周國逸 陳文靜 李琳

摘要 為了應(yīng)對全球氣候變化帶來的挑戰(zhàn)，2020年9月中國提出努力爭取在2060年前實現(xiàn)碳中和。對此，生態(tài)系統(tǒng)固碳被寄予厚望;然而，生態(tài)學(xué)理論認為，成熟生態(tài)系統(tǒng)的碳輸入輸出趨于平衡，沒有碳的凈積累，也就沒有碳匯功能，而未成熟的生態(tài)系統(tǒng)雖有碳的凈積累并具有碳匯功能，但自然界任何未成熟生態(tài)系統(tǒng)從它建立的時候開始都在不斷地向成熟生態(tài)系統(tǒng)演替，即任一生態(tài)系統(tǒng)演替的最終結(jié)果必然是碳輸入輸出達到平衡狀態(tài)。由于森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫，所以人們對其在碳中和上的貢獻充滿期待。本文以森林生態(tài)系統(tǒng)為例，分別考慮森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫的生物量碳庫和土壤有機碳庫，并基于全球最新研究成果，論證了森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳庫積累過程具有長久的固碳功能，且不違背成熟生態(tài)系統(tǒng)碳輸入輸出趨于平衡的生態(tài)學(xué)理論，它能為實現(xiàn)碳中和目標做出貢獻。

關(guān)鍵詞碳中和;成熟生態(tài)系統(tǒng);生物量碳庫;土壤有機碳庫

碳（CO2）中和是指通過地球系統(tǒng)的自然過程吸收或者人類技術(shù)手段捕獲，將人類活動排放到大氣中的無機碳（或CO2）進行回收的過程。丁仲禮（https：//www.thepaper.cn/newsDetail_forward_13979060）將生態(tài)系統(tǒng)固碳從地球系統(tǒng)自然過程對碳的吸收中獨立出來，通過如下等式表述：

人類活動排放的碳=自然過程吸收碳+生態(tài)系統(tǒng)碳庫（木材生物量碳+土壤有機碳）積累+工程封存碳。? （1）

隨著全球?qū)μ歼_峰日趨廣泛的認同和努力，人類工業(yè)技術(shù)進步以及土地利用改變的強度變緩，特別是人類對化石能源依賴的日益減少，在越來越多的國家和區(qū)域，由人類活動排放的碳將逐步降低，以至于當(dāng)全球完全不需要化石能源的時候，只剩下土地利用改變所導(dǎo)致的碳收支，它既可以是凈排放，也可以是凈吸收。為了穩(wěn)定大氣中CO2濃度并期望降低到工業(yè)文明開始前的水平，全球每年碳中和需求在總體排放量達到碳達峰水平后雖然會逐步減少但無疑是長期存在的，只有當(dāng)人類不再消耗化石能源時，碳中和的需求才會終結(jié)。

根據(jù)Friedlingstein et al.（2020），現(xiàn)今來源于化石燃料的碳排放占86%，來源于土地利用變化的碳排放占14%;其去向中，23%被海洋吸收，46%留存于大氣，剩下的31%被陸地生態(tài)系統(tǒng)吸收。地球上的生物質(zhì)碳都是通過生態(tài)系統(tǒng)固定的，包括固定在生物量中（能長期保存的生物量—木材）、固定在礦物土壤中（土壤有機碳），因此在大的時空尺度上，生態(tài)系統(tǒng)固碳沒有疑義。但特定時空尺度下的生態(tài)系統(tǒng)是否發(fā)揮著碳匯功能及其時間變遷規(guī)律如何卻存在高度不確定性，這個命題吸引著全球大量學(xué)者的注意。自然狀況下，生態(tài)系統(tǒng)從形成的那一刻起就處于持續(xù)發(fā)展中，由未成熟向成熟，再向頂級演替。未成熟生態(tài)系統(tǒng)的碳匯能力是肯定的，從促進固碳目標出發(fā)，人們努力的方向是盡可能增大其初級生產(chǎn)向木材和土壤有機碳轉(zhuǎn)化。爭議頗多的是成熟生態(tài)系統(tǒng)碳匯能力問題，人們更傾向于認為成熟生態(tài)系統(tǒng)沒有碳匯能力。這個觀點基于一個未經(jīng)證實的理論，即隨著生態(tài)系統(tǒng)的自然成熟，光合作用固定的有機碳將逐漸被呼吸作用釋放的無機碳所平衡（Odum，1969）。

闡明成熟生態(tài)系統(tǒng)的碳匯能力問題有著極其重要的碳中和現(xiàn)實意義和生態(tài)學(xué)理論意義，表現(xiàn)在如下3個方面。首先，如前所述，任何生態(tài)系統(tǒng)都由未成熟走向成熟，該過程需要的時間尺度從幾十年到數(shù)百年;在不持續(xù)造林的前提下，如果成熟生態(tài)系統(tǒng)沒有碳匯能力，也就意味著陸地生態(tài)系統(tǒng)非但不能把每年排向大氣的占46%的碳排放回收，連現(xiàn)今每年固定31%碳排放量的能力也將逐年降低，依賴陸地生態(tài)系統(tǒng)固碳而貢獻碳中和就是一句空話。其次，人們也不能通過砍伐成熟森林與再造林的交替來為碳中和做出貢獻，因為成熟生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量高，砍伐成熟森林將造成巨大的碳排放。第三，成熟森林生態(tài)系統(tǒng)比其他生態(tài)系統(tǒng)具有高得多的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)（Hua et al.，2022），這是人類環(huán)境可持續(xù)存在所賴以的基礎(chǔ)，為單純的固碳目標而舍去人類需要的其他生態(tài)系統(tǒng)福祉是不明智的，也是不可持續(xù)的。因此，明晰成熟生態(tài)系統(tǒng)的碳匯能力，尋找其碳匯途徑長期以來一直是重大科學(xué)問題。

