吳麗航，王健鑫，許永久，范美華，朱文斌，蔣日進(jìn)，楊麗萍，姜淇俊，李立華，徐紀(jì)曉，王慧君，胡亞麗

(1.浙江海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，浙江舟山 316022；2.浙江海洋大學(xué)海洋科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，浙江舟山 316022；3.浙江海洋大學(xué)海洋與漁業(yè)研究所，浙江省海洋水產(chǎn)研究所，浙江舟山 316021)

長江口及鄰近海域地處杭州灣口、長江口交匯地，受沖淡水、臺灣暖流和黃海冷水團(tuán)的影響，水文環(huán)境復(fù)雜，魚類餌料豐富[1]。同時，該海域海洋環(huán)境呈現(xiàn)顯著的季節(jié)差異，冬季受南向海流和黃海水的影響，夏季受北向黑潮、臺灣海峽海流和長江沖淡水的影響[2]。該海域是我國傳統(tǒng)漁場所在地，餌料生物豐富，浮游動物作為魚類的主要餌料，在漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中起著重要的作用[3-10]，不同類群的浮游動物在漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的作用不盡相同[11-16]。浮游動物的分布受水溫、鹽度、海流等環(huán)境條件影響[3]，該海域出現(xiàn)的季節(jié)性海洋鋒和上升流，這些特征強烈影響了當(dāng)?shù)氐暮Ｓ颦h(huán)境條件，從而影響浮游動物的群落組成及空間分布[17-20]，目前關(guān)于浮游動物季節(jié)變化和空間分布的研究較多，但針對長江口及鄰近海域海洋溫度鋒和上升流對浮游動物的作用機理的研究較少，本文利用2019-2020 年冬、夏季航次的調(diào)查數(shù)據(jù)，分析季節(jié)變化導(dǎo)致的海洋溫度鋒、上升流以及晝夜變化對浮游動物群落分布格局的影響，探討物理海洋環(huán)境動力特征對浮游動物群落動態(tài)變化影響機制。

圖1 長江口及鄰近海域冬、夏季物理環(huán)境Fig.1 The effects of winter and summer monsoons on the Yangtze River estuary and adjacent waters of Zhoushan

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

調(diào)查數(shù)據(jù)：2019 年3 月5 日-3 月13 日(冬季)，2020 年8 月10 日-8 月17 日(夏季)，分別搭乘浙江海洋大學(xué)的“浙漁科2 號”科考船進(jìn)行了冬、夏2 個航次的浮游生物生態(tài)調(diào)查，由于分別研究冬季近岸溫度鋒、夏季近海上升流鋒對浮游生物的影響，因而區(qū)域不完全相同，調(diào)查區(qū)域為28.5°-32.5°N，121°-126°E，浮游生物調(diào)查站位分別為23 個和20 個(圖2)。浮游動物樣品用淺水Ⅰ型浮游生物網(wǎng)采集，其口徑50 cm、篩絹CQ14，網(wǎng)長145 cm、孔徑0.505 mm，水平拖網(wǎng)時間10 min，樣品經(jīng)5%福爾馬林溶液固定后帶回實驗室，去除樣品中的雜物，通過顯微鏡進(jìn)行鑒定和計數(shù)。采樣同步使用溫鹽深儀(CTD)記錄海域表層海水溫度、鹽度和葉綠素a 濃度。浮游動物樣品的采集、保存、運輸和分析均按照《海洋調(diào)查規(guī)范：海洋生物調(diào)查》(GB/T 12763.6-2007)執(zhí)行。

圖2 冬(a)、夏(b)季調(diào)查站位分布Fig.2 Distribution of survey stations in winter (a) and summer (b) seasons

遙感數(shù)據(jù)：海洋遙感水溫數(shù)據(jù)(SST)來源于美國NASA OceanColor 網(wǎng)站，時間分辨率8 d，空間分辨率4 km，分別選取2019 年和2020 年對應(yīng)的8 d 數(shù)據(jù)下載，通過該數(shù)據(jù)繪制調(diào)查區(qū)域海洋鋒出現(xiàn)情況。

