景文疆 楊穎 馬強 吳昊 張瑛 顧漢柱 葉苗 張耗*

（1 揚州大學(xué)農(nóng)學(xué)院/江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/江蘇省作物栽培生理重點實驗室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 揚州 225009；2 山東省種子管理總站，濟(jì)南 250100；第一作者：1747302056@qq.com；*通訊作者：haozhang@yzu.edu.cn）

在我國，超過半數(shù)的人口以稻米為主食[1]。從20 世紀(jì)60 年代開始，隨著矮稈基因的利用、半矮稈品種的育成和推廣應(yīng)用、雜種優(yōu)勢的利用以及現(xiàn)代栽培技術(shù)的發(fā)展，水稻單產(chǎn)和總產(chǎn)得到顯著增長[2]。近年，隨著人民群眾生活水平的不斷提高，大眾對稻米品質(zhì)的要求也越來越高[3]。水稻根系功能受根系特征的影響，稻米品質(zhì)的提高不僅得益于優(yōu)良的基因和環(huán)境，還得益于良好的根系形態(tài)和生理特征。本文基于前人的研究結(jié)果，概述了水稻根系特征與稻米品質(zhì)形成的關(guān)系，以期為稻米品質(zhì)改良提供理論依據(jù)和借鑒。

1 水稻根系特征

1.1 根系形態(tài)特征

水稻根系形態(tài)特征一般包括根冠比、根質(zhì)量、根體積、根數(shù)、根長以及根直徑等指標(biāo)。根冠比作為植物地下部與地上部總生物量的比值，其數(shù)值大小可用來反應(yīng)植物地下部與地上部的相關(guān)性。植株地上部與地下部的協(xié)調(diào)發(fā)展可通過適宜的根冠比來體現(xiàn)。相關(guān)研究表明，在水稻整個生育進(jìn)程內(nèi)，根質(zhì)量與地上部干物質(zhì)量呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系，根冠比在抽穗期和成熟期與產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。當(dāng)水稻根質(zhì)量過高時，其在生育后期對地上部合成的光合產(chǎn)物需求量會變大，進(jìn)而不利于籽粒灌漿和產(chǎn)量的形成[4]。由此可見，只有根冠比大小適宜時，地上部與地下部的生長才能協(xié)調(diào)。根系的形態(tài)特征也可以通過根質(zhì)量和根體積來體現(xiàn)。有研究發(fā)現(xiàn)，與低產(chǎn)水稻品種相比，高產(chǎn)品種在土壤表層中的根總干質(zhì)量和總體積顯著提高；高產(chǎn)品種的根體積和根干質(zhì)量在水稻各主要生育期與氮素利用效率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[5]。另有研究發(fā)現(xiàn)，過大的水稻根量不利于其產(chǎn)量和水分利用率的提高[6]。

根數(shù)、根直徑、根質(zhì)量和根長都對水稻植株的生長起著重要的調(diào)控作用，根系性狀受根直徑的影響較大[7]。細(xì)根是指直徑小于2 mm 的根，大多數(shù)植物的生物化學(xué)過程都有細(xì)根的參與[8]。IVERSEN 等[9]研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)根的作用隨其直徑的不同而改變。許多學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，根系生長經(jīng)過改良后可提高作物的產(chǎn)量、養(yǎng)分吸收率和耐旱性[10-11]。UGA 等[11]通過基因敲除的方法使水稻根系進(jìn)一步向下生長，增強了水稻在干旱環(huán)境下的耐旱性，進(jìn)而使稻米產(chǎn)量得到提高。綜上所述，水稻高產(chǎn)高效的程度可通過根直徑、根長等形態(tài)特征來反映。

1.2 根系生理特征

水稻根系生理特征指標(biāo)有根系氧化力、根系傷流液、根系分泌物和激素等。根系氧化力指根系對附在其表面的α-萘胺的氧化能力，其中氧化量與根系活力及其對養(yǎng)分的吸收率之間呈正相關(guān)關(guān)系。徐國偉等[12]研究發(fā)現(xiàn)，水稻根系氧化力在其生育發(fā)展進(jìn)程中的變化趨勢為先遞增后逐漸遞減，其峰值出現(xiàn)在幼穗分化期。當(dāng)使用等量的氮肥時，根系氧化力的提升量在水分脅迫較輕時比較顯著；灌溉方式相同時，根系氧化力的峰值在中等氮用量下出現(xiàn)，再次增施氮肥則可能會導(dǎo)致根系氧化力下降。此外，反映植株根系活力的指標(biāo)還包括植株根系總吸收的表面積及植株根系總活動吸收的表面積。相關(guān)研究表明，在生育期的前一階段，水稻根系總吸收表面積及根系總活動吸收表面積的變化趨勢表現(xiàn)為逐漸遞增，其峰值出現(xiàn)在水稻孕穗期，后期又呈遞減趨勢[13]。魏海燕等[14]研究指出，氮素利用率在水稻全生育期隨著總吸收表面積和活動吸收表面積的增加而提高。由此可見，水稻產(chǎn)量和氮效率與根系總吸收和活動吸收表面積呈正相關(guān)關(guān)系。

