張通 王希 張啟信 李進(jìn)華*

（1安徽大學(xué)資源與環(huán)境工程學(xué)院，合肥 230601）（2黃山生物多樣性與短尾猴行為生態(tài)學(xué)國際聯(lián)合研究中心，合肥 230601）（3合肥師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，合肥 230601）

群居動物在空間利用上存在差異(Guanet al.,2013)，研究表明，不同動物個體間距離是友好行為和沖突行為的折中體現(xiàn)，表現(xiàn)為個體間距的差異(Wey and Blumstein,2010)，而友好行為和沖突行為共同決定了社會結(jié)構(gòu)及其表現(xiàn)形式(Schuelkeet al.,2020)。

在非人靈長類中，友好行為和沖突行為之間的關(guān)系是理解社會組織形式及社會維持機(jī)制的關(guān)鍵。友好行為主要包括近距和社會理毛行為(Arseneau-Robaret al.,2018)，基于近距和理毛行為聯(lián)合量化的社會聯(lián)系強(qiáng)度可以表示個體間親近程度(Silket al.,2010;Kalbitzet al.,2016)，而量化的攻擊行為則可以用于衡量沖突程度。動物個體間不同程度的親近關(guān)系對攻擊行為的影響不盡相同。雌性草原狒狒(Papio cynocephalus)社會聯(lián)系越強(qiáng)的個體，理毛行為越多，攻擊次數(shù)越少，攻擊支持的次數(shù)越多(Seyfarth and Cheney,2012)；在日本獼猴(Macaca fuscata)的研究中，社會聯(lián)系越強(qiáng)的個體，攻擊行為越少(Kawazoe,2021)。但在另一些研究中得到了相反的結(jié)論，在黑猩猩(Pan troglodytes)群體中，社會聯(lián)系越強(qiáng)的個體間發(fā)生攻擊行為的概率越高(Reddy and Mitani,2020)；在恒河猴(Macaca mulatta)的研究中也發(fā)現(xiàn)社會聯(lián)系強(qiáng)度越高的個體，攻擊行為發(fā)生頻次越多(Seyfarth and Cheney,2012)。此外，黑猩猩的近距行為可以單獨(dú)表達(dá)親近程度(Nishida,1968)，近距雖然增加了個體間友好接觸的機(jī)會，但也增大了個體間發(fā)生沖突的概率(Arseneau-Robaret al.,2018)，有研究發(fā)現(xiàn)，雌性恒河猴近距時間越長，個體間攻擊行為越多(Krawczaket al.,2002)。社會理毛行為和攻擊行為之間也存在一定聯(lián)系。黑猩猩在群體間發(fā)生攻擊，會使群體內(nèi)的理毛行為增加，增強(qiáng)了群體的凝聚力(Samuniet al.,2020)。在雄性藏酋猴(Macaca thibetana)、僧帽猴(Cebus apella)群體內(nèi)，低順位個體給高順位個體理毛，會減少來自高順位的攻擊 (Xiaet al.,2012;Duboscqet al.,2014)，但長尾葉猴(Semnopithecus entellus)的理毛和攻擊行為呈正比(Gill,2017)，卷尾猴(Cebus capucinus)發(fā)起理毛頻次和受到攻擊頻次的社會網(wǎng)絡(luò)也呈正相關(guān)關(guān)系(Crofootet al.,2011)。有研究表明，雌性卷尾猴中受到高順位雌性攻擊最多的是為其理毛最多的個體(Perry,1996)。由此可見，親近關(guān)系對攻擊行為會產(chǎn)生影響，但這種影響在物種間，甚至物種內(nèi)都有差異，還有待深入研究。

