孫佳麗 李洪波 張愛平

(中國農(nóng)業(yè)科學院 農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京 100081)

土壤中養(yǎng)分資源的分布往往是不均勻的，具有很強的空間異質性，即養(yǎng)分呈斑塊狀分布。而植物根系在隨機生長過程中碰觸到養(yǎng)分斑塊后，會觸發(fā)根系局部信號和地上部系統(tǒng)信號，2種信號通過協(xié)同作用誘導大量的側根在養(yǎng)分富集的斑塊內(nèi)部增殖，尤其是養(yǎng)分吸收速率快且直徑<2 mm的側根。對于以根系形態(tài)變化為主適應環(huán)境的側根物種來說，大量的根系持續(xù)存在于養(yǎng)分富集區(qū)，可以最大化的占據(jù)、挖掘和快速吸收斑塊內(nèi)的有效資源，進而顯著提高植物地上部的生長。植物通過改變根系生長和根系形態(tài)變化以適應土壤養(yǎng)分空間異質性分布的響應模式也被生態(tài)學家稱為根系覓食行為或覓食策略。

當土壤中養(yǎng)分斑塊的規(guī)模較小時，植物根系的覓食行為往往會引起植物種內(nèi)競爭強度和競爭層級的變化。由于植物根系只有碰觸到養(yǎng)分斑塊才能誘發(fā)之后的多種生理響應，那么最先進入到養(yǎng)分斑塊的植物根系會通過改變根系量(如根系增殖)、根系形態(tài)(如比根長等)和根系生理屬性(如根系吸收速率等)迅速利用和耗竭有限的養(yǎng)分資源，導致后來者無法獲取足夠的養(yǎng)分，進而形成了不同的競爭層級。研究表明，植物在競爭環(huán)境中，在氮的養(yǎng)分斑塊中增加10%的根長，能夠提高0.2～20.0倍的養(yǎng)分吸收。這種先到者對養(yǎng)分資源不成比例的吸收利用，也稱為優(yōu)先效應，往往會造成根系的不對稱競爭。

養(yǎng)分資源異質性分布引起作物的競爭也會導致作物根系響應模式發(fā)生巨大的變化。競爭會刺激植物增加對根系的投入，以獲得對土壤養(yǎng)分資源的競爭優(yōu)勢。而養(yǎng)分斑塊的存在又能使競爭植物之間根系重合度增加，可能會提高競爭強度。在一些環(huán)境條件下，根系先碰觸到養(yǎng)分斑塊的植物也可能通過根系大量增殖以建立物理阻隔，或者利用同種之間存在的根系識別，使后來者可能無法進入養(yǎng)分富集的斑塊區(qū)，只能在養(yǎng)分貧瘠區(qū)生長，進而形成了先到者的競爭優(yōu)勢。由于后來者無法碰觸到養(yǎng)分斑塊內(nèi)的養(yǎng)分，其根系變化可能更多的是對養(yǎng)分貧瘠環(huán)境的響應，例如大幅度的提高根冠比，提高比根長和降低組織密度以提高單位根系碳投入的養(yǎng)分獲取量。目前，關于到達養(yǎng)分斑塊時間存在差異的競爭植物之間如何協(xié)同響應競爭和養(yǎng)分環(huán)境信號，從而調(diào)節(jié)自身根系分配和改變根系形態(tài)屬性依然缺乏系統(tǒng)的研究。

