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矮砧密植蘋果光合特性及產量對水分的響應

2022-07-13 08:02:46王洪博王興鵬
新疆農業(yè)科學 2022年6期
關鍵詞:胞間蒸騰速率凈光合

曹 輝,王洪博,張 楠,王興鵬

(塔里木大學水利與建筑工程學院/塔里木大學現(xiàn)代農業(yè)工程重點實驗室,新疆阿拉爾 843300)

0 引 言

【研究意義】植物生長及作物產量的高低是光合作用強弱的體現(xiàn)[1],水分管控提高光合作用是增加產量的途徑之一[2]。植物對水分脅迫較敏感,水分脅迫會致使葉片氣孔縮小,CO2進入葉片受阻,導致光合速率下降。研究土壤水分不同虧缺程度或不同灌水量對作物光合作用、產量及水分利用效率的影響[3-4],對實現(xiàn)節(jié)水增產有實際意義?!厩叭搜芯窟M展】水分是植物進行光合作用的重要因子之一,土壤水分急劇下降使得光合速率快速降低[5-6]。對葡萄[7]、獼猴桃[8]、石榴[9]等水分虧缺研究發(fā)現(xiàn),凈光合速率、氣孔導度及蒸騰速率均隨干旱脅迫加劇而降低,葉片水分利用效率則升高。凈光合速率日變化曲線呈單峰型[10]和雙峰型[11-12],“單峰型”的峰值出現(xiàn)在09:00~13:00,“雙峰型”次高峰則在出現(xiàn)在14:00~17:00[13-14]。各時期進行調虧灌溉,產量無顯著差異[15],輕度水分虧缺對產量無顯著影響,重度水分虧缺下,減產了18%[16]。以0.6ET0(中度調虧)灌水,產量可提高9.6%[17]。葡萄調虧灌溉后,品質大幅度提升,但產量差異不顯著[18]。GASQUE María[19]對桃子研究發(fā)現(xiàn),虧水處理果實可溶性固形物與總酸含量高于充分灌溉處理。當蘋果開花后70~100 d進行調虧灌溉,蘋果產量和品質受到影響最小且不同年份可節(jié)水12.4%~15.2%[20],且在果實膨大期以55%FC含量灌水,果實VC及含糖量明顯提高[21],康敏[22]研究發(fā)現(xiàn),果實膨大期中度虧水有利于產量提高及品質提升?!颈狙芯壳腥朦c】新疆南疆地區(qū)水資源短缺,水分利用率較低。需研究灌水量對新疆南疆矮砧密蘋果光合特性、產量及水分利用效率的影響。【擬解決的關鍵問題】以常規(guī)灌溉果園為對照,設置不同的灌水定額,研究5 a生皇家嘎啦(Royal Gala)蘋果的光合特性、產量及水分利用效率對水分的響應,分析適宜南疆矮砧密植果樹生長的最優(yōu)灌水定額,為新疆南疆矮砧密植蘋果節(jié)水增產提供參考建議。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗于2020年4~8月在新疆生產建設兵團第一師阿拉爾市10團千畝矮砧果園內進行。N 40°39'14",E 81°16'21",海拔高度1 013 m,屬于極端大陸性干旱荒漠氣候,多年均溫約為11℃,年日照時數(shù)約2 900 h,無霜期約為200 d,年降水量為50 mm左右,年蒸發(fā)量2 100 mm左右。樹種為5 a生皇家嘎啦(Royal Gala)。土壤為砂壤土,0~120 cm土壤田間持水量為18.5%(體積含水率),平均容重為1.51 g/cm3。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

采用單因素完全隨機設計,以常規(guī)灌溉果園為對照(CK),設定5個灌水定額W1(13.5 mm)、W2(15 mm)、W3(22.5 mm)、W4(27 mm)和W5(31.5 mm),每個處理3次重復,共18個小區(qū),小區(qū)長10 m,寬3.5 m,面積為35 m2。灌水頻率根據(jù)ET0累計值確定,即當ET0-P累計到22.5±3(mm)進行灌溉灌水。表1

表1 各處理灌水方案Table 1 Irrigation scheme of each treatment

皇家嘎啦樹種種植行距為3.5 m,株距為1 m。灌溉水源為渠道水,采用滴灌方式灌溉,采用水表控制灌溉量,滴灌管固定在離地50 cm處的竹竿上,滴孔間距30 cm,滴頭流量為4 L/h,管理措施及施肥量與常規(guī)灌溉果園相同。圖1