本文從生物量碳庫和土壤有機碳庫兩個方面來論證成熟森林生態(tài)系統(tǒng)的碳匯潛力。

1 成熟森林生態(tài)系統(tǒng)生物量碳庫能否起到持續(xù)碳匯作用？

為了探究成熟生態(tài)系統(tǒng)的碳匯能力，同時也為證實生態(tài)學(xué)理論，人們首先想到的是成熟生態(tài)系統(tǒng)生物量或許不是如生態(tài)學(xué)理論預(yù)計的那樣處于穩(wěn)定狀態(tài)，而是可以繼續(xù)增加起到持續(xù)碳匯的作用。生態(tài)學(xué)家們考察了全球不同氣候帶下幾乎所有的地帶性森林生態(tài)系統(tǒng)（指在所處氣候與水熱環(huán)境下，經(jīng)過長期自然演替形成的與該氣候帶和水熱狀況相適應(yīng)的高度成熟森林生態(tài)系統(tǒng)）的生物量碳庫在過去幾十年甚至幾百年的變化趨勢。例如：Phillips et al.（1998）總結(jié)了不同熱帶區(qū)域森林生物量的多年變化，發(fā)現(xiàn)近年來熱帶濕潤性區(qū)域地帶森林生物量凈積累了（0.71±0.34）t·hm-2·a-1有機碳（以碳質(zhì)量計，下同）。Luyssaert et al.（2008）通過對全球大量文獻的綜述，發(fā)現(xiàn)林齡從15 a到800 a森林的NEP（Net Ecosystem Productivity，生態(tài)系統(tǒng)凈生產(chǎn)力）通常都為正值，異養(yǎng)呼吸（指非生命有機碳分解）與NPP（Net Primary Productivity，凈初級生產(chǎn)力）的比值小于1以及NPP不隨年齡下降等規(guī)律。Lewis et al.（2009）通過79塊樣地的連續(xù)調(diào)查，發(fā)現(xiàn)地帶性的非洲熱帶森林地上部分的碳儲量在1968—2007年期間的凈增量為0.63 t·hm-2·a-1。Pan et al.（2011）總結(jié)了全球各個區(qū)域的森林生物量變化情況，發(fā)現(xiàn)普遍存在生物量碳持續(xù)積累的現(xiàn)象。劉迎春等（2010）從文獻發(fā)表和野外調(diào)查的中國森林生物量數(shù)據(jù)中選取了338個林齡在80 a及以上的森林樣點，發(fā)現(xiàn)以中國成熟林生物量碳密度為參考水平，未來通過自然生長過程的固碳潛力約為13.86 Pg?；谶@些發(fā)現(xiàn)，全球出現(xiàn)了一片近乎樂觀的情緒。普遍認為20世紀90年代到21世紀初全球陸地碳匯的一半左右要歸功于熱帶未受干擾森林的碳吸存，約占同期內(nèi)人類CO2排放的15%（Pan et al.，2011;Sitch et al.，2015;Gaubert et al.，2019）。氣候植被模型（climate-driven vegetation models）預(yù)計熱帶森林的碳匯作用將持續(xù)數(shù)十年（Huntingford et al.，2013;Mercado et al.，2018）。

這些結(jié)果雖然因為指出全球碳平衡模型將年齡超過100 a的森林當(dāng)作沒有碳匯能力的成熟森林生態(tài)系統(tǒng)處理在大多數(shù)情況下是不適當(dāng)?shù)亩哂兄匾饬x，但都缺乏堅實的機理探討，并沒有闡明為什么成熟森林甚至是地帶性森林的生物量還在以較高的速度增大，是什么因素驅(qū)動著成熟森林生物量增大，等等。很顯然，如果驅(qū)動因素是外部環(huán)境變化（如氣溫升高、CO2的施肥效應(yīng)甚至是全球氮沉降上升等）造成，則成熟森林生物量增加對緩解大氣CO2濃度和氣溫的上升并沒有實際意義;實際上，只有由于成熟森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部環(huán)境改變導(dǎo)致其生物量增加才具有真正的意義。

然而，在學(xué)術(shù)界還沒有開始闡述成熟森林生物量如何積累等科學(xué)問題之前，前期的這些發(fā)現(xiàn)就受到普遍的質(zhì)疑。隨后的研究如果不是對前期有關(guān)成熟森林生物量碳匯潛力充滿樂觀情緒的完全否定，也至少是對過去十多年結(jié)論的嚴格約束。Baccini et al.（2017）基于對地上生物量消長的實際測定，得出結(jié)論為熱帶森林是一個凈碳源。Hubau et al.（2020）通過更廣泛的數(shù)據(jù)比對得出非洲和亞馬孫熱帶森林生物量碳匯正逐步趨于飽和，并指出非洲熱帶森林的地上部分生物量截止到2015年就已經(jīng)穩(wěn)定30 a了，而亞馬孫森林生物量處于衰退中。Rammig（2020）認為熱帶森林生物量碳匯是不同步的。無獨有偶，Gundersen et al.（2021）通過對前期數(shù)據(jù)的再分析，認為老齡林生物量碳匯被Luyssaert et al.（2008）高估了，從而揭開了成熟森林生物量固碳潛力的新一輪討論。事實上，本文作者基于過去40多年對鼎湖山季風(fēng)常綠闊葉林生物量的長期監(jiān)測，發(fā)現(xiàn)成熟森林生物量總體上處于下降的趨勢，年份之間有波動而已（Zhou et al.，2013）;對熱帶亞熱帶常綠闊葉林13個永久樣地長達30多年的監(jiān)測表明，木材生物量都處于下降過程中（Zhou et al.，2014）;有顯著上升趨勢的只是群落的枝葉等活躍生物量（active biomass;Xiao et al.，2014），而這些活躍生物量因為滯留的時間較短對熱帶亞熱帶常綠闊葉林生物量固碳是沒有貢獻的，雖然可能貢獻了土壤有機碳的積累，后面將會提到。

綜上所述，成熟森林生態(tài)系統(tǒng)生物量碳庫能否起到持續(xù)碳匯作用至少是迄今為止尚未得到證實。而且即使得到證實，也不一定表明該碳匯對降低大氣CO2濃度并由此緩解全球氣溫上升有貢獻，還取決于生物量碳庫的積累是如何發(fā)生的。因此，我們認為不能依賴成熟森林生物量積累貢獻于“碳中和”戰(zhàn)略，這就意味著式（1）中“木材生物量碳”積累只發(fā)生在未成熟森林生態(tài)系統(tǒng)中。如何加速未成熟森林生長，促進初級生產(chǎn)力向木材轉(zhuǎn)化是一個重要手段，也許，我國重新啟用用材林經(jīng)營戰(zhàn)略，并在實施過程中妥善管理而不造成土壤有機碳的釋放是實現(xiàn)“碳中和”的一個途徑。