玉米作為世界三大農(nóng)作物之一，是一種根系形態(tài)屬性極強的植物，其遇到養(yǎng)分斑塊后往往能在短時間內(nèi)成倍的增生側根，從而有效的促進地上部的生長。在現(xiàn)代機械化農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，播種同時在種子側面條施肥料(稱為側條施肥，或者局部施肥)的種植模式十分普遍，使農(nóng)田土壤養(yǎng)分在玉米苗期呈現(xiàn)出高強度的異質性。這種施肥方式充分利用了玉米根系發(fā)達且可塑性強的特性，其對養(yǎng)分斑塊的有效利用提高了作物生育期內(nèi)的養(yǎng)分利用效率。然而，在玉米高密度種植體系下，種子萌發(fā)的時間差異性和根系發(fā)育的隨機性可能會導致不同植株的根系碰觸到養(yǎng)分富集斑塊的先后順序上存在較大的不確定性，最終導致玉米苗期植株生長的變異性加大，而苗期植物群體的變異性越高越可能對產(chǎn)量的形成產(chǎn)生負面影響。目前，針對根系覓食行為和相鄰植株間的競爭作用方面的研究鮮有報道，本研究以玉米為研究對象，在溫室控制條件下開展根箱試驗，通過設置養(yǎng)分均勻和異質性分布處理，結合種子萌發(fā)時間梯度，研究養(yǎng)分供應模式對玉米根系覓食行為和種內(nèi)競爭作用及其對地上部生長的影響，以期對農(nóng)田玉米養(yǎng)分精細管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

本試驗于2019年5—6月在中國農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所日光溫室玻璃溫室進行，所用的土壤取自中國農(nóng)業(yè)大學昌平長期定位試驗站(40°08′12″ N, 116°10′45″ E)30年未施肥的土壤。土壤的有機碳質量分數(shù)為12.8 g/kg，總氮為0.72 g/kg，速效磷為2.6 mg/kg，速效氮為8.5 mg/kg，速效鉀為32 mg/kg，土壤pH為8.2。供試土壤在試驗開始前經(jīng)風干，過2 mm篩，以去除植物殘體。根箱由PVC塑料制作，規(guī)格為長20.0 cm，寬1.5 cm，高35.0 cm(圖1)。每個根箱中風干土壤質量為1.4 kg。

為確保試驗周期內(nèi)植物生長所需的養(yǎng)分充足，在土壤中加入相應的營養(yǎng)液作為基礎養(yǎng)分，各養(yǎng)分含量為：K(KSO)200 mg/kg, Ca(CaCl·2HO)126 mg/kg， Mg(MgSO·7HO)39 mg/kg, Fe(EDTA-Fe)5.5 mg/kg, Mn(MnSO·HO)6.7 mg/kg, Zn(ZnSO·7HO)10 mg/kg, Cu(CuSO·5HO)2 mg/kg, B(HBO)0.68 mg/kg, Mo(NaMoO·2HO)0.12 mg/kg。在基礎養(yǎng)分添加之后，200 mg/kg的N((NH)SO)和P(KHPO)用于設置養(yǎng)分斑塊處理。在養(yǎng)分異質性分布處理中，將氮和磷養(yǎng)分添加到3.0 cm寬的養(yǎng)分富集層并放置在根箱的中間位置(圖1)，形成養(yǎng)分斑塊。在養(yǎng)分均勻供應處理中，氮磷養(yǎng)分和其他基礎養(yǎng)分一起與所有土壤混勻后置于根箱內(nèi)。所有處理養(yǎng)分總量保持一致。

圖1 根箱示意圖Fig.1 Schematic diagram of root-box

1.2 植物培養(yǎng)

供試玉米品種為‘先玉335’。挑選大小一致且飽滿的玉米種子，經(jīng)10%過氧化氫消毒15 min，去離子水沖洗干凈后，在飽和的CaSO溶液中浸泡12 h，然后將種子置于2層濕潤的濾紙上，在20 ℃恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)3 d。設置時間梯度，共設置6個時間點用同樣的方法處理種子，每個時間點相隔1 d。在第一批種子萌發(fā)后，選取地上部和根系發(fā)育一致的幼苗統(tǒng)一種植在每個根箱的左側，作為正常種植的植株。之后，每隔1 d將新萌發(fā)的幼苗種植在根箱右側，作為延遲種植的植株；最后一批延遲種植的玉米種子比第一批正常種植的種子的萌發(fā)時間推遲5 d。結合養(yǎng)分均勻和異質性2個供應模式，5個時間梯度，競爭模式下的處理共計10個，每個處理4次重復。另外，為了計算競爭環(huán)境中的種內(nèi)相對競爭強度，在第一批種子種植中設置單株種植的處理，種植在根箱的左側，設置8次重復。試驗期間溫室內(nèi)白天平均溫度為23～27 ℃，夜晚平均溫度為16～19 ℃。