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 水團(tuán)劃分

冬季：根據(jù)對S-T 聚類分析結(jié)果，可以將調(diào)查區(qū)域分為3 個水團(tuán)：溫度鋒靠岸低溫低鹽水團(tuán)、溫度鋒北側(cè)低溫高鹽水團(tuán)、溫度鋒靠暖側(cè)高溫高鹽水團(tuán)(圖3)。

圖3 2019 年冬季站位分組Fig.3 Station grouping for winter in 2019

夏季：根據(jù)上升流的出現(xiàn)情況，結(jié)合海水表層溫度、鹽度將研究區(qū)域分為，夏季沿岸區(qū)，夏季近海上升流區(qū)，夏季外海區(qū)(圖4)。

圖4 2020 年夏季站位分組Fig.4 Station grouping for summer in 2020

1.2.2 統(tǒng)計分析

浮游動物優(yōu)勢度(Y)：計算公式為

式中：N 為各采樣站位所有種類的豐度，ind.·m-3；ni為第i 種的豐度，ind.·m-3；fi為該種在各站位出現(xiàn)的頻率。根據(jù)以往學(xué)者的觀點，本文將Y 大于0.02 的種類定為優(yōu)勢種。

將浮游動物物種的個體數(shù)量通過log(x+1)轉(zhuǎn)換后，通過Brays-Curtis 相似性測定，建立樣本間的等級相似矩陣，利用Primer 5.0 軟件中的非參數(shù)多元方差分析(PERMANOVA)進(jìn)行群落結(jié)構(gòu)差異性檢驗[2]，分析冬季-夏季差異、2 個季節(jié)分區(qū)浮游動物群落結(jié)構(gòu)差異顯著性。利用相似性百分比分析(SIMPER)比較冬季-夏季、各季節(jié)分區(qū)的不同浮游動物優(yōu)勢種在群落結(jié)構(gòu)中的貢獻(xiàn)率。通過Wilcoxon 檢驗分析采樣晝夜差異、冬季海洋鋒區(qū)與非鋒區(qū)、夏季上升流區(qū)與非上升流區(qū)的分區(qū)差異。

群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系：利用典型相關(guān)分析(CCA)方法和浮游動物類群結(jié)構(gòu)與環(huán)境變量之間的非線性關(guān)系進(jìn)行分析。

2 結(jié)果

2.1 水文條件和溫度鋒面

2019 年3 月冬季長江口及鄰近海域表層溫度介于8.2～13.9 ℃之間(圖5a)，2020 年8 月溫度在24.7～29.8 ℃范圍內(nèi)，整體呈近海低外海高分布，而夏季近海由于上升流作用，形成低溫區(qū)(圖5e)。冬季鹽度分布在21.1～34.3 范圍內(nèi)(圖5b)，整體高于夏季，夏季鹽度介于3.0～33.9 之間，變化幅度大，近海表層鹽度明顯低于外海，在經(jīng)度方向呈梯度分布(圖5f)。冬季海水表面葉綠素a 濃度處于0.07～0.49 mg·m-3范圍內(nèi)，近海葉綠素a 濃度低于北部和南部海域，可能受長江沖淡水作用影響較大(圖5c)；夏季葉綠素a 濃度整體高于冬季，在0.04～2.50 mg·m-3內(nèi)變動，變化幅度較大，近海葉綠素a 濃度明顯高于外海(圖5g)。

圖5 長江口及鄰近海域冬、夏季環(huán)境因子分布Fig.5 Distribution of environmental factors in winter and summer

溫度鋒面：冬季溫度鋒較夏季顯著，在經(jīng)度122.5°E 形成1 條明顯的南北縱向帶狀鋒，于31.5°N 處向東南方向延伸，鋒面區(qū)域溫度鋒出現(xiàn)概率為0.2～0.5，而其在近岸及鋒面以東近海出現(xiàn)概率小于0.1。夏季由于上升流的存在，鋒面在近海存在較外海廣泛，顯然受到上升流的影響，外海廣大海域表層鋒面較弱。