2 成熟森林生態(tài)系統(tǒng)土壤有機碳庫能否起到持續(xù)碳匯的作用？

相比于尋找成熟森林生物量積累證據(jù)的全球熱潮，尋找成熟森林土壤有機碳庫增加的證據(jù)在20世紀90年代—21世紀期間顯得少得多。其原因可能來自當(dāng)時人們的兩個普遍觀念，其一，森林生物量與土壤有機碳是緊密相連的（Lajtha et al.，2014），如果證明了成熟森林生物量可以繼續(xù)上升，則其土壤有機碳也會被理所當(dāng)然地認為是增加的;其二，土壤有機碳積累速率很小，即使證明成熟森林土壤有機碳能繼續(xù)增加也對尋找“碳失匯”的貢獻不大。然而，隨著研究的不斷深入，越來越多的研究證明森林生物量碳庫與土壤有機碳碳庫之間沒有必然的聯(lián)系（King et al.，2005;Talhelm et al.，2009;Keiluweit et al.，2015;Zhou et al.，2019），而且土壤有機碳積累速率也不總是比森林生物量積累速率低。

Pregitzer and Euskirchen（2004）通過對120篇文獻進行綜合分析發(fā)現(xiàn)，寒帶，溫帶，熱帶生物群落（包括落葉林、針葉林以及常綠樹種）隨著時間的推移，土壤有機碳庫總體呈增加趨勢。Zhou et al.（2006）根據(jù)在中國南亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林土壤有機碳的長期監(jiān)測結(jié)果，證明該森林0～20 cm土壤層的有機碳儲量以平均0.61 t·hm-2·a-1的速度增加。Tang et al.（2009）對威斯康星州和密歇根州落葉林演替序列中的土壤碳儲量研究發(fā)現(xiàn)，0～60 cm處土壤碳從再生林階段到幼齡林階段減少，在中齡林階段開始恢復(fù)，從成熟林到老齡林以平均0.036 t·hm-2·a-1的速度不斷增加。Tefs and Gleixner（2012）于2000、2004年對生長在Hainich國家公園的古老山毛櫸林土壤進行成對取樣分析發(fā)現(xiàn)，整個土壤剖面在4 a內(nèi)累積了6.57 t·hm-2，相當(dāng)于每年1.64 t·hm-2的累積率。Cai et al.（2016）量化了中國東北地區(qū)主要森林生態(tài)系統(tǒng)（原始闊葉-紅松混交林以及三種中齡再生林，即次生樺樹林、紅松人工林和落葉松人工林）的碳儲量，四種森林類型中原始林儲量最高（315.4 t·hm-2），其中土壤有機碳占生態(tài)系統(tǒng)碳的55%～70%，植被碳占生態(tài)系統(tǒng)碳的28%～43%。Qi et al.（2016）對東北地區(qū)10、15、21、35 a林齡的4個日本落葉松人工林（這些人工林是在砍伐原始紅松-落葉闊葉林后建立的）和300 a林齡的原始紅松落葉林碳儲量動態(tài)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，21 a和35 a生落葉松人工林土壤有機碳含量均顯著低于原始林。Badalamenti et al.（2019）通過對Pantelleria島上從葡萄園、不同演替階段的馬奎斯林（45、70和100 a）到冬青櫟成熟林的土壤有機碳變化進行研究后發(fā)現(xiàn)，土壤有機碳從葡萄園的33 t·hm-2顯著增加到成熟林的69 t·hm-2。Zhu et al.（2020）對中國8個永久性森林樣地（寒帶（1998—2014年）、溫帶（1992—2012年）、亞熱帶（1987—2008年）和熱帶森林生物群落（1992—2012年））中土壤有機碳儲量的20 a變化進行分析發(fā)現(xiàn)，土壤有機碳儲量從20世紀90年代到21世紀平均增加了0.13～0.91 t·hm-2·a-1，主要集中在上部0～20 cm土層。同年Bai et al.（2020）通過對中國亞熱帶地區(qū)森林火災(zāi)后恢復(fù)10、20、40、60和100 a的馬尾松林土壤進行采樣，評估林分年齡對造林過程中土壤有機碳的影響，結(jié)果表明，成熟和過成熟森林的土壤仍然具有較高的碳儲存和封存率。Xiong et al.（2021）通過計算同位素富集因子β來評估中國亞熱帶三個演替森林0～30 cm土壤剖面的土壤有機碳周轉(zhuǎn)率，結(jié)果表明，土壤有機碳在老齡林中具有較低的周轉(zhuǎn)率，說明老齡林在全球碳匯中的具有重要價值。

綜上所述，基于過去20 a在全球大量的觀測，發(fā)現(xiàn)土壤有機碳在成熟生態(tài)系統(tǒng)中的積累速度至少不低于其在未成熟生態(tài)系統(tǒng)的積累速度，這是一個普遍規(guī)律，不是個例現(xiàn)象（Zhou et al.，2006）。這個發(fā)現(xiàn)具有非凡意義，首先，成熟生態(tài)系統(tǒng)的碳匯能力是量化地球系統(tǒng)自然固碳對碳中和貢獻時最不確定的一個分項;在明確成熟生態(tài)系統(tǒng)生物量碳難以再增加的情況下，土壤有機碳庫積累是可能貢獻碳中和需求的唯一途徑。其次，這個發(fā)現(xiàn)證明生態(tài)系統(tǒng)固碳和自然保護之間不是權(quán)衡關(guān)系、它們之間不存在矛盾（Zhou et al.，2006;Hua et al.，2022）;從而為全球自然保護提供理論支撐，為生態(tài)恢復(fù)指明了方向（Hopkin，2006）。然而，關(guān)于成熟生態(tài)系統(tǒng)土壤有機碳積累方面的研究工作遠不能因為上述規(guī)律的發(fā)現(xiàn)而認為完結(jié)，相反，由它引起了一系列新的問題。諸如，第一，成熟森林生態(tài)系統(tǒng)土壤有機碳積累違背生態(tài)系統(tǒng)碳平衡理論嗎？這是一個必須回答的生態(tài)學(xué)理論問題。第二，正如必須闡明成熟生態(tài)系統(tǒng)生物量碳庫積累的驅(qū)動機制一樣，我們也必須闡明成熟生態(tài)系統(tǒng)土壤有機碳積累的驅(qū)動機制;如果其驅(qū)動因素是外部環(huán)境變化（如氣溫升高、CO2的施肥效應(yīng)甚至是全球氮沉降上升等）造成，則成熟生態(tài)系統(tǒng)繼續(xù)積累的土壤有機碳對“碳中和”也是沒有貢獻的。遺憾的是，至今這方面的研究在全球還基本處于方興未艾的狀態(tài)，下面，主要基于筆者的前期研究做一些介紹并對有關(guān)問題的前景進行預(yù)測。