1.3 植物培養(yǎng)

在第一批正常種植的玉米(即所有根箱左側的玉米)生長30 d后進行收獲，用剪刀從莖基部剪取地上部；之后每隔1 d，依次收獲每一個階段根箱右側的玉米地上部，以保證每一批收獲的地上部生長時間均為30 d。每一個根箱內(nèi)左右2株玉米全部收獲后，打開PVC根箱，將根部浸泡在水中15 min使土壤松散后，用自來水小心的沖洗干凈，將左右兩側玉米根系分別完整取出，裝入自封袋，放入-20 ℃條件下保存。禾本科植物的根系在原狀土壤中的周轉速率在0.5～2年。因此，在地上部剪切后，根系的生物量在短期內(nèi)變異較小。為了確定根系的變化不受地上部剪切時間的影響，對于單株種植的玉米，在種植30 d后收獲全部8次重復的地上部和其中4次重復的根系，另外4次重復的根系隨最后一批植株同時進行收獲。為了獲得各植株的不同根形態(tài)參數(shù)，將凍存的根系緩慢解凍后，在掃描儀(Epson Expression 1600 pro, Model EU-35, Japan)上進行根系掃描。掃描獲得的圖片直接通過 WinRHIZO 圖像分析系統(tǒng)(WinRHIZO Regular 2020)獲得總根長(m)和根體積(cm)等根形態(tài)參數(shù)。根系掃描結束后，按與地上部相同的處理方法烘干至恒重后稱重(g)。比根長(m/g)通過總根長除以根干重來計算獲得，根系組織密度通過根系干重除以根體積計算獲得。

植株地上部收獲后，將地上部置于105 ℃下殺青30 min，在65 ℃烘干72 h至恒重后稱重。地下部分則在根系掃描結束后，烘干至恒重，直接稱重獲得。將烘干的植株樣品研磨成粉末(<0.5 mm)后，用HO-HSO消煮，分別用凱氏定氮法和釩鉬黃比色法測定植株的氮和磷濃度。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

為了研究相鄰植物對目標玉米生長的影響，計算玉米與相鄰植物種植時的相對競爭強度。相對作用強度(Relative interaction intensity, RII)主要是用于表示與單株植株相比，相鄰植物的存在對目標植物的競爭效應。計算公式為：RII=(

x

-

x

′)

/X

。其中

xi

是指當相鄰植物存在時目標玉米的地上部生物量，本研究目標玉米指根箱中的左側正常種植或右側延遲種植的玉米；

xi

′是指單株種植的玉米的生物量；

X

表示

xi

和

xi

′中較大的值。由于本研究的所有處理中，單株種植的玉米生物量最大，因此

X

值采用了8株單株種植玉米地上部生物量的均值。相對作用強度在[-1,1]，如果目標玉米的生長不受相鄰植物的影響，RII=0；如果相鄰植物對目標玉米的影響為競爭效應，則RII<0；如果相鄰植物對目標玉米的影響為促進效應，則RII>0。采用IBM SPSS 23.0對數(shù)據(jù)進行單變量和多變量統(tǒng)計分析。二元方差分析(Two-way ANOVA)用于檢驗不同養(yǎng)分供應模式下，植株種植位置、種植時間以及二者之間的交互作用對植物生長以及單個根形態(tài)參數(shù)的影響。一元方差(One-way ANOVA)顯著性分析后，采用Fishers’ LSD檢驗不同處理平均值之間的差異顯著性(