2.2 冬、夏季浮游動物群落結(jié)構(gòu)組成及變化

本次研究將浮游動物分為毛顎類、橈足類、膠質(zhì)類、十足類、磷蝦類、糠蝦類、浮游幼體、其他類8 個主要類群，2019 年冬季及2020 年夏季分別鑒定浮游動物27 種和91 種。橈足類為冬季主要優(yōu)勢類群，共鑒定出9 種，其數(shù)量占總數(shù)量的74.2%；夏季浮游動物主要優(yōu)勢類群為膠質(zhì)類和橈足類，分別鑒定出41 種和18 種，其數(shù)量分別占總數(shù)量的32.0%和30.6%。

季節(jié)尺度：本次調(diào)查海域浮游動物群落組成受棲息地季節(jié)差異影響極顯著(PERMANOVA，P＜0.01)，冬季差異主要貢獻(xiàn)種為中華哲水蚤Calanus sinicus、五角水母Muggiae aatlantica和哲水蚤幼體，而夏季浮游動物群落結(jié)構(gòu)差異主要貢獻(xiàn)種為短尾類和拿卡箭蟲Sagitta nagae。冬季長江口及鄰近海域浮游動物豐度最高達(dá)233.7 ind.·m-3，而夏季浮游動物豐度最高為245.4 ind.·m-3；冬季浮游動物平均豐度為25.9 ind.·m-3，而夏季為56.4 ind.·m-3，明顯高于冬季。冬季海域浮游動物主要分布在30° N 以南海域，北部無密集區(qū)(圖6a)；夏季大部分海域浮游動物豐度＜100 ind.·m-3，主要分布在中部近海海域(圖6b)。

空間尺度：調(diào)查海域冬季分區(qū)間差異不顯著，而夏季分區(qū)間浮游動物群落組成受空間影響極顯著(PERMANOVA，P＜0.01)。冬季調(diào)查海域內(nèi)溫度鋒靠近岸水團(tuán)、靠暖側(cè)水團(tuán)與靠外海水團(tuán)主要貢獻(xiàn)種均為中華哲水蚤，各水團(tuán)內(nèi)浮游動物群落結(jié)構(gòu)差異不大，但由圖6 可以看出，溫度鋒靠暖側(cè)水團(tuán)內(nèi)浮游動物總豐度遠(yuǎn)大于其他水團(tuán)區(qū)。夏季3 個分區(qū)主要優(yōu)勢種差異較大，沿岸區(qū)、近海上升流區(qū)、外海區(qū)主要優(yōu)勢種分別為紡錘水蚤Acartia clausi、短尾類和海樽Doliolum；外海區(qū)浮游動物豐度明顯高于沿岸區(qū)與近海上升流區(qū)。

圖6 冬、夏季各分區(qū)浮游動物豐度(ind.·m-3)分布Fig.6 Distribution of zooplankton abundance(ind.·m-3) in different regions in winter and summer

晝夜尺度：通過Wilcoxon 檢驗晝夜差異顯著性，結(jié)果可得P＞0.1(表1)，冬季晝夜差異不顯著，夏季采樣晝夜差異較顯著。冬季白天采樣站位16 個，夜晚采樣站位7 個，白天所采樣本平均豐度為33.5 ind.·m-3，豐度最大值(233.7 ind.·m-3)出現(xiàn)在白天，而調(diào)查海域內(nèi)夜間浮游動物平均豐度為8.4 ind.·m-3，最大值為37.3 ind.·m-3，整體白天浮游動物豐度大于夜間(圖7a)。夏季白天采樣站位16 個，夜晚采樣4 個，調(diào)查海域內(nèi)浮游動物平均豐度為23.9 ind.·m-3，最大值為168.1 ind.·m-3，而夜晚所采樣本中浮游動物平均豐度高達(dá)186.3 ind.·m-3，最大值為245.4 ind.·m-3，整體夜間浮游動物豐度大于白天(圖7b)，與冬季相反。

