盧笑玥，焦子怡，趙 雪，賈小敏，曹妮妮，陳敏捷，張 淳，鄧 健, 2

（1. 延安大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 陜西 延安 716100；2. 陜西省紅棗重點實驗室 / 延安大學(xué), 陜西 延安 716100）

石油資源的開發(fā)帶來了巨大的社會經(jīng)濟效益，但石油污染也成為威脅區(qū)域生態(tài)環(huán)境的重要問題。在石油勘探、開采到加工的各個階段，落地油污及被污染的水?dāng)y帶的多環(huán)芳烴等有毒成分會對周邊植被和土壤產(chǎn)生嚴(yán)重影響，其直接表現(xiàn)為污染區(qū)植被群落的破壞[1]、土壤理化性質(zhì)改變[2]。而油井周圍環(huán)境受到的污染更加直接、持續(xù)時間更長，但因其相對分散、污染面較大等原因，治理存在較大困難。當(dāng)前研究雖然提出了植被修復(fù)與物理、化學(xué)方法相結(jié)合的聯(lián)合修復(fù)技術(shù)[3]，但大量廢棄的井場依然以植被自然恢復(fù)為主，因此揭示油井開發(fā)跡地自然恢復(fù)過程中植被群落的變化特征顯得十分重要。

油井開發(fā)會引起井場周圍植被的大量破壞，其直接表現(xiàn)為植被多樣性的顯著降低[4]，這除了工程措施帶來的原因外，更主要的是大量石油改變了土壤性質(zhì)，導(dǎo)致許多植物不適宜生長[5]。例如稗子(Echinochloa crus-galli)、 黃花蒿(Artemisia annua)等植物在石油污染區(qū)會大量死亡[6]，而紫花苜蓿(Medicago sativa)、蘇丹草(Sorghum sudanense)等植物在污染環(huán)境中依然能很好生長[7]。在油井開發(fā)結(jié)束后，對污染抗性較高的植物能在井場開始演替并最終形成穩(wěn)定群落，但這種演替過程與自然植被群落的演替往往存在較大差異[8]。在演替過程中，地上植被與土壤通常表現(xiàn)為較強的協(xié)同變化關(guān)系。植被的生長為土壤提供了更加豐富的碳輸入，植物凋落物能有效改善土壤理化性質(zhì)[9]，部分植物及其共生微生物還能降解各類石油污染物[10]。反之，污染物降解和土壤條件的改善為植物生長提供了更好的條件，允許更多的植物生長[11]。然而，當(dāng)前研究大多針對篩選特定的石油污染修復(fù)植物，對石油開發(fā)跡地植被群落自然恢復(fù)特征及其與土壤協(xié)同關(guān)系的研究依然較少。

基于此，本研究在陜北地區(qū)選取立地條件一致、不同自然恢復(fù)年限的油井開發(fā)跡地，探究油井開發(fā)跡地自然恢復(fù)過程中的植被群落特征，分析其土壤理化性質(zhì)和石油污染物變化情況，揭示油井開發(fā)跡地自然恢復(fù)過程植被群落演替規(guī)律及其與土壤恢復(fù)的協(xié)同關(guān)系，旨為陜北乃至黃土高原地區(qū)資源開發(fā)跡地修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省延安市安塞區(qū)建華鎮(zhèn)(109°21′ E, 37°00′ N)，屬典型的黃土丘陵溝壑區(qū)，中溫帶大陸性半干旱季風(fēng)氣候，年均溫8.8 ℃，年平均降水量5.5 mm，土壤以黃土母質(zhì)發(fā)育而來的黃綿土為主。該區(qū)域自20 世紀(jì)80 年代以來大量開發(fā)石油資源，不同階段開發(fā)油井形成了密集的油井開發(fā)跡地，具有較好的代表性。