動物會根據(jù)個體間熟悉程度、社會關(guān)系和性別來調(diào)節(jié)自己的行為，例如在綠猴(Chlorocebus sabaeus)的研究中發(fā)現(xiàn)，來自同一母系、親近關(guān)系程度高和高順位個體間的攻擊行為中非接觸型的攻擊較多(Chalian and Meishvili,2006)。斑紋隱小鱂(Kryptolebias marmoratus)更喜歡與熟悉的個體或者近親待在一起，并會相應(yīng)地調(diào)節(jié)攻擊性(Edenbrow and Croft,2012)。但擬寄生蜂(Parasitoid wasp)與競爭對手的熟悉程度不會影響攻擊的程度 (Innocentet al.,2011)。絨毛猴 (Lagothrix lagotricha)雄性個體間比雌性個體間行為互動較少，且攻擊大多都是象征性的，很少有接觸型攻擊(De Filippiset al.,2009;Shanee,2014)。由此可見，非人靈長類的攻擊強(qiáng)度受親近關(guān)系程度、順位和性別的影響，但這些因素對于攻擊強(qiáng)度的作用很少有研究報道，此外，近距、理毛行為和攻擊頻次的復(fù)雜關(guān)系尚未得到清晰的回答。

藏酋猴營群居生活，其社會群體由多個雄性、多個雌性以及其后代組成，雄性之間沒有親緣關(guān)系，雌性構(gòu)成為母系群體以及少數(shù)遷入個體，社會關(guān)系復(fù)雜多樣(Liet al.,2020)。雄性和雌性個體間遵循著嚴(yán)格的線性等級制度，攻擊行為頻發(fā)且攻擊類型多樣(Liet al.,2020)。這些特征十分有利于研究非人靈長類中不同社會關(guān)系個體間的攻擊行為差異以及影響因素。

本文以安徽黃山的藏酋猴為研究對象，通過觀察、收集并分析攻擊行為、近距和理毛行為數(shù)據(jù)，探討不同社會關(guān)系個體間的攻擊行為差異以及影響因素，探究親近關(guān)系、性別和順位差等因素對藏酋猴個體間攻擊強(qiáng)度的影響程度，近距、理毛行為和攻擊頻次之間的關(guān)系。提出以下預(yù)測：(1)個體間親近程度越高，攻擊頻次越高，但攻擊強(qiáng)度較低；(2)雄性間攻擊頻次低于雌性間，但攻擊強(qiáng)度較高；(3)近距矩陣和理毛矩陣、攻擊總次數(shù)、輕度攻擊和重度攻擊次數(shù)矩陣均呈正相關(guān)關(guān)系。本研究將為理解藏酋猴社會關(guān)系及結(jié)構(gòu)形式提供一定的理論支持。

1 研究方法

1.1 研究地點(diǎn)與研究對象

研究地點(diǎn)位于中國安徽省黃山野生猴谷(北緯30°29′，東經(jīng)118°11′)，海拔600 ～ 1 200 m(Liet al.,2020)。研究群體為棲息于該研究地點(diǎn)的野生藏酋猴魚鱗坑A1群(YA1)。對該群體自1986年持續(xù)跟蹤觀察，群體內(nèi)全部個體均可以根據(jù)其自然特征準(zhǔn)確識別，并且可以確定所有個體的母系親緣關(guān)系。研究期間(2020年9月—2021年5月)猴群個體總數(shù)為58只，根據(jù)Li等(2020)進(jìn)行年齡段的劃分，其中成年個體24只，亞成年個體6只，未成年個體28只。本研究選取24只成年個體作為研究對象(表1)。

表1 研究期間藏酋猴YA1群成年個體種群組成Table 1 Composition of adult individuals in YA1 group during study period