P

<0.05)。

T

檢驗用于檢測同一根箱內(nèi)2株玉米的地上部生物量和根系參數(shù)的差異性。用線性回歸檢驗種植時間梯度上地上部養(yǎng)分含量的變化趨勢。

2 結果與分析

2.1 養(yǎng)分空間分布和種植時間對玉米地上部生長的影響

由圖2可知，在養(yǎng)分勻質供養(yǎng)環(huán)境中，不同延遲種植的玉米地上部生物量隨延遲種植時間的加長差異不顯著，平均生物量為1.30 g/株。與之相比，正常種植玉米隨著延遲種植時間的加長，地上部生物量呈上升趨勢。除延遲種植1 d的玉米，其他延遲種植時間下的正常種植玉米的地上部生物量顯著提高了25.7%～59.6%。同一根箱內(nèi)，正常種植和延遲1 d種植的玉米地上部生物量無顯著差異；其他延遲種植時間下的正常種植玉米生物量開始顯著高于延遲種植玉米，提高幅度隨著延遲種植時間的加長逐漸增大(28.4%～74.3%)。在5個時間處理上，正常種植的玉米生物均值為1.88 g/株，比延遲種植的玉米生物量均值高44.6%(圖2(a))。

不同大寫字母和小寫字母分別表示在均勻和異質供養(yǎng)環(huán)境中具有顯著性差異(P<0.05)。使用T檢驗來評估每種處理下2種供養(yǎng)環(huán)境之間的差異，*,P<0.05; **,P<0.01;***,P<0.001。下同。Different capital and lowercase letters show significant difference (P<0.05) among homogeneous and heterogeneous environments， respectively. The T-test is run to assess the difference between the two types of nutrient supply in each treatment. Significant levels are: *, P<0.05; **, P<0.01, ***, P<0.001. The same below.圖2 均勻和異質養(yǎng)分供應模式下種植時間梯度對玉米地上部生物量((a)和(c))和相對作用強度((b)和(d))的影響Fig.2 Effect of planting time gradient on shoot biomass ((a), (c)) and relative interaction intensity ((b), (d)) of maize under homogeneous and heterogeneous environments

在養(yǎng)分異質供養(yǎng)環(huán)境中，延遲種植的玉米地上部生物量隨著延遲種植時間的加長顯著下降，而正常種植玉米地上部生物量則隨延遲種植時間的加長顯著提升。與延遲種植1和2 d的玉米相比，其他延遲種植處理的玉米地上部生物量比正常種植玉米降低了13.8%～30.9%。正常種植和延遲種植1 d的玉米地上部生物量無顯著差異；除延遲種植1 d的玉米，其他延遲種植的玉米地上部生物量顯著低于正常種植的玉米，降低幅度隨著延遲種植時間的推移分別為19.2%、51.6%、114.9%和193.0%。在5個延遲種植時間處理中，正常種植的玉米生物量均值為2.43 g/株，比延遲種植的玉米生物量1.50 g/株高62.0%(圖2(c))。

在所有處理中，相對作用強度均為負值，即根箱內(nèi)正常種植和延遲種植的玉米之間為競爭關系。隨著延遲種植時間加長，正常種植玉米在養(yǎng)分勻質和異質環(huán)境中受到的競爭強度逐漸降低，而延遲種植的玉米僅在養(yǎng)分異質環(huán)境中受到的競爭強度逐漸增加(圖2(b)和(d))。延遲種植1 d處理中，正常種植玉米受到的競爭強度在養(yǎng)分勻質環(huán)境中(RII=-0.454)比異質環(huán)境中(RII=-0.323)高40.2%(

P

=0.014)；而在延遲種植5 d的玉米受到的競爭強度在養(yǎng)分異質環(huán)境中為-0.682，在勻質環(huán)境中則為-0.498。在其他時間處理中，養(yǎng)分勻質和異質供養(yǎng)模式對競爭強度的影響差異不顯著。