1.2 試驗設(shè)計和采樣

在研究區(qū)域內(nèi)選擇自然恢復(fù)1、7、15 和20 年的油井開發(fā)跡地作為處理樣地(分別標(biāo)記為OW01、OW07、OW15、OW20)，該地區(qū)進行石油開采前需將坡地推平后建設(shè)油井，原有地表植被和表層土壤被完全破壞；選擇同樣條件下土壤坡面被破壞但未進行開發(fā)的自然恢復(fù)20 年的自然恢復(fù)草地作為對照樣地(AL20)。所有樣地開發(fā)前均為草地，地形均為平地，且分布于同一小流域內(nèi)(流域面積約6 km2)，氣候環(huán)境一致。處理樣地開采年限根據(jù)油井管理部門記錄以及采油機標(biāo)牌確定，對照樣地年限根據(jù)油井開發(fā)記錄和走訪村民獲知。每個年限選擇3 個油井平臺作為重復(fù)樣地(樣地大小約60 m × 30 m)，每個油井平臺隨機設(shè)置3 個5 m × 5 m 的樣方(圖1)，所選擇的樣方均距離井口30～40 m，每個樣方內(nèi)隨機選取3 個1 m × 1 m 小樣方進行植被調(diào)查，記錄樣方內(nèi)植被整體蓋度和高度，以及每種草本植物數(shù)量、蓋度和高度。在植被調(diào)查樣方內(nèi)選擇1 個樣點，移除表層枯落物后用土鉆采取樣品；由于石油污染對表層的干擾最強，且植被恢復(fù)過程對表層的影響最大，因此本研究采集0 - 10 cm 的表層土壤，每個重復(fù)樣方內(nèi)的土樣混合，帶回實驗室風(fēng)干過篩后測定土壤養(yǎng)分，同時在每個樣方內(nèi)選擇3 個樣點測定土壤容重(soil bulk density, SBD)。

圖1 研究樣地及樣點分布示意圖Figure 1 Map of sample site and sample lands distribution

1.3 指標(biāo)測定

1.3.1 重要值及物種多樣性

采用重要值反映不同階段特定植物的重要程度；Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)表示草本植物群落的物種多樣性，Margalef 指數(shù)和Pielou 指數(shù)反映群落物種豐富度和物種均勻度[12]。

重要值 = (相對密度 + 相對頻度 + 相對蓋度)/3；

式中：S為樣方內(nèi)物種數(shù)；N為所有物種的個體總數(shù)；Pi為第i個物種個體數(shù)占所有物種的個體數(shù)的比值；H為實際觀察的物種多樣性指數(shù)，Hmax為最大的物種多樣性指數(shù)。

1.3.2 土壤理化性質(zhì)測定

土壤有機碳(soil organic carbon, SOC)采用重鉻酸鉀-濃硫酸外加熱法測定；全氮(total nitrogen,TN)經(jīng)濃硫酸-高氯酸消煮后用全自動凱氏定氮儀測定；全磷(total phosphorus, TP)消煮后采用鉬銻抗比色法測定；速效磷(available phosphorus, AP)采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測定；硝態(tài)氮(nitrate nitrogen, NO3?-N)和銨態(tài)氮 (ammonium nitrogen,NH4+-N)分別采用分光光度法和靛酚藍比色法測定；pH 采用pH 計測定(水土比質(zhì)量為2.5 ： 1)；電導(dǎo)率(electrical conductivity, EC)采用電導(dǎo)率儀測定；土壤含水量(soil water content, SWC)采用烘干法測定；SBD 采用環(huán)刀法測定[13]?？偸蜔N(total petroleum hydrocarbon, TPH)被用于表征土壤受到石油污染的程度，采用稱重法測定。

1.3.3 數(shù)據(jù)處理方法

采用摩爾比計算土壤生態(tài)化學(xué)計量學(xué)指標(biāo)(C ： N、C ： P 和N ： P)。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)研究指標(biāo)在不同恢復(fù)年限及對照之間的差異，在P= 0.05 水平下采用DUNCAN 法進行多重比較；采用Spearman 相關(guān)性分析研究群落多樣性指標(biāo)與土壤指標(biāo)之間的關(guān)系；采用冗余分析(redundancy analysis,RDA)研究土壤理化性質(zhì)對物種的影響。采用R 3.6.2 進行數(shù)據(jù)分析；采用Origin 2018 軟件作圖，數(shù)據(jù)和柱狀圖采用平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同恢復(fù)年限油井開發(fā)跡地植被群落物種構(gòu)成

研究區(qū)不同恢復(fù)年限油井開發(fā)跡地共發(fā)現(xiàn)草本植物41 種，分屬16 科36 屬，其中禾本科(Gramineae)(10 屬，10 種)、菊科(Compositae) (8 屬，12 種)、豆科(Leguminosae) (5 屬，6 種)共有23 屬，28 種，分別占總屬數(shù)和總種數(shù)的63.9%和68.3%。其余物種包括車前草科(Plantaginaceae)、罌粟科(Papaveraceae)、薔薇科(Rosaceae)、 紫草科(Boraginaceae)、 紫葳科(Bignoniaceae)、牻牛兒苗科(Geraniaceae)、茜草科(Rubiaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、亞麻科(Linaceae)、唇形科(Labiatae)、玄參科(Scrophulariaceae)、敗將科(Valerianaceae)、遠志科(Polygalaceae)均為單屬單種。