1.2 取樣方法

研究期間，每天08:00—17:00采用目標(biāo)動物取樣法(Focal sampling method)對目標(biāo)動物所有行為進(jìn)行觀察和收集，目標(biāo)動物的順序用隨機(jī)抽簽的方法確定，取樣時間為15 min。采用行為取樣法(Behavioral sampling)結(jié)合全事件記錄法(All-occurrence sampling method)記錄猴群攻擊行為全過程數(shù)據(jù)(Altmann,1974)。當(dāng)攻擊行為發(fā)生時，記錄攻擊行為的類型、發(fā)起者、接受者、接受者的反應(yīng)行為類型以及有無第三方加入。根據(jù)Berman等(2004)的定義，將瞪眼、擊地、短沖、長沖、追趕、抓、咬7種攻擊行為按照有無身體接觸分為輕度攻擊和重度攻擊，追趕行為發(fā)生后一般都會演變成有身體接觸的攻擊(Luet al.,2008)，故將追趕也定義為重度攻擊(表2)。

表2 藏酋猴友好和攻擊行為參數(shù)定義Table 2 Definitions of affiliative and aggressive behaviors in Tibetan macaques

1.3 等級順位

將猴群的攻擊行為數(shù)據(jù)分別構(gòu)建雄性和雌性的攻擊—屈服矩陣(Aggression-submission matrix)，然后基于此矩陣計算David’s score(DS)值，通過DS值確定雄性和雌性的個體等級順位(Gammellet al.,2003)。具體的計算公式為:

其中，Pij代表個體i戰(zhàn)勝個體j的次數(shù)占個體i和個體j攻擊屈服總次數(shù)的比例，，aij代表個體i戰(zhàn)勝個體j的次數(shù)，nij代表個體i和個體j之間發(fā)生攻擊屈服行為的總次數(shù)?！芖j×Pji代表個體i的所有Pji加權(quán)和，Wj代表個體j的所有Pji之和；∑Pji代表個體i的所有Pji之和；∑Ij×Pji代表個體j的所有Pji加權(quán)和，Ij代表個體j的所有Pij之和。

1.4 個體間近距和理毛與成對關(guān)系指數(shù)

個體間的近距行為是非人靈長類群體反應(yīng)親近關(guān)系的重要指標(biāo)之一(Arseneau-Robaret al.,2018)，研究采用成對聯(lián)系指數(shù)(Dyadic association index,DAI)來表示個體間親近關(guān)系程度。計算公式：

其中，∑A表示個體A與群體內(nèi)其他個體的總近距時間；∑B表示個體B與群體內(nèi)其他個體的總近距時間；∑(A+B)表示個體A和個體B單獨(dú)近距的總時間。DAI值的前25%(0.110～0.570)為親近關(guān)系，中間50%(0.024～0.110)為一般關(guān)系，后25%(0.000～0.024)為疏離關(guān)系(Nishida,1968)。

相互理毛行為既可以增加個體間的親近關(guān)系，也可以修復(fù)被攻擊破壞的關(guān)系，對于非人靈長類群體的穩(wěn)定性十分重要(Xiaet al.,2012)?；趥€體間理毛時間計算理毛指數(shù)(GI)(Hashimotoet al.,1996)，公式為：

其中，fA(B)表示當(dāng)觀察個體A時，個體B給予或接受個體A理毛的總時間；同理，fB(A)表示當(dāng)觀察個體B時，個體A給予或接受個體B理毛的總時間，F(xiàn)(A)和F(B)分別代表個體A和B被觀察取樣的總時間。同理，也依據(jù)此公式計算個體間近距指數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)分析與處理

使用克魯斯卡爾-沃利斯檢驗(yàn)(Kruskal-Wallis)分析不同關(guān)系類型中成對個體的總攻擊次數(shù)均值之間的差異性，以及不同關(guān)系類型中輕度攻擊百分比和重度攻擊百分比差異。利用Spearman相關(guān)系數(shù)分析順位差和攻擊次數(shù)以及強(qiáng)度的關(guān)系、相同性別個體間近距指數(shù)和順位差之間的相關(guān)性關(guān)系。利用二項(xiàng)式檢驗(yàn)(Binomial test)分析輕度攻擊頻次和重度攻擊頻次占比的差異性。基于近距和理毛指數(shù)構(gòu)建近距和理毛矩陣。基于總攻擊、輕度攻擊和重度攻擊次數(shù)構(gòu)建攻擊次數(shù)矩陣，采用Mantel test檢驗(yàn)分析近距矩陣和理毛矩陣以及攻擊次數(shù)矩陣的相關(guān)性，理毛矩陣與攻擊矩陣的相關(guān)性。