植物地上部養(yǎng)分含量與生物量呈現(xiàn)類似的變化趨勢。由圖3可知，在養(yǎng)分勻質的環(huán)境中，正常種植玉米的地上部氮和磷含量隨著延遲種植時間加長呈上升趨勢，而延遲種植玉米的地上部氮和磷含量在延遲種植時間處理上并沒有呈現(xiàn)下降趨勢(圖3(a)和(b))。在養(yǎng)分異質環(huán)境中，隨著延遲種植時間加長，正常種植玉米的地上部氮和磷含量呈增加趨勢，而延遲種植玉米則呈現(xiàn)降低趨勢(圖3(c)和(d))。同一根箱內(nèi)，正常和延遲種植的玉米的地上部氮和磷含量差異在異質環(huán)境中隨延遲種植時間加長遠高于勻質環(huán)境(圖3)。綜合玉米地上部生物量和養(yǎng)分含量的變化，研究發(fā)現(xiàn)在空間有限的根箱中，正常種植的玉米對延遲種植的玉米隨著延遲時間的加長具有明顯的競爭優(yōu)勢，而養(yǎng)分異質環(huán)境則進一步加劇了這種競爭層級的形成(圖2和3)。

圖3 均勻和異質養(yǎng)分供應模式下玉米地上部氮((a)和(c))和磷((b)和(d))含量與延遲種植時間的關系Fig.3 The correlation between N ((a), (c)) and P content ((b), (d)) of maize and delay time of planting under homogeneous and heterogeneous environments

2.2 養(yǎng)分空間分布和種植時間對玉米根系生長及形態(tài)屬性的影響

2

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2

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1

根系生物量和根冠比

單株種植玉米的根系生物量正常收獲和延遲收獲在養(yǎng)分勻質(分別為0.662±0.047和0.640±0.034 g/株)及異質環(huán)境(分別為0.968±0.088和0.977±0.043 g/株)里均沒有顯著差異，表明玉米地上部剪切后，短期的延遲收獲對根系無顯著影響(圖4(a))。在養(yǎng)分勻質供養(yǎng)環(huán)境中，延遲種植玉米的根系生物量隨延遲時間加長無顯著變化。除延遲種植1和2 d的玉米，其他延遲種植的玉米根系生物量低于正常種植的玉米，降低了43.5%～47.1%。同一根箱內(nèi)，在養(yǎng)分勻質供養(yǎng)環(huán)境中，延遲1 d種植的玉米根系生物量顯著高于正常種植玉米的根系生物量，而其他延遲種植的玉米根系生物量與正常種植的玉米無顯著差異(圖4(a))。正常種植和延遲種植玉米的根冠比均在延遲種植時間處理上無顯著差異，而延遲種植玉米的根冠比分別比正常種植玉米的根冠比提升29.5%、28.0%、35.0%、54.9%和55.4%(圖4(b))。

在養(yǎng)分異質供養(yǎng)環(huán)境中，正常種植玉米的根系生物量延遲5 d處理中顯著高于其他時間處理中的正常種植玉米的根系生物量。而延遲種植的玉米根系生物量隨延遲種植時間推遲均無顯著變化(圖4(c))。同一根箱內(nèi)，延遲1 和5 d處理中，正常種植玉米的根系生物量比延遲種植玉米分別提高19.1%和65.2%，其他延遲時間處理中，正常種植和延遲種植玉米之間的根系生物量無顯著差異。延遲種植玉米的根冠比隨延遲種植時間有顯著的增加,而正常種植玉米的根冠比隨延遲種植時間無顯著變化(圖4(d))。除延遲種植1 d的玉米，其他延遲種植的玉米地上部生物量顯著低于正常種植的玉米，降低幅度隨著延遲種植時間的時間加長從15.7%增加到81.9%(圖4(d))。

圖4 均勻和異質養(yǎng)分供應模式下種植時間梯度對玉米根系生物量((a)和(c))和根冠比((b)和(d))的影響Fig.4 The effect of planting time gradient on root biomass ((a), (c)) and root/shoot ratio ((b), (d)) of maize under homogeneous and heterogeneous environments