圖7 冬、夏季浮游動物豐度(ind.·m-3)的晝夜差異Fig.7 Day and night difference of zooplankton abundance(ind.·m-3) in winter and summer

將冬季鋒區(qū)與非鋒區(qū)、夏季上升流與非上升流所在調(diào)查站位浮游動物總豐度分別進(jìn)行Wilcoxon 檢驗差異顯著性，如表1 結(jié)果顯示，冬季海洋鋒與非鋒區(qū)差異不顯著，夏季上升流與非上升流區(qū)浮游動物分布差異同樣不顯著(P＞0.05)。

表1 冬、夏季晝夜差異對浮游動物的影響Tab.1 The influence of the difference between day and night in winter and summer on zooplankton

2.3 浮游動物類群豐度與環(huán)境的關(guān)系

圖8 顯示了造成冬、夏季浮游動物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)差異的主要貢獻(xiàn)種(中華哲水蚤和短尾類)與環(huán)境變量(SST、SSS)之間的關(guān)系。本次調(diào)查研究中，中華哲水蚤的分布與SSS 關(guān)系極顯著(P＜0.05)，其最適鹽度在27左右，最適溫度為12 ℃左右，其豐度呈冬季＞夏季的特征；而短尾類與此相反，其在溫度為26～30 ℃、鹽度為33～34 的環(huán)境中最適生存(圖8)，其豐度呈夏季＞冬季的分布特征。

圖8 冬、夏季季節(jié)差異主要貢獻(xiàn)種豐度(ind.·m-3)與環(huán)境因子的關(guān)系Fig.8 Linear relationship between total zooplankton abundance(ind.·m-3) and environmental factors in winter and summer

將冬、夏季浮游動物所分類群中的十足類、糠蝦類、磷蝦類合并為浮游蝦類單個類群進(jìn)行分析，以毛顎類、橈足類、膠質(zhì)類、浮游幼體、浮游蝦類、其他類6 個類群為分析對象，分別進(jìn)行與環(huán)境變量的典范對應(yīng)分析(CCA)。結(jié)果顯示，冬季分析結(jié)果顯示(圖9a)，前四軸與環(huán)境因子之間的相關(guān)性極顯著(F=1.8，P＜0.01)，第一CCA 軸(CCA1，特征值：0.13)和第二CCA 軸(CCA2，特征值：0.10)表現(xiàn)出很高的物種—環(huán)境相關(guān)性，其中CCA1 和CCA2 解釋了物種累計方差變異的22.4%和物種—環(huán)境累計方差總變異的65.6%。SST、SSS 和Chl a 與CCA1 呈負(fù)相關(guān)，而經(jīng)度與緯度呈正相關(guān)。絕大多數(shù)物種分布在CCA1 正軸，膠質(zhì)類、毛顎類與SST、SSS 呈正相關(guān)，其中膠質(zhì)類種類少且分布受限程度較大，僅分布在高溫高鹽海區(qū)，Chl a 是影響毛顎類、浮游蝦類和其他類分布的主要環(huán)境因子，而浮游幼體與Chl a 呈負(fù)相關(guān)。

夏季分析結(jié)果顯示(圖9b)，前四軸與環(huán)境因子之間的相關(guān)性極顯著(F=1.4，P＜0.01)，第一CCA 軸(CCA1，特征值：0.17)和第二CCA 軸(CCA2，特征值：0.13)表現(xiàn)出很高的物種—環(huán)境相關(guān)性，其中CCA1 和CCA2 解釋了物種累計方差變異的17.4%和物種—環(huán)境累計方差總變異的53.1%。SST、SSS、經(jīng)度和緯度與CCA1 呈負(fù)相關(guān)，而Chl a 呈正相關(guān)。CCA1 軸呈現(xiàn)較好的外海、近海和近岸站位的隔離分布，橈足類、膠質(zhì)類分布最為廣泛，橈足類和浮游幼體的分布與SST、SSS 呈負(fù)相關(guān)，浮游幼體和膠質(zhì)類的分布主要受Chl a 影響。