不同恢復(fù)年限油井跡地植被群落構(gòu)成差異較大(圖2)。群落植物科、屬、種數(shù)均隨恢復(fù)年限的增加而增加(P＜ 0.05)，但恢復(fù)20 年油井跡地其植物科、屬、種數(shù)量依然低于自然恢復(fù)草地，其中總屬數(shù)和總種數(shù)分別比自然恢復(fù)草地低37.24%和32.73%(表1)。在所有樣地中，豆科、禾本科、菊科的物種占比例最大，但隨恢復(fù)年限的增加，這三大科物種在群落中的占比從100.00%下降到64.86%。

表1 不同恢復(fù)年限樣地草本群落主要植物科、屬、種的組成變化Table 1 Composition of major plant families, genera, and species in herbaceous communities of land with different restoration years

圖2 基于PCoA 的群落距離和差異性Figure 2 Community distance and diversity analyses based on principle component analysis (PCoA)

2.2 不同恢復(fù)年限油井跡地植被群落物種多樣性演變

隨恢復(fù)年限的增加，油井跡地草本蓋度、植物個體數(shù)、物種數(shù)和生物量均呈顯著增加趨勢(P＜0.05) (圖3)。其中，草本蓋度和植物個體數(shù)從恢復(fù)1 年到恢復(fù)20 年分別增加了54.04%和168.68%，且兩者在恢復(fù)20 年時顯著高于自然恢復(fù)草地。草地生物量從恢復(fù)1 年到20 年顯著增加了49.21%，但依然顯著低于對照草地19.08%。

油井開發(fā)跡地植物物種多樣性、豐富度和均勻度指數(shù)均隨恢復(fù)年限變化而顯著變化(P＜ 0.05) (圖3)。其中Shannon-Wiener 指數(shù)和Margalef 指數(shù)變化范圍分別為1.46～2.79 和1.09～2.57，總體隨恢復(fù)年限增加而顯著增加，但顯著低于自然恢復(fù)草地。Pielou指數(shù)隨恢復(fù)年限增加呈先增后減的趨勢，且顯著低于對照草地。Simpson 指數(shù)隨恢復(fù)年限增加而顯著降低，恢復(fù)到20 年時依然顯著高于對照草地。

圖3 不同恢復(fù)年限油井跡地群落特征指數(shù)Figure 3 Community characteristic index in oil well slash in different restoration years

2.3 不同恢復(fù)年限油井跡地土壤理化性質(zhì)

油井跡地土壤理化性質(zhì)隨恢復(fù)年限發(fā)生了顯著變化(表2)。其中土壤pH 在恢復(fù)過程中呈顯著下降趨勢(P＜ 0.05)，而SBD 和EC 變化較小，SWC 在恢復(fù)20 年時最大。TPH 作為主要的污染指標(biāo)，恢復(fù)1 年和7 年均顯著高于對照草地，但恢復(fù)15 年后與對照草地差異不顯著(P＞ 0.05)，從恢復(fù)1 年到恢復(fù)20 年顯著降低了54.08%。SOC 從恢復(fù)1 年到7 年下降了15.10%，從恢復(fù)7 年到20 年顯著增加了25.72%，但依然低于對照草地。TN 含量從恢復(fù)1 年的0.64 g·kg?1增加到了恢復(fù)20 年時的1.12 g·kg?1，而TP 變化并不顯著。土壤速效養(yǎng)分在不同恢復(fù)年限油井跡地之間差異不大，但對照草地AP 顯著高于油井跡地。隨恢復(fù)年限增加，土壤C ： N 顯著下降，且恢復(fù)20 年時顯著低于對照草地；而N ： P 從恢復(fù)1 年到20 年顯著增加了93.23%；C ： P 雖然也有所增加，但不同恢復(fù)年限油井跡地均低于對照草地。

表2 不同恢復(fù)年限油井跡地土壤理化性質(zhì)Table 2 Soil physical and chemical properties of oil well slash with different lengths of restoration