3 成熟森林生態(tài)系統(tǒng)土壤有機碳積累違背生態(tài)系統(tǒng)碳平衡理論嗎？

Tang et al.（2011）通過對中國南方一個年輕和一個古老的亞熱帶森林的長期（22 a）觀測，發(fā)現(xiàn)兩種森林的碳積累和分配方式完全不同，幼齡林在植物活生物量中積累了大量的碳，而老齡林在土壤中積累了大量的碳。幼齡林的凈初級生產(chǎn)力（NPP）增加，而老林的凈初級生產(chǎn)力（NPP）沒有顯著變化。Huang et al.（2011）通過對中國南方一個森林演替系列土壤有機碳積累的長期測定和凋落物分解產(chǎn)物去向的研究，發(fā)現(xiàn)隨著森林成熟度的增加，馬尾松林、混交林、季風(fēng)常綠闊葉林的凋落物C/N比值和木質(zhì)素含量逐漸降低，相應(yīng)的，這3種森林礦質(zhì)土壤表層20 cm的土壤有機碳累積速率分別為（0.26±4）、（0.33±5）和（0.67±5） t·hm-2·a-1。Cotrufo et al.（2013，2015）通過同位素標記實驗證明，來源于C/N比低的植物殘體的有機碳更容易被各種土壤質(zhì)地（黏粒、粉粒、砂礫）吸附，形成大、中團粒結(jié)構(gòu)，有利于土壤有機碳物理保護。Sumiyoshi et al.（2017）通過野外對比實驗證明木質(zhì)素含量低的牧草分解速度快，可促進土壤有機碳積累。Zhou et al.（2019）基于對中國森林生態(tài)系統(tǒng)2 600個樣地的調(diào)查結(jié)果，發(fā)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)尺度上的土壤有機碳含量與凋落物的C/N比、濕潤指數(shù)（降水量/蒸散潛力）緊密相關(guān)，與凋落物量關(guān)系不大。這些研究均表明生物量碳的積累與土壤有機碳的積累并不總是同步或等效的，較高的生物量或凋落物產(chǎn)量并不一定意味著較高的土壤有機碳儲量;隨著森林成熟度增加，表征生物量或凋落物質(zhì)量的C/N比、木質(zhì)素的降低就足夠驅(qū)動土壤有機碳的持續(xù)積累，并不一定需要持續(xù)增加的生物量和凋落物輸入。這些發(fā)現(xiàn)為成熟森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤有機碳在生物量穩(wěn)定后能持續(xù)高積累提供了可能，為成熟森林生態(tài)系統(tǒng)土壤有機碳積累奠定了理論基礎(chǔ)。

實際上，生態(tài)系統(tǒng)碳平衡理論作為生態(tài)學(xué)理論體系的一部分并不針對土壤有機碳的動態(tài)過程。土壤有機碳是一個屬于地質(zhì)范疇的名詞，土壤有機碳的動態(tài)變化是一個地質(zhì)過程，而生態(tài)系統(tǒng)演替和生物量碳庫變化等是一個生態(tài)過程，它們在時間尺度上至少相差1個數(shù)量級以上，不可能同步，土壤有機碳積累滯后于生物量積累是必然的。同一類型的森林生態(tài)系統(tǒng)之間，土壤有機碳庫的差異遠大于生物量碳庫的差異，這也從一個側(cè)面證明土壤有機碳積累和生物量積累是不同步的。另一方面，成熟森林生態(tài)系統(tǒng)生物量狀況、總初級生產(chǎn)力（Gross Primary Productivity，GPP）狀況和凈初級生產(chǎn)力（NPP）狀況為土壤有機碳的高速積累準備了充分條件，主要來源于NPP的森林凋落物隨森林生態(tài)演替即使到了地帶性階段都不會下降，為土壤有機碳積累提供了足夠的碳源。大量試驗觀測亦證明成熟森林生態(tài)系統(tǒng)植物根系遠較非成熟森林發(fā)達（Yan et al.，2006），直接貢獻不同層次的土壤有機碳積累;相比于地上碳動態(tài)變化，地下碳周轉(zhuǎn)時間更慢或更穩(wěn)定，并且，同一地點所容許的土壤有機碳上限比生物量上限在相對值上要大得多，土壤有機碳庫具有足夠大的容量。由此可見，成熟森林生態(tài)系統(tǒng)具備促使土壤有機碳持續(xù)積累的相關(guān)條件，成熟森林持續(xù)積累土壤有機碳并不違背生態(tài)系統(tǒng)碳平衡理論。

4 成熟森林土壤有機碳積累的內(nèi)源和外源驅(qū)動機制

這里之所以要分清楚驅(qū)動成熟森林土壤有機碳積累的內(nèi)源機制和外源機制是因為本文的目的是試圖探索一條實現(xiàn)“碳中和”戰(zhàn)略的途徑。正如前面所提到的一樣，即使成熟森林的生物量能夠繼續(xù)增加，但如果這個增加的動因是全球氣溫和大氣CO2濃度升高對初級生產(chǎn)者同化作用的促進和施肥作用的增強所引起的話，即：CO2濃度升高和生物量增加互為因果關(guān)系，則這個增加的生物量對碳中和目標并沒有實際意義。同樣，成熟森林土壤有機碳的積累也可能存在相似的悖論。因此，我們在將成熟森林土壤有機碳可以繼續(xù)積累的全球研究結(jié)果當(dāng)作是一條實現(xiàn)碳中和戰(zhàn)略的途徑之前，必須先闡明它與全球氣溫和大氣CO2濃度升高之間是否存在因果關(guān)系。