圖9 冬(a)、夏(b)季浮游動物類群與環(huán)境因子的關(guān)系Fig.9 Relationship between zooplankton groups and environmental factors in winter (a) and summer (b)

3 討論

3.1 冬、夏季季節(jié)差異對浮游動物群落結(jié)構(gòu)的影響

長江口鄰近海域具有典型的冬季東北風(fēng)和夏季西南風(fēng)，給該海域的表層浮游生物和仔稚魚帶來了顯著的聚集效應(yīng)。本次研究結(jié)果表明，冬、夏季浮游動物物種的組成和分布的季節(jié)差異，是由于2 個季節(jié)洋流和水文條件的變化造成的。冬季，黃海沿岸流攜帶低溫低鹽水，造成近岸、沿海的水文差異；夏季，臺灣暖流攜帶的高溫低鹽水及黑潮的高溫高鹽水造成近、外?？臻g上呈現(xiàn)高溫低鹽、低溫高鹽、高溫高鹽的水文條件變化。冬、夏季浮游動物群落結(jié)構(gòu)具顯著季節(jié)性變化，溫度為主要影響因素，與造成仔魚分布季節(jié)差異影響結(jié)果一致[3]。一方面，冬季白天由于日照，表層海水溫度高于夜間水溫，浮游動物豐度呈白天大于夜間的特征，而夏季白天光照過強，為躲避強光，浮游動物大多生存于海水表層以下，至夜間向表層移動，因此浮游動物豐度的晝夜差異顯著，夜間大于白天。另一方面，在一定范圍內(nèi)水溫的升高將導(dǎo)致浮游植物豐度增加，從而使浮游動物能夠獲得充足的食物來源，浮游動物生物量與豐度也隨之增加，夏季浮游幼體種類達(dá)到最大；而冬季氣溫降低，不適宜浮游動物的繁殖和暖水性生物的生存，如各類水螅水母分布顯著減少，主要優(yōu)勢種為中華哲水蚤[20]。本次研究中冬季浮游動物群落組成及分布主要受Chl a 影響，夏季主要受SST、SSS 和Chl a 影響，這種溫度調(diào)控的機制與大部分文獻(xiàn)一致[13,21-25]。在種類數(shù)、豐度方面，冬季各站種類數(shù)雖少，但分布相對夏季更為均勻。冬季水溫低且水體渾濁，浮游動物生長和代謝速率緩慢，水母等暖水性種消失，浮游幼體種數(shù)減少，本次調(diào)查海域冬季分別鑒定出水母類和浮游幼體各3 種，其中五角水母為冬季主要優(yōu)勢種之一。夏季為豐水期且水溫升高，同時海域受到臺灣暖流、錢塘江和長江沖淡水的作用，餌料充足，浮游動物多樣性上升，水母類和浮游幼體大量繁殖導(dǎo)致浮游動物的豐度和生物量達(dá)到最大，其中夏季調(diào)查海域鑒定水母18 種，浮游幼體7 種，其中雙生水母和長尾類溞狀幼體為夏季優(yōu)勢種；在空間分布上，從近岸往外海、研究海域由北部向南部，浮游動物豐度呈遞增趨勢，與長江口及鄰近海域研究結(jié)果分布相同[26]。已有研究證明，中華哲水蚤屬低溫廣鹽種，在我國沿海近海海域廣泛分布，同樣在本次調(diào)查海域中，中華哲水蚤主要分布在冬季溫度鋒靠近岸海域，可能是由于冬季近岸海水溫度較低適宜其生存，而夏季海水明顯升溫，利于暖水性水母生存，主要優(yōu)勢種為雙生水母和長尾溞狀幼體，可以推測溫度是造成冬、夏季浮游動物群落結(jié)構(gòu)變化的主要生態(tài)因子。