圖1 試驗區(qū)果樹種植模式及滴灌帶布設Fig.1 Fruit tree planting mode and drip irrigation belt layout in experimental area

1.2.2 測定指標

1.2.2.1 光合指標

在果實膨大期,選擇晴朗無云的天氣,使用Li-6400xt便攜式光合儀在每個處理標定的果樹中部選取6片葉子測定凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci),其中,測定條件為自然光源和小鋼瓶提供CO2(CO2濃度設定為400 μmol/mol)。7月17日09:00~20:00測定,09:00~12:00每隔1 h測定1次,14:00~20:00每隔2 h測定1次。

1.2.2.2 產量

果實成熟期在每個處理選取具有代表性的9棵果樹進行全部采摘、稱重,統(tǒng)計單株果數(shù)、單株產量和單果重,計算各個處理產量。

1.2.2.3 水分利用效率

葉片瞬時水分利用效率。

LWUE=Pn/Tr.

式中,LWUE是葉片瞬時水分利用效率,Pn為葉片凈光合速率,Tr為葉片蒸騰速率。

灌溉水利用效率。

WUEI=Y/I.

式中,WUEI為灌溉水利用效率,(kg/m3),Y為產量,(kg/hm2),I為灌水量,(mm)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010對數(shù)據(jù)進行處理,利用Origin 2018軟件進行繪圖,使用DPS軟件進行單因素方差分析,并用新復極差法進行差異性檢驗(P<0.05)。

2 結果與分析

2.1 空氣溫度、相對溫度和光強日變化

研究表明,09:00時空氣相對濕度最大,隨著時間推移,相對濕度遞減,18:00時達到最低值,20:00有所回升;大氣溫度則是09:00~18:00逐漸開始上升,并在18:00達到最高值,20:00開始下降;而外界光照強度則隨時間的推移呈單峰型變化,在14:00左右達到峰值,20:00達到最低值。圖2

圖2 果園空氣溫度、相對溫度和光強日變化Fig.2 Daily change of air temperature Rhaur PAR

2.2 不同灌水量對光合指標的影響

2.1.1 不同灌水量對凈光合速率日變化影響

研究表明,各處理凈光合速率(Pn)呈“單峰”曲線,在09:00~10:00迅速上升且在10:00出現(xiàn)峰值,為14.38~18.82 μmol/(m2·s)。凈光合速率隨灌水量的增加呈先增大后減小的趨勢,10:00時,W4處理的凈光合速率最大,為18.82 μmol/(m2·s),W3次之,為17.94 μmol/(m2·s),相比于CK分別增加6.91%和1.93%,而W5、W2和W1處理較CK分別降低2.49%、4.69%和18.30%;10:00以后,凈光合速率一直處于下降趨勢,20:00達到最小值,W4和W3處理凈光合速率分別為3.98和3.65 μmol/(m2·s),較CK處理分別增加36.11%和24.73%。各處理在11:00~14:00凈光合速率下降幅度較大,降幅為4.4~6.73 μmol/(m2·s),W4和W3處理14:00~16:00出現(xiàn)一個緩慢下降的過程。圖3

2.1.2 不同灌水量對氣孔導度日變化影響

研究表明,各處理蘋果氣孔導度日變化與凈光合速率日變化變化趨勢相同,呈“單峰”型變化,且在10:00達到峰值,氣孔導度在10:00為0.23~0.30 mol/(m2·s)。氣孔導度隨灌水量的增加亦呈先增加后減小的趨勢,W4處理>W3處理>CK>W5處理>W2處理>W1處理。10:00時,W4處理氣孔導度最大,為0.30 mol/(m2·s),W3次之,為0.28 mol/(m2·s),較CK分別增加10.65%和4.33%,而W5、W2和W1處理較CK分別降低6.28%、15.97%和15.79%;10:00之后,各處理氣孔導度呈下降趨勢,并在20:00出現(xiàn)最低值,W4和W3處理氣孔導度較CK處理分別增加6.13%和2.46%。圖3