基于這個考慮，將成熟森林土壤有機碳積累的驅(qū)動機制分為內(nèi)源驅(qū)動機制和外源驅(qū)動機制，任何由生態(tài)系統(tǒng)自身演替（比如，從未成熟的生態(tài)系統(tǒng)向成熟的地帶性生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展）所引起的相關(guān)驅(qū)動因子改變從而導(dǎo)致土壤有機碳變化的，稱為內(nèi)源驅(qū)動機制;而任何由外部環(huán)境改變（如：全球氣溫升高，N沉降，酸沉降等）所引起的相關(guān)驅(qū)動因子改變從而導(dǎo)致土壤有機碳變化的，稱為外源機制驅(qū)動。

Zhou et al.（2019）發(fā)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)及以上尺度的土壤有機碳與植物殘體質(zhì)量（以C/N、木質(zhì)素含量來表征）、生態(tài)系統(tǒng)水熱狀況（以濕潤指數(shù)來表征）、植物殘體數(shù)量、土壤質(zhì)地（以砂粒、粉粒、黏粒的百分比表征）之間存在如圖1、圖2所示的關(guān)系。即：1）土壤有機碳決定于植物殘體的質(zhì)量而不是數(shù)量，與植物殘體質(zhì)量呈負相關(guān);2）土壤有機碳受生態(tài)系統(tǒng)水熱狀況影響，呈正相關(guān);3）物種多樣性主要影響植物殘體質(zhì)量來影響土壤有機碳，對土壤有機碳的直接影響很小，僅在土壤表層;4）生態(tài)系統(tǒng)及以上尺度的土壤有機碳含量和土壤質(zhì)地沒有關(guān)系。因此，認為在植物殘體數(shù)量不顯著下降的前提下，任何引起植物殘體C/N比下降、濕潤指數(shù)上升、植物多樣性指數(shù)上升的環(huán)境改變都將導(dǎo)致土壤有機碳的增加。這些環(huán)境改變包括來自生態(tài)系統(tǒng)自身演替導(dǎo)致的和全球氣溫升高、區(qū)域性N沉降與酸沉降導(dǎo)致的，分別為內(nèi)源驅(qū)動和外源驅(qū)動，下面分開論述。

4.1 成熟森林土壤有機碳積累的內(nèi)源驅(qū)動過程

周國逸研究團隊過去30 a集中研究了向季風(fēng)常綠闊葉林演替的不同自然森林土壤有機碳積累的內(nèi)源驅(qū)動機制（Zhou et al.，2004，2008，2013;Yan et al.，2006;Huang et al.，2011，2016;Wang et al.，2019;Xiong et al.，2020，2021），從先鋒群落的松林（約80 a）到過渡群落的混交林（約130 a）再到地帶性群落的季風(fēng)常綠闊葉林（約大于400 a），發(fā)現(xiàn)土壤水分和植物物種數(shù)在逐漸增加，群落植物殘體的C/N比和木質(zhì)素含量逐漸降低;相應(yīng)地，導(dǎo)致植物殘體分解后直接產(chǎn)物中CO2的比例下降而進入土壤的可溶性有機碳與碎屑有機碳的比例上升（表1）。Xiong et al.（2020）利用同位素技術(shù)進一步顯示，由于季風(fēng)常綠闊葉林植物殘體C/N比顯著地低于松林植物殘體的C/N比，前者輸入到土壤的有機碳量及其在土壤中的凈積累量顯著高于后者（表2）。

沿著演替方向土壤水分和植物物種數(shù)增加，植物殘體的C/N比和木質(zhì)素含量降低的事實當(dāng)然主要是由于生態(tài)系統(tǒng)自然演替造成，外部環(huán)境改變（如：全球氣溫升高，N沉降，酸沉降等）不起主導(dǎo)作用，否則，無法解釋為什么處于同樣外部環(huán)境下的3個群落會有如此大的差異，因此，我們稱之為內(nèi)源驅(qū)動過程。在內(nèi)源驅(qū)動下，土壤有機碳的來源隨著森林成熟度的增加而增加，即使到了地帶性森林階段也有比未成熟森林高得多的土壤有機碳來源。其次，沿著森林成熟度增加的方向（自然演替方向），Mo et al.（2008）和Huang et al.（2013）發(fā)現(xiàn)森林生態(tài)系統(tǒng)土壤有效氮含量增加以至飽和，Liu et al.（2012）發(fā)現(xiàn)土壤有效磷越來越缺乏;而過多的土壤有效氮和缺乏的土壤有效磷對凋落物和土壤有機碳的分解起著嚴重的抑制作用，也就是說，土壤有機碳的消耗隨森林生態(tài)系統(tǒng)自然演替而逐漸下降。另外，Huang et al.（2016）和Xiong et al.（2021）的研究表明，成熟度高的森林生態(tài)系統(tǒng)土壤有機碳滯留時間相對較長。

4.2 成熟森林土壤有機碳積累的外源驅(qū)動過程

外部環(huán)境（如全球氣溫升高、N沉降、酸沉降等）變化既可以直接影響土壤有機碳動態(tài)，也可以通過改變生態(tài)系統(tǒng)水熱狀況、植物殘體質(zhì)量（如C/N比、木質(zhì)素含量）、植物多樣性等驅(qū)動因子而調(diào)控土壤有機碳動態(tài)。前者顯然屬于外源驅(qū)動過程，其基本特點應(yīng)該是對未成熟和成熟生態(tài)系統(tǒng)都起作用，但也有例外;后者難于直接歸類于外源驅(qū)動，因為生態(tài)系統(tǒng)的自然演替也會造成這些驅(qū)動因子的變化，這里權(quán)且稱之為內(nèi)外源聯(lián)合驅(qū)動，這將在后面內(nèi)容中闡述。