2

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2

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2

根系長度和體積

在養(yǎng)分勻質供養(yǎng)環(huán)境中，延遲種植玉米的總根長和根系體積隨延遲種植時間加長無顯著差異(圖5(a)和(b))。除延遲種植1 和2 d的玉米，其他延遲種植的玉米總根長低于正常種植的玉米，降低了10.4%～31.5%，而其他延遲種植的玉米根系體積高于正常種植的玉米，提高了52.3%～75.1%。同一根箱內(nèi)，延遲種植1 d的玉米根系總根長和根系體積顯著高于正常種植的玉米，分別提高了29.7% 和32.4%。而其他延遲種植的玉米根系總根長和根系體積與正常種植的玉米無顯著差異。

在養(yǎng)分異質供養(yǎng)環(huán)境中，正常種植和延遲種植玉米之間的根系長度和根體積隨延遲種植時間加長均沒有顯著變化(圖5(c)和(d))。在同一根箱內(nèi)，只有延遲1 和5 d種植的玉米根系長度顯著低于正常種植的玉米，分別降低了18.0%和51.4%(圖5(c))；而延遲1 和5 d種植的玉米根系體積顯著低于正常種植的玉米，分別降低了22.5%和33.1%(圖5(d))。

圖5 均勻和異質養(yǎng)分供應模式下種植時間梯度對玉米根系長度((a)和(c))和體積((b)和(d))的影響Fig.5 The effect of planting time gradient on root length ((a), (c)) and volume ((b), (d)) of maize under homogeneous and heterogeneous environments

2

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2

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3

比根長和根組織密度

在養(yǎng)分勻質供養(yǎng)環(huán)境中，正常種植和延遲種植玉米的比根長隨延遲種植時間加長均無顯著變化(圖6(a))。正常種植玉米的比根長在延遲種植5 d處理中最高，延遲2 d種植的玉米比根長顯著低于其他延遲種植時間下玉米的比根長(圖6(a))。正常種植和延遲種植玉米的根系組織密度隨延遲種植時間加長均無顯著變化(圖6(b))。

在養(yǎng)分異質供養(yǎng)環(huán)境中，正常種植和延遲種植玉米的比根長隨延遲種植時間的加長均無顯著差異(圖6(c))。延遲種植玉米的根系組織密度隨延遲種植時間的加長也無顯著差異；正常種植的玉米根組織密度在延遲5 d種植的處理中高于其他延遲時間處理下正常種植的玉米，提高了16.3%～109.0%(圖6(d))。在同一根箱中，延遲5 d種植的玉米根系組織密度顯著高于正常種植的玉米(圖6(d))。

圖6 均勻和異質養(yǎng)分供應模式下種植時間梯度對玉米比根長((a)和(c))和根系組織密度((b)和(d))的影響Fig.6 The effect of planting time gradient on specific root length ((a), (c)) and root tissue density ((b), (d)) of maize under homogeneous and heterogeneous environments

3 討 論

本研究發(fā)現(xiàn)，玉米種植時間的先后順序在養(yǎng)分勻質和異質供養(yǎng)環(huán)境下都能顯著提高正常和延遲種植之間地上部差異，而養(yǎng)分異質供養(yǎng)環(huán)境則能進一步提高植株的差異。在養(yǎng)分異質供養(yǎng)環(huán)境中，隨著延遲種植時間的加長，正常種植玉米的地上部生物量、氮和磷養(yǎng)分含量分別提升5.1%～37.6%、2.2%～44.0%和16.5%～29.2%，同時延遲種植玉米的幼苗分別大幅度降低3.2%～48.5%、8.0%～52.6%和19.7%～60.3%；而在養(yǎng)分勻質供養(yǎng)環(huán)境中，種植時間造成正常種植和延遲種植植株之間的差異性主要是通過促進正常種植植株的生長，而不是抑制延遲種植植株的地上部生物量和養(yǎng)分生長。養(yǎng)分異質性對種內(nèi)競爭強度的影響具有很高的養(yǎng)分斑塊和物種特異性，提高、降低和無影響3種效應都有被發(fā)現(xiàn)。這種結論可能與不同植物的根系覓食能力、養(yǎng)分斑塊大小以及時間尺度都有關系。而對于根系響應能力非常強的玉米而言，提前進入養(yǎng)分斑塊則意味著能夠占據(jù)更多的有效空間，阻止后來者比耗竭斑塊內(nèi)的養(yǎng)分資源更有利于占據(jù)競爭優(yōu)勢。本研究進一步證明了進入養(yǎng)分斑塊的前后順序能夠改變相鄰植株間的競爭層級。同時，本研究也發(fā)現(xiàn)即使在養(yǎng)分均勻的環(huán)境中，由于整體生長空間有限，先后占據(jù)土壤整體空間的順序意味著養(yǎng)分資源的分配變化。Zhang等通過研究植物和養(yǎng)分斑塊距離梯度的根箱試驗和田間試驗發(fā)現(xiàn)，距離養(yǎng)分斑塊越近的植株越能夠在競爭中占據(jù)優(yōu)勢。而本研究則證明，在空間有限的環(huán)境中，無論養(yǎng)分空間分布如何，僅僅延遲種植2 d就會導致這種競爭層級產(chǎn)生。