采用廣義線性混合模型(Generalized linear mixed model,GLMM)分析可能影響攻擊次數(shù)和強(qiáng)度表達(dá)的因素(Nakagawa and Schielzeth,2013)。攻擊強(qiáng)度用平均攻擊分?jǐn)?shù)表征，平均攻擊分?jǐn)?shù)的計算過程：將輕度攻擊、重度攻擊分別賦值1和10，個體間發(fā)生的輕度和重度攻擊次數(shù)乘以賦值數(shù)，得到的總數(shù)除以總攻擊次數(shù)，然后將得數(shù)進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換以更符合模型(Cowlet al.,2021)。將以下因素作為模型預(yù)測變量：個體關(guān)系、理毛指數(shù)、順位差(1～23)、不同親緣系數(shù) (母子0.5、兄妹0.25、表親0.125)(Bermanet al.,2008)、性別差異(雌性對、雄性對和異性對)。雌性和雄性的身份作為模型隨機(jī)作用變量以消除偽重復(fù)。

模型的構(gòu)建過程如下：首先，利用似然比(Likelihood ratio test)對全模型和空模型(只包含隨機(jī)項(xiàng)與截距項(xiàng))之間的差異進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)(Forstmeier and Schielzeth,2011)。然后利用R包(car)對所有預(yù)測變量的潛在共線性進(jìn)行檢驗(yàn)(Healy,2005)。如果VIF值為0～10，說明變量間不存在共線性(Stapleton,2016)，兩個模型的VIF值均小于2。模型采用R Core Team 2020，version 4.0.3中的lme4 package運(yùn)行，另外采用R語言中的ade4 package進(jìn)行Mantel test的實(shí)現(xiàn)(Zhanget al.,2011)。

其他數(shù)據(jù)均利用SPSS 22.0進(jìn)行分析，Originpro(9.6.5.169)進(jìn)行制圖。統(tǒng)計結(jié)果均為雙尾檢驗(yàn)，顯著性水平設(shè)置為α=0.05，數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean±SD)表示。

2 結(jié)果

2.1 藏酋猴攻擊行為

研究期間，共記錄藏酋猴攻擊行為380例，其中交配期15例，非交配期365例。在非交配期，輕度攻擊229例 (62.74%)，重度攻擊136例(37.26%)。其中，輕度攻擊頻次占比與重度攻擊頻次占比差異性顯著(n=365,P＜0.001)，攻擊類型發(fā)生次數(shù)分別為：瞪眼114例(31.23%)、擊地11例 (3.01%)、短沖70例 (19.17%)、長沖34例(9.32%)、追趕49例 (13.42%)、抓49例 (13.42%)和咬38例 (10.41%)。

不同類型攻擊次數(shù)發(fā)生在親密關(guān)系間171次(n=68)、一般關(guān)系間155次(n=139)和疏離關(guān)系間39次(n=72)，3種親近關(guān)系類型中成對個體的攻擊總次數(shù)差異顯著 (χ2=7.829,df=2,P=0.020)。輕度攻擊頻次百分比均高于重度攻擊，但3種關(guān)系類型中成對個體的輕度攻擊百分比(χ2=0.412,df=2,P=0.814)和重度攻擊百分比 (χ2=0.761,df=2,P=0.683)差異均不顯著(圖1)。

圖1 藏酋猴不同親近關(guān)系個體間輕度及重度攻擊次數(shù)百分比Fig.1 Percentage of mild and intense aggression among individuals with strong,moderate and weak relationships of Tibetan macaques