Lu et al.（2014）成功地建立了大氣氮沉降上升與土壤有機碳積累之間的聯(lián)系，發(fā)現(xiàn)大氣氮沉降上升通過酸化熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)，提升土壤陽離子代換量，從而起到了提升土壤有機碳積累的作用。Zhou et al.（2011，2013）發(fā)現(xiàn)過去60 a來，年降水格局的改變（年降水量不變，但降水強度增加）將導(dǎo)致土壤變干，從而有利于土壤有機碳的積累。這是對未成熟和成熟生態(tài)系統(tǒng)都起作用的外源驅(qū)動土壤有機碳積累的例子。Mo et al.（2008）發(fā)現(xiàn)大氣氮沉降對松林、混交林、季風(fēng)常綠闊葉林土壤有機碳動態(tài)影響是不一樣的，大氣氮沉降有利于季風(fēng)常綠闊葉林等成熟森林土壤有機碳的積累，卻不利于松林、混交林等先鋒和過渡階段的森林群落土壤有機碳的積累。Huang et al.（2013）在Liu et al.（2012）研究結(jié)論“土壤有效磷隨演替進行而變得越來越缺乏”的基礎(chǔ)上，通過證明降雨格局的改變能夠影響土壤磷的有效性從而將對成熟和非成熟森林土壤有機碳動態(tài)產(chǎn)生重要的非對稱影響。這兩個現(xiàn)象非常有意思，說明外部環(huán)境的改變對不同成熟度生態(tài)系統(tǒng)的同一個過程影響是不同的。

4.3 成熟森林土壤有機碳積累的內(nèi)外源聯(lián)合驅(qū)動過程

研究還發(fā)現(xiàn)大氣降水格局的改變對松林、混交林、季風(fēng)常綠闊葉林土壤水分狀況所造成的影響是不一樣的，對未成熟的松林、混交林的影響更大（Zhou et al.，2004），對成熟生態(tài)系統(tǒng)的影響較小。這雖然不是什么新鮮的結(jié)論，但對土壤有機碳積累卻產(chǎn)生了相反的效應(yīng)。由前面的分析可知，一方面，生態(tài)系統(tǒng)變干、水熱狀況變差導(dǎo)致植物殘體分解后進入土壤的有機碳減少，減少土壤有機碳來源;另一方面，也降低土壤有機碳分解速率、延長周轉(zhuǎn)時間。實際上，生態(tài)系統(tǒng)土壤有機碳的積累就是多種生態(tài)過程共同作用的結(jié)果。

理論上，地帶性森林生態(tài)系統(tǒng)物種組成是相對穩(wěn)定的，物種數(shù)也相對穩(wěn)定。但Zhou et al.（2011，2013）指出，過去50 a來，熱帶亞熱帶常綠闊葉林的植物物種數(shù)在顯著增加，而且，新出現(xiàn)的物種數(shù)和消失的物種數(shù)也在顯著增加，如圖3所示。這里顯示的季風(fēng)常綠闊葉林植物物種數(shù)上升顯然是由于生態(tài)系統(tǒng)的演替和外部環(huán)境改變雙重作用的結(jié)果。前面的分析指出物種數(shù)的增加導(dǎo)致了群落植物殘體的質(zhì)量提高（C/N比，木質(zhì)素含量下降），有利于土壤有機碳積累。

5 土壤有機碳積累潛力對碳中和貢獻分析

至此，本文闡明了成熟森林生態(tài)系統(tǒng)固碳的困境及前景，困境在于其生物量固碳可能性小，前景在于其土壤固碳在足夠長的時間里將是顯著的，甚至比未成熟森林土壤固碳還要顯著。這是我國在實行自然保護優(yōu)先、不能提供更多土地造林的情況下，自然生態(tài)系統(tǒng)能貢獻給碳中和戰(zhàn)略的基本態(tài)勢。

圖4列出了中國歷年來CO2排放量及其同比變化。以圖4中最近的一年為例，2019年中國CO2排放量為98.26億噸，相當(dāng)于26.80億噸碳。中國現(xiàn)有森林面積保守估計大若為216萬平方千米，如果森林土壤有機碳每年能增加0.01%（如由x%→（x+0.01）%，這是一個不小的、但卻有望達到的增量，大約是至今報道的成熟森林生態(tài)系統(tǒng)土壤有機碳年增量的中高值），在土壤容重為1.2 Mg·m-3，土壤深度為1 m的情況下，則中國森林土壤有機碳年增加量可達到2.592億噸碳，該值約占2019年中國CO2排放量的10%。這個值雖然遠不能令人振奮，但卻是可以長期期望的。根據(jù)Tang et al.（2018）估算，現(xiàn)今中國森林土壤有機碳平均百分比含量比全球平均狀況低1.2%左右，即使每年增加0.01%，就算只是趕上全球森林土壤有機碳的平均含量水平，還可以有120 a的增長時間。

由此看來，促進土壤有機碳增加雖然達不到“立竿見影”的效果，卻不乏是一條長期且百益而無一害的舉措。

參考文獻（References）

Baccini A，Walker W，Carvalho L，et al.，2017.Tropical forests are a net carbon source based on aboveground measurements of gain and loss[J].Science，358（6360）：230-234.doi：10.1126/science.aam5962.

Badalamenti E，Battipaglia G，Gristina L，et al.，2019.Carbon stock increases up to old growth forest along a secondary succession in Mediterranean Island ecosystems[J].PLoS ONE，14（7）：e0220194.doi：10.1371/journal.pone.0220194.

Bai Y X，Zhou Y C，He H Z，2020.Effects of rehabilitation through afforestation on soil aggregate stability and aggregate-associated carbon after forest fires in subtropical China[J].Geoderma，376：114548.doi：10.1016/j.geoderma.2020.114548.

Cai H Y，Di X Y，Chang S X，et al.，2016.Carbon storage，net primary production，and net ecosystem production in four major temperate forest types in northeastern China[J].Can J For Res，46（2）：143-151.doi：10.1139/cjfr-2015-0038.

Cotrufo M F，Wallenstein M D，Boot C M，et al.，2013.The Microbial Efficiency-Matrix Stabilization（MEMS） framework integrates plant litter decomposition with soil organic matter stabilization：Do labile plant inputs form stable soil organic matter？[J].Glob Change Biol，19（4）：988-995.doi：10.1111/gcb.12113.

Cotrufo M F，Soong J L，Horton A J，et al.，2015.Formation of soil organic matter via biochemical and physical pathways of litter mass loss[J].Nat Geosci，8（10）：776-779.doi：10.1038/ngeo2520.