根系對土壤養(yǎng)分資源分布和競爭環(huán)境的響應模式會直接導致植株地上部生長的差異。在勻質養(yǎng)分環(huán)境中，延遲種植玉米的根系生物量、總根長和根系體積在時間梯度上均沒有顯著差異；同時，在整個時間范圍上，延遲種植與正常種植的玉米投入了同等的根系生物量和總根長，甚至在延遲1 d種植中，其根系生物量、總根長及根系體積均高于正常種植的玉米。這些根系響應直接導致了延遲種植植株的根冠比顯著高于正常種植植株的根冠比。在整體空間有限且養(yǎng)分勻質供養(yǎng)環(huán)境中，促進根系生長以充分占有土壤中的有限養(yǎng)分資源，是延遲種植玉米維持地上生物量穩(wěn)定的重要原因，而根冠比的增加正是植物對逆境最重要的響應。與之相比，正常種植玉米的總根長隨著延遲時間加長沒有顯著變化。由于在養(yǎng)分勻質環(huán)境中，同種植物之間的根系相互識別會導致同種植物的根系相互避讓生長，減少重疊進而降低競爭。因此，在養(yǎng)分勻質環(huán)境中，優(yōu)先生長的植物可能通過改變根系拓撲結構，擴展根系的空間占據(jù)更多的土壤空間，進而在根系投入量不增加的情況下，獲取了更多的養(yǎng)分資源，提高了地上生物量。

在養(yǎng)分異質供養(yǎng)環(huán)境中，根系遇到土壤資源斑塊和利用土壤資源斑塊的機會可能隨根系的大小呈非線性的增加，最終導致根系的不對稱競爭，進而使提前到達養(yǎng)分斑塊的植株生物量可能呈現(xiàn)指數(shù)增加。本研究發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)分異質供養(yǎng)環(huán)境中，同勻質養(yǎng)分供養(yǎng)模式下一致，延遲種植玉米的根系生物量、總根長和根系體積在延遲種植時間梯度上無顯著變化。由于延遲種植的玉米地上部生物量和養(yǎng)分含量都隨著時間梯度呈線性下降，因此單位根系所獲取的養(yǎng)分效率是降低的。在同一根箱內(nèi)，僅在第1和5天處理中，正常種植玉米的根系長度和根系體積顯著高于延遲種植的玉米。這可能與植物根系整體響應有關，在養(yǎng)分斑塊區(qū)根系生長的越多，則非養(yǎng)分斑塊區(qū)根系生長的越低，這樣會減少整體根系的生長。而提早進入養(yǎng)分斑塊的正常植株根系的增生可能會占據(jù)養(yǎng)分斑塊空間，提高單位根系的吸收效率，進而促進地上部的生長。另外，根系空間的擴展可能導致延遲種植玉米的根系無法進入養(yǎng)分富集斑塊中，使延遲種植玉米的大量根系分布在養(yǎng)分極為貧瘠的土壤環(huán)境中，進而導致延遲種植玉米的根系養(yǎng)分吸收效率降低。因此，雖然延遲種植玉米的根冠比隨著時間的加長迅速增加，但也無法維持其地上部的正常生長。例如在延遲種植5 d的玉米地上部生物量顯著低于正常種植玉米的地上部生物量(