2.1.3 不同灌水量對蒸騰速率日變化影響

研究表明,不同水分處理蘋果蒸騰速率(Tr)的日變化。各處理蒸騰速率在09:00~10:00迅速上升,并在10:00達到峰值,且W1和W2處理增加尤為明顯,12:00~16:00緩慢下降,16:00~20:00迅速下降。蒸騰速率隨灌水量的增加呈現(xiàn)出的規(guī)律與凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Cond)一致,表現(xiàn)為W4處理>W3處理>CK>W5處理>W2處理>W1處理,10:00時,W4和W3處理蒸騰速率分別為8.64和7.88 mmol/(m2·s),較CK分別增加15.94%和5.66%,而W5、W2和W1處理較CK分別降低0.56%、0.77%和5.38%;20:00時,蒸騰速率最小,W4和W3處理蒸騰速率較CK處理分別增加8.97%和5.98%。圖3

2.1.4 不同灌水量對胞間CO2濃度日變化影響

研究表明,胞間CO2濃度大致呈“V”型,各處理胞間CO2濃度在09:00~10:00迅速下降,10:00達到谷值,變化幅度為36.9~47.47 μmol/mol,10:00之后,胞間CO2濃度緩慢上升,但胞間CO2濃度仍舊小于09:00。胞間CO2濃度隨灌水量降低呈先降低后升高的趨勢,表現(xiàn)為W1處理>W2處理>W5處理>CK>W3處理>W4處理;09:00時,W1、W2和W5處理胞間CO2濃度分別為321.44、309.84 和303.14 μmol/mol,較CK分別提高7.08%、3.22%和0.99%,而W4和W3處理較CK分別降低5.72%和4.67%,20:00時,各處理胞間CO2濃度上升到極大值,與09:00時各處理相比較,胞間CO2濃度降幅為7.37~21.11 μmol/mol。圖3

圖3 不同灌溉定額下光合指標日變化Fig.3 The influence of different irrigation quotas on the daily changes of photosynthesis

2.1.5 不同灌水量對光合特性日均值的影響

研究表明,各處理光合指標日均值呈顯著性差異(P<0.05),W4和W3處理的凈光合速率較CK分別增加15.45%和11.18%,W5、W2和W1處理較CK降低4%、9.87%和22.34%;W4和W3處理的氣孔導度較CK處理分別增加16.65%和11.14%,W5、W2和W1處理較CK處理降低3.88%、8.74%和15.16%;W5處理蒸騰速率與CK差異不顯著,其它處理之間差異明顯,W4和W3處理較CK處理分別增加12.06%和5.84%,W5、W2和W1處理較CK處理降低3.02%、11%和18.76%;W5處理和CK間胞間CO2濃度無顯著差異,其它處理間相反,W1、W2和W5處理胞間CO2濃度分別為289.45、281.93和276.19 μmol/mol,較CK分別提高6.36%、3.60%和1.49%,而W4和W3處理較CK分別降低5.63%和1.67%。不同水分處理對葉片瞬時水分利用效率有顯著影響,除CK外,葉片瞬時水分利用效率隨灌水量的增加呈先增加后降低的趨勢,W2、W3和W4處理與CK無顯著差異性,分別較CK增加1.28%、5.03% 和3.03%,而W1和W5處理較CK分別減少4.39%和0.6%,但均未達顯著差異性。表2

表2 不同灌水量下光合特性日均值變化Table 2 Influence of Different Irrigation Amount on Daily Average Value of Photosynthetic Index

2.2 不同灌水量對產量及水分利用效率的影響

研究表明,蘋果產量隨著灌水量的增加呈先增加后減小的趨勢。W4處理產量最大,為35 328 kg/hm2,較W3處理增加1.80%,兩者之間差異不顯著,W4和W3處理較CK增加17.01%和14.94%,但W4處理灌水量較CK增加9.13%,W3處理灌水量較CK降低9.06%,同時,W5處理灌水量高于其它處理,但產量低于W4和W3處理,與CK無顯著差異性。灌溉水利用效率則是W1、W3和W4處理較高,分別為7.36、7.34和6.23 kg/m3,較CK分別增加26.68%、26.33%和7.23%,僅有W5處理灌溉水利用效率低于CK。灌水量為472.5 mm有利于高產,且可較常規(guī)灌溉果園節(jié)約灌水9.06%。表3