2.2 藏酋猴近距、理毛和攻擊矩陣的關(guān)系

近距矩陣與攻擊總次數(shù)、輕度攻擊和重度攻擊次數(shù)矩陣存在顯著正相關(guān)關(guān)系(圖2)。近距矩陣和理毛矩陣顯著正相關(guān)(r=0.39,P=0.02)，理毛矩陣與輕度攻擊矩陣和重度攻擊矩陣無相關(guān)性，理毛矩陣和總攻擊次數(shù)矩陣呈現(xiàn)正相關(guān)的趨勢，但顯著性未達(dá)到統(tǒng)計學(xué)水平(r=0.31,P=0.06)。此外，雄性間和雌性間近距指數(shù)和順位差顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.181,n=142,P=0.032)。

圖2 藏酋猴近距、理毛和攻擊矩陣的相關(guān)性.A：近距、理毛和總攻擊次數(shù)矩陣的相關(guān)性；B：近距、理毛和輕度攻擊次數(shù)矩陣的相關(guān)性；C：近距、理毛和重度攻擊次數(shù)矩陣的相關(guān)性Fig.2 Correlation diagram of the proximity,grooming and aggression matrix of Tibetan macaques.A:Correlation of proximity matrix,grooming and the total number of times aggressive interaction;B:Correlation of proximity matrix,grooming and the number of times mild aggression;C:Correlation of proximity matrix,grooming and the number of times intense aggression

2.3 藏酋猴攻擊頻次及強(qiáng)度的影響因素

GLMM分析結(jié)果表明藏酋猴個體間的親近程度對攻擊行為的總次數(shù)具有顯著影響，并且兩者之間是正相關(guān)關(guān)系。在不同的性別對中，雌性對間的總攻擊次數(shù)最少。而順位差、親緣系數(shù)和理毛指數(shù)對藏酋猴間的攻擊行為總次數(shù)沒有影響(表3)。本研究構(gòu)建的模型與零模型之間存在顯著差異 (χ2=422.40,df=8,P＜ 0.001)。

表3 廣義線性混合模型測試影響藏酋猴攻擊頻次因素的結(jié)果Table 3 Results of the GLMM to test factor affect the number of times aggression of Tibetan macaques

雌性對(n=106)、雄性對(n=36)和異性對(n=136)間的總攻擊次數(shù)分別為1.448±0.020、1.861±0.052和1.037±0.013，不同性別對的總攻擊次數(shù)間存在顯著差異(χ2=422.40,df=8,P＜0.001)。

平均攻擊強(qiáng)度影響因素的GLMM模型分析結(jié)果顯示，性別和個體間親近程度對藏酋猴的平均攻擊強(qiáng)度產(chǎn)生顯著影響，雌性對和異性對與平均攻擊強(qiáng)度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明雌性對和異性對間比雄性對間的平均攻擊強(qiáng)度小。個體親近程度和平均攻擊強(qiáng)度呈正相關(guān)關(guān)系，表明藏酋猴間關(guān)系程度越緊密，平均攻擊強(qiáng)度越大。順位差、親緣系數(shù)和理毛指數(shù)對藏酋猴個體間平均攻擊強(qiáng)度沒有產(chǎn)生顯著影響(表4)。此模型與零模型間具有顯著的差異性 (χ2=182.32,df=9,P＜ 0.001)。

表4 廣義線性混合模型測試影響藏酋猴平均攻擊強(qiáng)度因素的結(jié)果Table 4 Results of the GLMM to test factor affect mean aggression degree of Tibetan macaques

雌性對、雄性對和異性對間的平均攻擊強(qiáng)度分別為0.449±0.001、0.507±0.004和0.426±0.001，三者間具有顯著差異性(χ2=8.671,df=2,P=0.013)。雄性對間的平均攻擊強(qiáng)度顯著高于雌性對(P=0.041)和異性對(P=0.003)，雌性對和異性對間的平均攻擊強(qiáng)度差異不顯著(P=0.211)。親密、一般和疏離關(guān)系個體間的平均攻擊強(qiáng)度分別為0.496±0.001、0.441±0.001和0.399±0.002，三者間差異性顯著(χ2=13.64,df=2,P=0.001)，親密關(guān)系個體間的平均攻擊強(qiáng)度顯著高于一般(P=0.008)和疏離關(guān)系個體間(P＜0.001)，一般關(guān)系個體間的平均攻擊強(qiáng)度顯著高于疏離關(guān)系個體(P=0.044)。