2.4 油井開發(fā)跡地土壤理化性質(zhì)與物種多樣性的關(guān)系

群落多樣性和豐富度指標(biāo)與大多數(shù)土壤理化指標(biāo)之間存在較強的相關(guān)性 (表3)。尤其是物種數(shù)、個體數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)和Margalef 指數(shù)與大多數(shù)土壤指標(biāo)相關(guān)性較強。而草本蓋度僅與土壤TN、C ： N 和AP 有顯著相關(guān)性(P＜ 0.05)。TPH 與物種數(shù)、個體數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)、Margalef 指數(shù)有極顯著負相關(guān)性(P＜ 0.01)，且相關(guān)系數(shù)均高于0.750。SOC 和TP 與植物多樣性指標(biāo)之間均無顯著相關(guān)性(P＞ 0.05)。AP 僅與草本蓋度有極顯著相關(guān)性(P＜ 0.01)，與其他指標(biāo)無顯著相關(guān)性(P＞ 0.05)。

表3 物種多樣性與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性Table 3 Correlation between species diversity and soil nutrients

重要值的變化反映了各物種在演替過程中的動態(tài)變化，不同樣地物種重要值熱圖分析表明，不同恢復(fù)階段植物群落物種構(gòu)成有著較為明顯的差異(圖4a)，如豬毛蒿(Artemisia scoparia)、風(fēng)毛菊(Saussurea japonica)等僅出現(xiàn)在自然恢復(fù)15 年以前，而白羊草(Bothriochloa ischaemum)和中華隱子草(Cleistogenes chinensis)等僅在恢復(fù)15 年后才出現(xiàn)。針對土壤理化性質(zhì)和植物物種的RDA 分析結(jié)果顯示，土壤理化性質(zhì)和物種構(gòu)成之間存在著較強的關(guān)系，前兩軸解釋率為62.13%。有趣的是，根據(jù)物種與不同土壤指標(biāo)的關(guān)系，草地植物總體可以被分為三大類(圖4b)，而將這三大類物種與重要值熱圖對應(yīng)發(fā)現(xiàn)，這三類恰好與在不同階段樣地出現(xiàn)的植物的重要值相對應(yīng)(圖4a)。其中在恢復(fù)早期群落重要值較高的物種如豬毛蒿、野豌豆(Vicia sepium)、狗尾草(Setaria viridis)、披堿草(Elymus dahuricus)等與SBD、TPH 和pH 等土壤基礎(chǔ)指標(biāo)相關(guān)性較強；而在恢復(fù)中后期出現(xiàn)的野艾(Artemisia argyi)、假葦拂子茅(Calamagrostis pseudophragmites)、角蒿(Incarvillea sinensis)、車前(Plantago asiatica)、附地菜(Trigonotis peduncularis)等物種受N ： P、TN 影響更大；白羊草、中華隱子草、香青蘭(Dracocephalum moldavica)、糙隱子草(Cleistogenes squarrosa)、乳漿大戟(Euphorbia esula)、狹葉遠志(Polygala tenuifolia)、陰行草(Siphonostegia chinensis)等大部分物種主要出現(xiàn)在自然草地，而較少出現(xiàn)或未出現(xiàn)在受石油污染的樣地里，這些物種與AP、SOC、NO3?-N、NH4等速效養(yǎng)分關(guān)系較密切。

圖4 不同樣地物種重要值Heatmap 圖及其與土壤養(yǎng)分RDA 分析Figure 4 Heatmap of different species importance values and RDA analysis of soil nutrients