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<0.05)。

增加比根長和降低組織密度是植物適應養(yǎng)分匱乏環(huán)境的重要響應規(guī)律。延遲種植玉米的根系生長在養(yǎng)分匱乏的環(huán)境中可能會增加比根長和降低根系組織密度，從而降低單位根系的構建并提高養(yǎng)分吸收效率。然而，本研究發(fā)現(xiàn)，同一根箱內(nèi)，正常種植和延遲種植的比根長和根系組織密度在大部分種植時間上沒有顯著差異。而植物形態(tài)屬性是否會響應環(huán)境變化可能取決于環(huán)境壓力強度和植物適應策略的優(yōu)先策略。在養(yǎng)分異質供養(yǎng)環(huán)境下，同一根箱內(nèi)，只有在延遲種植5 d時，正常種植玉米的根系組織密度顯著高于延遲種植玉米的根系組織密度。這說明當相鄰植株延遲種植5 d時，正常種植玉米的根系可能已經(jīng)完全占據(jù)了養(yǎng)分斑塊，使整個根系處于養(yǎng)分充足的環(huán)境中；在此環(huán)境中，提升整體的根系組織密度有利于提高根系的抵抗力和壽命，降低根系周轉速度。同時，養(yǎng)分斑塊容易引起相鄰植株之間根系的重合，而提高根系組織密度可能會對延遲種植的植株根系產(chǎn)生物理阻隔，阻擋其根系進入養(yǎng)分斑塊。由于玉米根系較細，根系形態(tài)屬性的變化幅度往往較小，在植物通過改變根系屬性形態(tài)變化以優(yōu)先適應土壤養(yǎng)分可能比較靠后。因此，對于延遲種植的玉米來說，提高根冠比比調(diào)整形態(tài)屬性更適應當前環(huán)境壓力的選擇。

綜上所述，作物根系進入有效資源空間的先后順序能夠誘導種內(nèi)競爭層級的產(chǎn)生，使延遲種植的植株地上部生長處于競爭劣勢，尤其是養(yǎng)分異質環(huán)境能夠強化優(yōu)先效應和競爭層級；延遲種植的植株通過維持總根長和根系生物量穩(wěn)定的生長，以非根系形態(tài)的變化來適應逆境，因此具有更高的根冠比。本研究表明，在資源有限的環(huán)境中，養(yǎng)分供應模式和植株種植時間能夠顯著影響作物的種內(nèi)競爭和根系覓食行為。

4 結 論

在不同種植時間上，正常種植的玉米地上部生物量、氮和磷含量在養(yǎng)分勻質環(huán)境中分別增加26%～60%、41.1%～77.2%和33.4%～89.0%，在異質供養(yǎng)環(huán)境中也增加5.1%～37.6%、2.2%～44.0%和16.5%～29.2%；而延遲種植玉米的地上部生物量、氮和磷含量則隨著種植時間加長在異質供養(yǎng)環(huán)境中顯著下降，但在養(yǎng)分均勻環(huán)境中則沒有顯著差異。因此，種植時間的加長能夠使植物地上部生長產(chǎn)生競爭層級，而植株之間利用養(yǎng)分斑塊的先后順序則進一步加劇正常種植和延遲種植之間生物量的差異。與地上部相比，在養(yǎng)分勻質和異質供養(yǎng)環(huán)境中，同一根箱內(nèi)，正常種植和延遲種植的植株之間根系生物量、總根長、根系體積、比根長和根系組織密度僅在延遲1或5 d處理中有顯著差異，體現(xiàn)了植物在種植時間和養(yǎng)分異質環(huán)境中，地上部和地下部的變化不協(xié)同。這種植物地上部和地下部的不協(xié)同變化導致延遲種植玉米的根冠比隨著種植時間顯著提升，并且玉米主要通過調(diào)整整體的生物量來適應多變的養(yǎng)分和競爭環(huán)境。