雄性對和雌性對間的總攻擊次數(shù)和順位差顯著正相關(guān)(r=-0.012,n=141,P=0.012)，平均攻擊強(qiáng)度和順位差無相關(guān)性(r=0.026,n=84,P=0.818)。

3 討論

本研究分析了黃山藏酋猴近距、理毛和攻擊行為矩陣之間的相關(guān)性，探討了社會因素和生物因素對攻擊行為的影響。發(fā)現(xiàn)近距指數(shù)和理毛指數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系，且與總攻擊、輕度攻擊和重度攻擊次數(shù)矩陣均顯著正相關(guān)；當(dāng)排除其他因素影響時，個體間順位差和總攻擊次數(shù)也呈正相關(guān)關(guān)系。個體間親近關(guān)系差異和攻擊對的性別不同會對攻擊行為次數(shù)和強(qiáng)度產(chǎn)生影響。雌性對間的攻擊次數(shù)和攻擊強(qiáng)度均小于雄性對和異性對。但個體間親近程度越高攻擊次數(shù)和攻擊強(qiáng)度均增加，這與假設(shè)預(yù)期相反。這些結(jié)果提示，近距行為可以維持個體和群體間其他成員的關(guān)系，但也會增加被高順位攻擊的風(fēng)險，個體在進(jìn)行社會交往時要權(quán)衡這種短期風(fēng)險和長期利益。

3.1 近距和攻擊行為的關(guān)系

本研究發(fā)現(xiàn)近距會增加藏酋猴理毛行為，但也引發(fā)藏酋猴個體間更多的攻擊行為。這與Kummer(1978)提出近距會增加個體間社會行為的理論一致，與絨毛猴(Lagothrix flavicauda)研究中得出的結(jié)論類似(Shanee,2014)。近距是群居性動物社會交往的前提，個體之間理毛結(jié)束，一般不會立即離開對方，而是保持近距狀態(tài)，這時候就會有可能因?yàn)閶牒?、空間、驚擾、第三方行為或壓力而對順位低的一方發(fā)起攻擊。若個體間發(fā)生攻擊行為后，永久遠(yuǎn)離對方，會損害雙方的利益(Wellset al.,1991)。根據(jù)脅迫理論(Extortion hypothesis)，高順位個體利用攻擊的方式迫使從屬個體為其理毛或其他行為，并監(jiān)控從屬個體的行為，它們之間會頻繁地發(fā)生攻擊行為，并且理毛行為也比其他個體間多(Rowellet al.,1991)。而低順位個體主動與高順位個體交往，維持個體間的親近關(guān)系，可以獲得更多的食物容忍和攻擊支持。

然而，低順位個體與高順位個體近距會增加自身被攻擊的風(fēng)險(Schino and Alessandrini,2015)。如果低順位個體與高順位個體近距沒有受到攻擊，則個體利益增加，在高順位個體附近可以被保護(hù)不受第三方的攻擊。但近距與攻擊的關(guān)系也可能和群體統(tǒng)治風(fēng)格有關(guān)，即在統(tǒng)治風(fēng)格寬松的群體中，個體間容忍度較高，近距并不會增加攻擊頻次(Noe,2006)。個體做出這種衡量短期和長期風(fēng)險及利益的復(fù)雜決策，需要從很多方面說明，本研究僅涉及近距的風(fēng)險方面。