表3 不同灌水量下蘋果產量和水分利用效率變化Table 3 Effects of Different Irrigation Quantity on Apple Yield and Water Use Efficiency

3 討 論

光合作用的強弱最終直接反映在產量上[23]。溫度、光照強度、大氣CO2濃度的變化及干旱等因子對植物光合作用影響較大。植物受到這些因子脅迫時,會朝著有利于光合作用的方向進行[24-25]。植物凈光合速率與土壤含水率呈正相關性[26-27],原因主要有氣孔和非氣孔2種因素[28],即氣孔導度在水分脅迫下阻礙CO2進入葉片致使凈光合速率下降[29-30]或是葉肉細胞光合活性降低使得凈光合速率下降[31-32],但過高的土壤含水率會使的植物凈光合速率下降[33]。研究表明,各處理葉片凈光合速率、蒸騰速率及氣孔導度日變化均隨時間的推移呈先升后降的趨勢,并在10:00達到峰值。凈光合速率的日變化與高照全等[34]研究結果相同,因為09:00~10:00,氣溫迅速回升,加上光照強度快速上升,氣孔張開幅度較大,進入細胞間的CO2增多,光合速率及蒸騰速率加快[35];10:00以后,氣溫繼續(xù)升高,且光強增加到一定程度后,氣孔開度減小,蒸騰減慢,進而光合速率下降[36];18:00以后,氣溫開始下降但仍舊較高,加上此時光合有效輻射降至600 μmol/(m2·s)以下,凈光合速率最小。CO2是進行光合作用的基礎,植物進行光合作用時,大氣CO2進入細胞間,通過利用胞間CO2進行光合作用。凈光合速率越大,胞間CO2濃度越低。研究表明,胞間CO2濃度日變化與凈光合速率相反,呈先下降后上升的趨勢,這是由于果樹葉片經過一夜呼吸,外界CO2濃度達最大值,進入細胞間CO2最多,隨著凈光合速率增大,胞間CO2降低,10:00降到最低,隨后氣溫升高,光合有效輻射增強,導致光合速率下降,胞間CO2同化減慢,10:00以后開始增大。光合指標均隨著灌水量的增加呈先上升后下降的趨勢,與程甜甜[3]和付優(yōu)[33]等研究類似,是因為空氣中的CO2和土壤中的水分是光合作用的原料,較高的灌水量抑制根系吸水,導致植物葉片內水分減少,使得光合作用下降[37]。葉片瞬時水分利用效率則是W1、W3和W4處理較高。過量的灌水對葉片水分利用效率的提高并無作用,反而適度的水分可提高水分利用效率。

試驗研究發(fā)現(xiàn),蘋果產量隨灌水量增加呈先增加后減小的趨勢,與鄭艷軍等[38]研究類似,水分利用效率則隨灌水量增加呈先減小后增加的趨勢,可能是相鄰灌水量的增加量與產量增加量相差太大所致,W1和W2處理及W2和W3處理灌水量相差94.5 mm,但W1和W2處理產量相差1 296 kg/hm2及W2和W3處理產量相差12 552 kg/hm2,同時CK水分利用效率低于W4處理則是因為W4處理較CK灌水量增加47.45 mm,而產量增加5 136 kg/hm2。高灌水量及多頻次灌水對產量及水分利用效率的提高作用不大,反而是適度的灌水量對產量及水分利用效率的提高有明顯的改善。

4 結 論

4.1凈光合速率、氣孔導度及蒸騰速率日變化都呈先增后減的趨勢,并在10:00達到峰值,而胞間CO2濃度日變化則相反。光合指標及葉片瞬時水分利用效率均隨灌水量的增加呈先增大后減小的趨勢,W4處理最優(yōu)。

4.2產量隨灌水量的增加呈先增加后減小的趨勢,以灌溉定額567 mm的產量最高,為35 328 kg/hm2,與CK相比,產量提高17.01%,而灌溉定額為472.5 mm的產量次之;灌溉水利用效率隨灌水量的增加呈先減小后增大再減小的趨勢,W1和W3處理灌溉水利用效率較高,較CK分別增加26.68%和26.33%。

4.3適宜新疆南疆矮砧密植果樹灌溉制度為灌水量為472.5 mm,灌水次數(shù)21次。

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