3 討論

3.1 不同恢復(fù)年限油井開發(fā)跡地群落恢復(fù)特征

石油開發(fā)通過污染和工程措施會對生態(tài)系統(tǒng)帶來影響[14]，受到破壞后的植被群落的恢復(fù)通常表現(xiàn)為物種隨著恢復(fù)年限的增加而增加[15-17]，本研究也證實了同樣的規(guī)律。從恢復(fù)草地出現(xiàn)的類型分析，研究區(qū)物種構(gòu)成表現(xiàn)出多數(shù)種屬于少數(shù)科，且很多物種均為單屬單種植物，如角蒿、附地菜等；這與李裕元和邵明安[18]在自然恢復(fù)草地的研究結(jié)果相似，總體符合西北區(qū)域植物區(qū)系特征[19]。豆科、禾本科、菊科在內(nèi)蒙古尾礦庫生態(tài)修復(fù)區(qū)[20]、寧夏鹽池縣圍欄封育與圍欄放牧區(qū)[21]以及黃土丘陵溝壑區(qū)抗侵蝕的物種[22]、退耕地植被恢復(fù)[23]中都是種類最多、最主要的物種，本研究中這3 科植物也居于重要地位(所占比例為64.86%～100.00%)。其主要原因在于豆科、禾本科和菊科三大科植物的適應(yīng)能力較強，植物的生活習(xí)性多樣，如豆科植物的固氮作用使其在養(yǎng)分貧瘠地區(qū)具有較強的競爭力。在整個演替過程當(dāng)中，群落種類組成變化明顯。隨著群落演替時間的變化，菊科植物盡管呈下降趨勢，但其在演替的各階段仍處于主導(dǎo)地位，尤其是在油井跡地群落發(fā)育的早期處于絕對的優(yōu)勢地位，說明其對于演替早期的嚴(yán)峻環(huán)境具有較強的適應(yīng)能力，構(gòu)建了群落發(fā)育的基礎(chǔ)，而豆科和禾本科的變化不是很明顯。雖然油井開發(fā)跡地恢復(fù)20 年時群落個體數(shù)和草本蓋度已經(jīng)超過自然恢復(fù)20 年的草地，然而物種數(shù)遠低于自然恢復(fù)草地(表1)。這可能是因為具有高度的生態(tài)適應(yīng)性的優(yōu)勢種憑借自己物種形態(tài)較大使得蓋度增加；個體數(shù)較多可能意味著僅有部分物種長勢很好，另一部分物種生長狀況處于劣勢[24]。生物量反映了群落的初級生產(chǎn)功能，本研究中油井跡地群落生物量隨恢復(fù)年限逐漸增加，但是直到恢復(fù)20 年依然低于對照草地，說明群落初級生產(chǎn)能力依然沒有恢復(fù)到自然狀態(tài)。

在油井跡地恢復(fù)過程中，隨著演替正向進行，草地植物群落Shannon-Wiener 指數(shù)、Margalef 指數(shù)均呈現(xiàn)快速增加趨勢。在演替初期，由于物種種類和數(shù)量的增多，Shannon-Wiener 指數(shù)和Margalef 指數(shù)增大；在演替中后期，Shannon-Wiener 指數(shù)達到最大值，隨后略有下降，這與Jones 等[25]在加拿大高北極冰川的研究結(jié)果一致，總體符合自然群落發(fā)育規(guī)律。Shannon-Wiener 指數(shù)和Margalef 指數(shù)逐步趨于穩(wěn)定，是因為草本群落在自然恢復(fù)過程中達到相對穩(wěn)定的狀態(tài)，同時也說明演替20 年左右的油井跡地環(huán)境條件總體趨于穩(wěn)定，更有利于草本植物生長。Pielou 指數(shù)所呈現(xiàn)出的先增大后減小的趨勢且差異變化不大，但均顯著低于對照草地，說明在恢復(fù)的不同階段植物群落物種間在不斷調(diào)整其分布，但受到種內(nèi)和種間競爭、土壤條件不均勻等原因，恢復(fù)群落均勻度依然不高。

3.2 不同恢復(fù)年限土壤養(yǎng)分與物種及多樣性之間的關(guān)系

石油開發(fā)污染同時影響土壤和植被群落，而土壤和植被之間存在強烈的互作關(guān)系[17]。石油污染會引起土壤理化性質(zhì)的變化[26-27]，本研究進一步證實了污染土壤的理化指標(biāo)與自然恢復(fù)草地有顯著差異。SOC 是衡量土壤肥力的重要指標(biāo)[28]。SOC 在恢復(fù)前期下降，后增長并增至最大，這很有可能是石油本身大量含碳，石油中有機化合物輸入導(dǎo)致SOC含量明顯增加[29-30]，這也與本研究發(fā)現(xiàn)恢復(fù)早期土壤中TPH 明顯高于后期的結(jié)果一致。但在恢復(fù)7 年時SOC 含量下降，推測其原因可能是恢復(fù)前期易分解的SOC 在微生物作用下在土壤中大量分解排放，而且這一時期植物生物量較低，對SOC 的補充較少，由此導(dǎo)致了SOC 的下降。演替后期植物群落生長，群落生產(chǎn)力增加，植物向土壤輸入大量有機凋落物，因此后期SOC 含量又明顯增加。土壤氮素在植物生長過程中起重要的作用[31]，土壤TN 隨恢復(fù)年限增加而顯著增加，說明了植被恢復(fù)可以顯著提高土壤中TN 的含量，這與自然恢復(fù)草地和不同恢復(fù)年限人工林土壤變化趨勢一致[32]。而TP 在整個恢復(fù)年限和對照草地變化均不顯著，其主要原因可能是土壤磷素來源主要是巖石風(fēng)化，而較少受到植被變化等原因的影響[33]，這在本區(qū)域多項研究中已經(jīng)證實[34-36]。同時，本研究中土壤容重與物種數(shù)、物種多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)等指標(biāo)均有顯著相關(guān)關(guān)系，這也說明油井跡地自然恢復(fù)過程中土壤物理性質(zhì)可能對植物生長有一定的影響，這在此前研究中也得到證實[37]。油井開發(fā)初期的工程機械措施將地表壓實，導(dǎo)致了恢復(fù)一年樣地土壤容重顯著高于其他年限樣地和對照草地，隨著恢復(fù)年限增加，土壤更加疏松，也更有利于植物生長，然而關(guān)于土壤物理性質(zhì)(如孔隙度、機械組成等)與植被生長的關(guān)系還有待進一步研究。