Friedlingstein P，OSullivan M，Jones M W，et al.，2020.Global carbon budget 2020[J].Earth System Science Data，12（4）：3269-3340.doi：10.5194/essd-12-3269-2020.

Gaubert B，Stephens B B，Basu S，et al.，2019.Global atmospheric CO2 inverse models converging on neutral tropical land exchange，but disagreeing on fossil fuel and atmospheric growth rate[J].Biogeosciences，16（1）：117-134.doi：10.5194/bg-16-117-2019.

Gundersen P，Thybring E E，Nord-Larsen T，et al.，2021.Old-growth forest carbon sinks overestimated[J].Nature，591（7851）：E21-E23.doi：10.1038/s41586-021-03266-z.

Hopkin M，2006.Forest keep active in old age[J].Nature，30.doi：10.1038/news061127-13.

Hua F，Bruijnzeel L A，Meli P，et al.，2022.The biodiversity and ecosystem service contributions and trade-offs of forest restoration approaches[J].Science.doi：10.1126/science.abl4649.

Huang W J，Liu J X，Wang Y P，et al.，2013.Increasing phosphorus limitation along three successional forests in Southern China[J].Plant Soil，364（1/2）：181-191.doi：10.1007/s11104-012-1355-8.

Huang W J，Han T F，Liu J X，et al.，2016.Changes in soil respiration components and their specific respiration along three successional forests in the subtropics[J].Funct Ecol，30（8）：1466-1474.doi：10.1111/1365-2435.12624.

Huang Y H，Li Y L，Xiao Y，et al.，2011.Controls of litter quality on the carbon sink in soils through partitioning the products of decomposing litter in a forest succession series in South China[J].For Ecol Manag，261（7）：1170-1177.doi：10.1016/j.foreco.2010.12.030.

Hubau W，Lewis S L，Phillips O L，et al.，2020.Asynchronous carbon sink saturation in African and Amazonian tropical forests[J].Nature，579（7797）：80-87.doi：10.1038/s41586-020-2035-0.

Huntingford C，Zelazowski P，Galbraith D，et al.，2013.Simulated resilience of tropical rainforests to CO2-induced climate change[J].Nat Geosci，6（4）：268-273.doi：10.1038/ngeo1741.

Keiluweit M，Bougoure J J，Nico P S，et al.，2015.Mineral protection of soil carbon counteracted by root exudates[J].Nat Clim Chang，5（6）：588-595.doi：10.1038/nclimate2580.

King J S，Kubiske M E，Pregitzer K S，et al.，2005.Tropospheric O3 compromises net primary production in young stands of trembling aspen，paper birch and sugar maple in response to elevated atmospheric CO2[J].New Phytol，168（3）：623-636.doi：10.1111/j.1469-8137.2005.01557.x.

Lajtha K，Townsend K L，Kramer M G，et al.，2014.Changes to particulate versus mineral-associated soil carbon after 50 years of litter manipulation in forest and prairie experimental ecosystems[J].Biogeochemistry，119：34-60.doi：10.1007/s10533-014-9970.

Lewis S L，Lopez-Gonzalez G，Sonké B，et al.，2009.Increasing carbon storage in intact African tropical forests[J].Nature，457（7232）：1003-1006.doi：10.1038/nature07771.

Liu L，Gundersen P，Zhang T，et al.，2012.Effects of phosphorus addition on soil microbial biomass and community composition in three forest types in tropical China[J].Soil Biol Biochem，44（1）：31-38.doi：10.1016/j.soilbio.2011.08.017.

劉迎春，于貴瑞，王秋鳳，等，2015.基于成熟林生物量整合分析中國森林碳容量和固碳潛力[J].中國科學(xué)：生命科學(xué)，45（2）：210-222. Liu Y C，Yu G R，Wang Q F，et al.，2015.Analysis on carbon capacity and carbon fixation potential of Chinese forests based on biomass integration of mature forests[J].Sci Sin Vitae，45（2）：210-222.doi：10.1007/s11427-014-4776-1.（in Chinese）.

Lu X K，Mao Q G，Gilliam F S，et al.，2014.Nitrogen deposition contributes to soil acidification in tropical ecosystems[J].Glob Change Biol，20（12）：3790-3801.doi：10.1111/gcb.12665.

Luyssaert S，Schulze E D，Brner A，et al.，2008.Old-growth forests as global carbon sinks[J].Nature，455（7210）：213-215.doi：10.1038/nature07276.

Mercado L M，Medlyn B E，Huntingford C，et al.，2018.Large sensitivity in land carbon storage due to geographical and temporal variation in the thermal response of photosynthetic capacity[J].New Phytol，218（4）：1462-1477.doi：10.1111/nph.15100.

Mo J M，Zhang W，Zhu W X，et al.，2008.Nitrogen addition reduces soil respiration in a mature tropical forest in Southern China[J].Glob Change Biol，14（2）：403-412.doi：10.1111/j.1365-2486.2007.01503.x.

Odum E P，1969.The strategy of ecosystem development[J].Science，164（3877）：262-270.doi：10.1126/science.164.3877.262.

Pan Y D，Birdsey R A，F(xiàn)ang J Y，et al.，2011.A large and persistent carbon sink in the worlds forests[J].Science，333（6045）：988-993.doi：10.1126/science.1201609.

Phillips O L，Malhi Y，Higuchi N，et al.，1998.Changes in the carbon balance of tropical forests：evidence from long-term plots[J].Science，282（5388）：439-442.doi：10.1126/science.282.5388.439.

Pregitzer K S，Euskirchen E S，2004.Carbon cycling and storage in world forests：biome patterns related to forest age[J].Glob Change Biol，10（12）：2052-2077.doi：10.1111/j.1365-2486.2004.00866.x.

Qi G，Chen H，Zhou L，et al.，2016.Carbon stock of larch plantations and its comparison with an old-growth forest in Northeast China[J].Chin Geogr Sci，26（1）：10-21.doi：10.1007/s11769-015-0772-z.

Rammig A，2020.Tropical carbon sinks are out of sync[J].Nature，579：38-39.

