jīng)濟(jì)型譜表明，比葉面積大、比葉重小、葉片氮含量高、光合速率和呼吸速率高、葉壽命短是植物 “快速投資-收益型”策略體現(xiàn)；比葉面積小、比葉重大、葉片氮含量低、光合速率和呼吸速率低、葉壽命長(zhǎng)是植物“緩慢投資-收益型”策略體現(xiàn)。放牧導(dǎo)致矮生嵩草的比葉面積增加、比葉重降低、葉片厚度降低，這表明矮生嵩草在中度放牧干擾下通過(guò)“快速投資-收益型”策略增強(qiáng)自身的應(yīng)變能力，以促進(jìn)其自身的更新和繁殖。但矮生嵩草葉綠素含量和葉片碳、氮、磷含量在禁牧和不同放牧處理之間差異不顯著，雖放牧條件下葉綠素含量和葉片氮含量高于禁牧，這一結(jié)果主要基于生理過(guò)程和生化反應(yīng)在植物生長(zhǎng)過(guò)程中在一個(gè)緊密的系統(tǒng)當(dāng)中進(jìn)行，而不是相互割裂和獨(dú)立的，故研究還需進(jìn)一步深化。依據(jù)葉經(jīng)濟(jì)型譜其變化佐證了放牧加速了矮生嵩草的生長(zhǎng)，可能植物的外部形態(tài)特征相較于植物碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征具有更高的可塑性和敏感性。大多數(shù)研究認(rèn)為，植物的外部形態(tài)對(duì)放牧具有較明顯的響應(yīng)特征，這可從其較高的變異率和變異系數(shù)看出，其中外部形態(tài)特征敏感性狀的變異率都大于12.56%，變異系數(shù)都大于9.48%。此外，植物性狀對(duì)放牧的響應(yīng)可能還與放牧年限的長(zhǎng)短有關(guān)，惰性性狀對(duì)放牧的響應(yīng)機(jī)制，特別是化學(xué)計(jì)量特征對(duì)放牧的響應(yīng)機(jī)制，其累加效果可能會(huì)隨著放牧年限的延長(zhǎng)而逐漸顯現(xiàn)。草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定與生產(chǎn)力的維持，與個(gè)體的生長(zhǎng)狀況緊密相關(guān)，與外部形態(tài)特征、生理特征及化學(xué)計(jì)量特征都存在一定的內(nèi)在聯(lián)系[32]。本研究相關(guān)分析結(jié)果顯示，相比葉綠素含量及葉片碳、氮、磷含量等生理和生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征性狀，矮生嵩草株高、單株重、比葉面積、比葉重、葉片厚度等形態(tài)特征性狀之間存在顯著相關(guān)性，表明形態(tài)特征性狀協(xié)同變化是矮生嵩草在中度放牧干擾下的首要響應(yīng)方式和重要機(jī)制。

3.2 中度放牧干擾下矮生嵩草性狀對(duì)不同家畜類(lèi)型的非對(duì)稱(chēng)性響應(yīng)

植物性狀通常會(huì)因環(huán)境因子改變做出相應(yīng)調(diào)整，以適應(yīng)環(huán)境干擾對(duì)資源再分配造成的異質(zhì)性，植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)通常表現(xiàn)為表型可塑性，作為植物生態(tài)適應(yīng)性對(duì)策之一。依據(jù)Corner 法則[33]，在不同干擾下，植物自身不同的性狀將在一定程度上發(fā)生協(xié)同性改變，以適應(yīng)當(dāng)前環(huán)境和資源條件，如放牧干擾下不同物種單株重和株高協(xié)同變化或相異變化，表明株高和單株重之間存在明顯的關(guān)聯(lián)性[27]。本研究結(jié)果表明，矮生嵩草不同性狀在不同類(lèi)型家畜放牧下表現(xiàn)出協(xié)同變化。在牦牛放牧下矮生嵩草單株重、比葉面積增加，株高、比葉重和葉片厚度減?。徊匮蚍拍料掳圆輪沃曛?、比葉面積增加，株高、比葉重和葉干物質(zhì)含量降低。部分性狀也表現(xiàn)出在不同類(lèi)型家畜放牧下相異變化，即非對(duì)稱(chēng)性響應(yīng)，如在牦牛放牧下矮生嵩草單株重增加，株高、比葉重和葉片厚度降低；藏羊放牧下矮生嵩草單株重增加，株高、比葉重、葉片厚度和葉干物質(zhì)含量降低。根據(jù)矮生嵩草各性狀對(duì)放牧的敏感程度，將其株高、單株重、比葉面積、比葉重和葉片厚度劃分為敏感指標(biāo)，將其葉干物質(zhì)含量、葉綠素含量和葉片碳、氮、磷含量劃分為惰性指標(biāo)，由此可知矮生嵩草對(duì)放牧具有非對(duì)稱(chēng)響應(yīng)機(jī)制，此類(lèi)非對(duì)稱(chēng)性響應(yīng)機(jī)制普遍存在于生態(tài)系統(tǒng)的各個(gè)層面及不同類(lèi)型生態(tài)系統(tǒng)當(dāng)中[34]。植物對(duì)放牧的響應(yīng)機(jī)制通常分為兩類(lèi)，即耐牧性和避牧性。耐牧性形態(tài)上表現(xiàn)為新葉的產(chǎn)生和新枝的分蘗，生理上加快了光合過(guò)程；避牧性形態(tài)上表現(xiàn)為矮化、產(chǎn)生芒刺等，生理上則表現(xiàn)為次生代謝物的增加[35]。研究矮生嵩草株高、單株重、比葉面積、比葉重在不同類(lèi)型家畜放牧下的改變結(jié)果表明，矮生嵩草性狀對(duì)放牧非對(duì)稱(chēng)性響應(yīng)，是其對(duì)環(huán)境要素的權(quán)衡，是其最優(yōu)生長(zhǎng)的策略。

4 結(jié)論

矮生嵩草對(duì)放牧敏感的性狀有株高、單株重、比葉面積、比葉重和葉片厚度等表型性狀，生理生化指標(biāo)葉綠素含量和葉片碳、氮、磷含量對(duì)放牧并不敏感，且表型性狀之間存在顯著的相關(guān)性。不同類(lèi)型的家畜放牧對(duì)矮生嵩草單株重影響顯著，對(duì)其余各性狀的影響并不顯著。而牦牛放牧矮生嵩草單株重變異率顯著高于藏羊放牧，表明中度放牧下牦牛更有助于高寒草地矮生嵩草的更新和生長(zhǎng)。牦牛放牧和藏羊放牧下矮生嵩草各指標(biāo)的相關(guān)性分析表明，放牧干擾下矮生嵩草各性狀具有非對(duì)稱(chēng)響應(yīng)，特別是其株高和單株重的相異變化，是矮生嵩草避牧性和耐牧性交叉響應(yīng)的突出表現(xiàn)，是維持其最優(yōu)生長(zhǎng)策略的體現(xiàn)。