3.2 攻擊行為的社會生物學(xué)因素

黃山藏酋猴個體之間的關(guān)系越緊密，發(fā)生攻擊的次數(shù)越多，并且平均攻擊強(qiáng)度也最大。對黑冠獼猴(Macaca nigra)的社會關(guān)系研究發(fā)現(xiàn)社會聯(lián)系強(qiáng)度越強(qiáng)的個體會更頻繁地攻擊對方，但大多數(shù)的攻擊是輕度攻擊(Duboscqet al.,2017)，與本研究結(jié)果相異，可能本研究的分析單位是成對個體，個體間攻擊次數(shù)樣本量不夠大，輕度攻擊和重度攻擊的差異性不顯著。黃山藏酋猴在群體水平上，輕度攻擊的占比較大，但與重度攻擊的差異沒有達(dá)到顯著水平。藏酋猴關(guān)系更緊密的個體間之所以能夠承受比其他個體間更多的攻擊，是因?yàn)樗鼈冎g關(guān)系更穩(wěn)定，沖突可調(diào)節(jié)其社會關(guān)系，但并不會破壞其緊密關(guān)系(Seyfarth and Cheney,2012)；此外，雖然它們之間的攻擊次數(shù)最多，但是友好交往相較于其他個體也最頻繁，當(dāng)一方與其他個體發(fā)生攻擊時，另外一個個體會提供攻擊支持。在群體水平上，輕度攻擊的占比較大，其作用有調(diào)節(jié)社會關(guān)系、維持社會穩(wěn)定和避免受傷。群體間的沖突更多是輕度攻擊，有利于物種的自我保護(hù)，由此可見，輕度攻擊具有更重要的生物學(xué)意義。

另外，藏酋猴雌性間的攻擊次數(shù)最少，平均攻擊強(qiáng)度也最小。在長尾葉猴(Semnopithecus entellus)雄性間沖突的受傷率是雌性間的3倍(Federet al.,2019)。激烈的沖突需要強(qiáng)大的戰(zhàn)斗力，消耗更多的能量，受傷的概率也更大，這些情況在雄性中更常見。順位差較小或親緣關(guān)系較近的雌性間更可能形成穩(wěn)定而持久的緊密社會關(guān)系，社會互動頻繁，攻擊行為較少且強(qiáng)度低；而雄性之間接觸較少(Shanee,2014)，且更多的是為了形成聯(lián)盟，雄性間的競爭也較大(Wanget al.,2009)，重度攻擊較多。雄性和雌性之間的關(guān)系，主要是為了交配。在黑猩猩的研究中發(fā)現(xiàn)，社會關(guān)系緊密的異性對間性脅迫行為發(fā)生更頻繁，這有利于提高繁殖的成功率(Reddy and Mitani,2020)。本研究期間觀察到，最高順位雄性藏酋猴會通過連續(xù)幾天追趕并咬拒絕與其交配的雌性。

綜上所述，本研究對黃山藏酋猴近距、理毛和攻擊行為之間的關(guān)系以及攻擊行為的影響因素進(jìn)行了探討，認(rèn)為近距增大了個體間理毛和攻擊行為發(fā)生的可能性，選擇個體保持近距是衡量風(fēng)險與獲利的決策。社會關(guān)系緊密的個體間攻擊次數(shù)和強(qiáng)度均最大，說明藏酋猴個體不會根據(jù)與另一個個體之間的關(guān)系調(diào)整攻擊強(qiáng)度。雌性間攻擊次數(shù)和強(qiáng)度最低，表明雌性之間的關(guān)系最穩(wěn)定。本研究為了解非人靈長類的社會關(guān)系、認(rèn)知水平以及社會結(jié)構(gòu)形式提供了更多的基礎(chǔ)資料，但對于群體水平的空間結(jié)構(gòu)、關(guān)系質(zhì)量和攻擊行為的其他影響因素的探討還需要繼續(xù)深入全面的研究。

致謝：感謝黃山猴谷管理員謝升飛、汪有國對野外采樣工作給予的幫助，感謝程海濱家庭在野外生活中的幫助。感謝安徽大學(xué)靈長類創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)全體人員在科研和生活上給予的幫助。