圖10 冬(a)、夏(b)季浮游動物優(yōu)勢種與主要生態(tài)因子關(guān)系Fig.10 The relationship between the dominant species of zooplankton and the main ecological factors in winter (a) and summer (b)

3.2 冬季海洋溫度鋒及夏季上升流對浮游動物分布的影響

根據(jù)此次研究可發(fā)現(xiàn)，冬季絕對優(yōu)勢種中華哲水蚤雖呈現(xiàn)廣泛分布的現(xiàn)象，但由圖11 可得，受海洋溫度鋒的影響，中華哲水蚤主要分布在溫度鋒靠暖側(cè)水團(tuán)內(nèi)，因此可進(jìn)一步證實海洋鋒具有聚集中華哲水蚤的作用，而該物種正是造成冬、夏季浮游動物組成及分布季節(jié)差異的主要貢獻(xiàn)種；上升流通過將底層營養(yǎng)物質(zhì)輸送至海水表層，為浮游動物提供基礎(chǔ)餌料，有利于浮游動物的生長繁殖，進(jìn)而影響其分布[18,22,27-28]。以往關(guān)于海洋鋒的研究證明，海洋鋒雖類型不同，但鋒區(qū)中華哲水蚤及葉綠素a 濃度分布差異相近，強混合的海洋鋒區(qū)有利于中華哲水蚤的聚集，海洋鋒區(qū)中華哲水蚤豐度比層化區(qū)、混合區(qū)高，葉綠素a 濃度高值區(qū)通常位于鋒區(qū)鄰近的層化區(qū)或混合區(qū)一側(cè)，與本次研究結(jié)果相似[19]。在調(diào)查海域內(nèi)，中華哲水蚤為冬季浮游動物群落組成的絕對優(yōu)勢種，由于集中分布在浙江沿海南部即海洋鋒鋒區(qū)，W3、W10 站位處豐度最大，與冬季浮游動物整體分布特征相同。浙江常年存在上升流，夏季最為明顯，其特點是低溫、高鹽，受上升流影響，近海海域表層水溫明顯下降，夏季近岸非上升流、近海上升流與外海非上升流的浮游動物群落結(jié)構(gòu)組成和分布出現(xiàn)極顯著的空間差異，各區(qū)域主要優(yōu)勢種分別為紡錘水蚤、短尾類溞狀幼體和暖水性種海樽，上升流將底層營養(yǎng)鹽物質(zhì)運輸?shù)奖韺?，為浮游動物提供良好的餌料補充，但由于上升流海水水溫低，上升流區(qū)內(nèi)浮游動物豐度并非最高值區(qū)，而是主要聚集在鄰近上升流區(qū)的高溫高鹽的外海區(qū)，如X11 和X16 站位豐度達(dá)最大值，同時上升流的存在也是導(dǎo)致夏季近海暖溫帶種大量出現(xiàn)的主要原因，如中華哲水蚤、真刺唇角水蚤、五角水母等，是影響調(diào)查海域浮游動物類群組成差異的重要因素[20,26]。

圖11 冬季調(diào)查區(qū)域各水團(tuán)內(nèi)中華哲水蚤的分布Fig.11 Distribution of C.sinicus in each water mass in the winter survey area

4 結(jié)論

長江口及其鄰近海域冬夏季浮游動物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化顯著，主要差異表現(xiàn)為冬季占優(yōu)勢的中華哲水蚤和夏季占優(yōu)勢的短尾類溞狀幼體，冬季海洋溫度鋒和夏季上升流對浮游動物群落結(jié)構(gòu)均有影響，主要通過造成海水表層溫度的變動影響其數(shù)量分布。

致謝：對實驗操作和數(shù)據(jù)分析過程中胡亞麗、王慧君所給予的指導(dǎo)與幫助，謹(jǐn)致謝忱。