地上植被群落在石油開發(fā)過程中被完全破壞，所建立的自然恢復(fù)群落特征隨恢復(fù)年限增加也發(fā)生了顯著變化，尤其是物種數(shù)、多樣性指數(shù)、生物量等指標(biāo)變化顯著。土壤恢復(fù)與植被恢復(fù)表現(xiàn)為較強的協(xié)同變化特征(圖4b)，這已經(jīng)在多項研究中得到證實[38]。本研究發(fā)現(xiàn)不同類別植物物種與土壤養(yǎng)分的關(guān)系有所差異，大體上研究樣地的植物物種被分為了三大類，在植被群落演替過程中，豬毛蒿、小花鬼針草、披堿草等的物種在前期大量出現(xiàn)，這些物種也是本區(qū)域自然恢復(fù)草地演替初期常見物種[39]，其數(shù)量與SBD、TPH 和pH 等土壤基礎(chǔ)指標(biāo)相關(guān)性較強；野艾、假葦拂子茅、地丁、阿爾泰狗娃花(Heteropappus altaicus)等植物在演替的各個階段均大量存在，與大多數(shù)土壤理化指標(biāo)關(guān)系較弱，說明其對環(huán)境具有較強的適應(yīng)性，能夠忍耐環(huán)境的脅迫[40]。自然恢復(fù)草地的物種具有一定獨特性，許多物種(如白羊草、中華隱子草、香青蘭等)主要出現(xiàn)在自然恢復(fù)草地，而較少出現(xiàn)在受石油污染的恢復(fù)跡地里，其主要原因可能是這些物種對石油污染十分敏感，不適宜在石油污染的環(huán)境中生存。也由此說明石油的污染會導(dǎo)致一大批物種的喪失，而這些物種恰好是養(yǎng)分需求高的物種[41]，油井開發(fā)的污染已然成為一種環(huán)境過濾因素，由于它的脅迫，導(dǎo)致一些物種無法生長[42]。

4 結(jié)論

1)隨恢復(fù)年限的變化，群落物種構(gòu)成呈現(xiàn)較大的差異性。其中豆科、菊科、禾本科植物占主要地位。隨著恢復(fù)年限的增加，草本蓋度、物種數(shù)、個體數(shù)、生物量和物種多樣性指數(shù)都呈現(xiàn)不斷增加的趨勢?；謴?fù)20 年群落個體數(shù)和草本蓋度超過了自然恢復(fù)草地，但物種數(shù)和生物量依然較低。

2)土壤養(yǎng)分隨恢復(fù)年限的增加而顯著變化，主要表現(xiàn)為石油污染物TPH 和pH 顯著下降，土壤SOC 先降低后增加，TN 不斷積累增加，而全磷無顯著變化。

3)土壤養(yǎng)分指標(biāo)對群落多樣性有較大影響，尤其是TPH 與群落物種多樣性指標(biāo)呈顯著負相關(guān)關(guān)系，而TN、N ： P、 NO3?-N 則與物種多樣性指標(biāo)呈正相關(guān)關(guān)系；群落恢復(fù)過程中不同植物物種對土壤養(yǎng)分的響應(yīng)有所差異，油井開發(fā)污染可能作為一種過濾條件限制了部分植物的生長。