Sitch S，F(xiàn)riedlingstein P，Gruber N，et al.，2015.Recent trends and drivers of regional sources and sinks of carbon dioxide[J].Biogeosciences，12（3）：653-679.doi：10.5194/bg-12-653-2015.

Sumiyoshi Y，Crow S E，Litton C M，et al.，2017.Belowground impacts of perennial grass cultivation for sustainable biofuel feedstock production in the tropics[J].GCB Bioenergy，9（4）：694-709.doi：10.1111/gcbb.12379.

Talhelm A F，Pregitzer K S，Zak D R，2009.Species-specific responses to atmospheric carbon dioxide and tropospheric ozone mediate changes in soil carbon[J].Ecol Lett，12（11）：1219-1228.doi：10.1111/j.1461-0248.2009.01380.x.

Tang J W，Bolstad P V，Martin J G，2009.Soil carbon fluxes and stocks in a Great Lakes forest chronosequence[J].Glob Change Biol，15（1）：145-155.doi：10.1111/j.1365-2486.2008.01741.x.

Tang X L，Wang Y P，Zhou G Y，et al.，2011.Different patterns of ecosystem carbon accumulation between a young and an old-growth subtropical forest in Southern China[J].Plant Ecol，212（8）：1385-1395.doi：10.1007/s11258-011-9914-2.

Tang X L，Zhao X，Bai Y F，et al.，2018.Carbon pools in Chinas terrestrial ecosystems：new estimates based on an intensive field survey[J].PNAS，115（16）：4021-4026.doi：10.1073/pnas.1700291115.

Tefs C，Gleixner G，2012.Importance of root derived carbon for soil organic matter storage in a temperate old-growth beech forest：evidence from C，N and 14C content[J].For Ecol Manag，263：131-137.doi：10.1016/j.foreco.2011.09.010.

Wang G S，Huang W J，Mayes M A，et al.，2019.Soil moisture drives microbial controls on carbon decomposition in two subtropical forests[J].Soil Biol Biochem，130：185-194.doi：10.1016/j.soilbio.2018.12.017.

Xiao Y，Zhou G，Zhang Q，et al.，2014.Increasing active biomass carbon may lead to a breakdown of mature forest equilibrium[J].Sci Reports，4：3681.doi：10.1038/srep03681.

Xiong X，Zhou G Y，Zhang D Q，2020.Soil organic carbon accumulation modes between pioneer and old-growth forest ecosystems[J].J Appl Ecol，57（12）：2419-2428.doi：10.1111/1365-2664.13747.

Xiong X，Liu J X，Zhou G Y，et al.，2021.Reduced turnover rate of topsoil organic carbon in old-growth forests：a case study in subtropical China[J].For Ecosyst，8：58.doi：10.1186/s40663-021-00337-5.

Yan J H，Wang Y P，Zhou G Y，et al.，2006.Estimates of soil respiration and net primary production of three forests at different succession stages in South China[J].Glob Change Biol，12（5）：810-821.doi：10.1111/j.1365-2486.2006.01141.x.

Zhou G，Morris J，Zhou C，et al.，2004.Hydrological processes and vegetation succession in a naturally forested area of Southern China[J].Eurasian J For Res，7（2）：75-86.

Zhou G Y，Liu S G，Li Z A，et al.，2006.Old-growth forests can accumulate carbon in soils[J].Science，314（5804）：1417.doi：10.1126/science.1130168.

Zhou G Y，Guan L L，Wei X H，et al.，2008.Factors influencing leaf litter decomposition：an intersite decomposition experiment across China[J].Plant Soil，311（1/2）：61-72.doi：10.1007/s11104-008-9658-5.

Zhou G Y，Wei X H，Wu Y P，et al.，2011.Quantifying the hydrological responses to climate change in an intact forested small watershed in Southern China[J].Glob Change Biol，17（12）：3736-3746.doi：10.1111/j.1365-2486.2011.02499.x.

Zhou G Y，Peng C H，Li Y L，et al.，2013.A climate change-induced threat to the ecological resilience of a subtropical monsoon evergreen broad-leaved forest in Southern China[J].Glob Change Biol，19（4）：1197-1210.doi：10.1111/gcb.12128.

Zhou G Y，Houlton B Z，Wang W T，et al.，2014.Substantial reorganization of Chinas tropical and subtropical forests：based on the permanent plots[J].Glob Change Biol，20（1）：240-250.doi：10.1111/gcb.12385.

Zhou G Y，Xu S，Ciais P，et al.，2019.Climate and litter C/N ratio constrain soil organic carbon accumulation[J].Natl Sci Rev，6（4）：746-757.doi：10.1093/nsr/nwz045.

Zhu J X，Wang C K，Zhou Z，et al.，2020.Increasing soil carbon stocks in eight permanent forest plots in China[J].Biogeosciences，17（3）：715-726.doi：10.5194/bg-17-715-2020.

Soil organic carbon accumulation in mature forest ecosystems：an important way to achieve the goal of carbon neutral

ZHOU Guoyi，CHEN Wenjing，LI Lin

Institute of Ecology，Nanjing University of Information Science and Technology，Nanjing 210044，China

To combat the challenges posed by global climate change，in September 2020，China proposed to strive to achieve carbon neutrality by 2060.However，according to ecological theory，the carbon input and output of mature ecosystems tend to be in balance，and there is no net accumulation of carbon and no carbon sink function，while immature ecosystems have a net accumulation of carbon and a carbon sink function，but any immature ecosystem in nature has been continuously replacing the mature ecosystem since it was established，that is，the end result of any ecosystem succession must be that carbon input and output are in equilibrium.Since forest ecosystems are the largest carbon pools in terrestrial ecosystems，their contribution to carbon neutrality is highly expected.Therefore，taking mature forest ecosystems as an example，considering their biomass carbon pools and soil organic carbon pools respectively，and based on the latest global research results，this paper demonstrates that the soil carbon pool accumulation process of mature forest ecosystems has a long-term carbon sequestration function，and does not contradict the ecological theory that the carbon input and output of mature ecosystem tend to be in balance，and it can contribute to the goal of carbon neutrality.

carbon neutral;mature ecosystem;biomass carbon pool;soil organic carbon pool

doi：10.13878/j.cnki.dqkxxb.20220313007

（責(zé)任編輯：張福穎）