根系傷流液主要由無機鹽、有機酸、氨基酸、可溶性糖和植物激素等組分組成。根系傷流強度是根系的一個重要生理指標(biāo)，可以反映根系對養(yǎng)分的吸收、合成、運輸和同化能力，可直接作用于水稻植株的生長發(fā)展進(jìn)程并影響水稻產(chǎn)量。孫靜文等[15]研究指出，水稻根系活力與根系傷流量呈正相關(guān)關(guān)系。另有一些研究[16-17]指出，在水稻抽穗后，根系活力和傷流強度都呈現(xiàn)出上升的趨勢，這一現(xiàn)象可使水稻葉片衰老的衰老周期延長，葉片的光能利用率得到提高，籽粒灌漿周期變長，產(chǎn)量構(gòu)成因素中的千粒重和結(jié)實率得到提高，進(jìn)而提高水稻產(chǎn)量。

水稻根系分泌物的主要組分包括根系在生長發(fā)育階段向周圍環(huán)境中釋放的各種有機化合物、黏膠物質(zhì)、無機離子或組織細(xì)胞脫落物等，是反應(yīng)水稻根-冠關(guān)系的重要指標(biāo)之一。徐國偉等[18]認(rèn)為，當(dāng)?shù)乩寐侍岣邥r，根系分泌物中的有機酸總含量和氨基酸濃度顯著提高，當(dāng)養(yǎng)分吸收利用效率提高時，根系分泌物中的蘋果酸和琥珀酸的總含量顯著提高。根系分泌物還可以反作用于植物自身生長，其方式主要是改變植物根系周圍的物理、化學(xué)或生物條件[19]。張奇等[20]研究顯示，水稻通過增加稻殼酮的合成量和分泌量來響應(yīng)周邊稗草根系分泌物，進(jìn)而抑制稗草的生長。

在水稻根系方面涉及較多的植物激素主要包括生長素（IAA）、脫落酸（ABA）、細(xì)胞分裂素（CTK）、赤霉素（EA）、乙烯（ETH）和玉米素（Z）+玉米核苷（ZR）等。在水稻灌漿前期，CTK 的作用主要體現(xiàn)在胚乳分裂、籽粒灌漿和粒重形成等方面，此時可通過增強根系活性來提高Z+ZR 濃度，進(jìn)而促進(jìn)籽粒灌漿，提高灌漿效率[21]。李倩[22]研究發(fā)現(xiàn)，根系活力、根系Z+ZR 和生長素含量與水稻產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系；根系傷流液中的CTK、IAA和ABA 濃度在水稻幼穗分化期與溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，ABA 含量與溫度呈顯著正相關(guān)關(guān)系；在水稻灌漿期，白天與夜晚的溫度變幅較小，此時的產(chǎn)量構(gòu)成因素隨著Z+ZR 和ABA 濃度的提高而顯著增加。

2 稻米品質(zhì)

稻米品質(zhì)關(guān)系到稻米的市場競爭力，與種稻效益息息相關(guān)。稻米品質(zhì)主要分為加工品質(zhì)、外觀品質(zhì)、蒸煮食味品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)。淀粉是稻谷主要組成成分，約占76.7%～78.4%，是自然界中含量最豐富的儲備多糖，主要決定著稻米的理化特性。稻米淀粉主要由直鏈淀粉（一種由α-1，4-葡萄糖苷鏈組成的線性聚合物）和支鏈淀粉（一種高度支化的葡聚糖，具有連接直鏈的α-1, 6-葡萄糖鍵）構(gòu)成。研究表明，胚乳中淀粉的成分和數(shù)量對稻米產(chǎn)量和米飯的食味性影響較大[23]。直鏈淀粉含量高的米飯質(zhì)地較硬，黏度較小，顏色較深。支鏈淀粉可以增加米飯的甜度和黏度，進(jìn)而改善米飯的適口性。ZHANG 等[24]研究發(fā)現(xiàn)，在品種改良過程中，可以通過調(diào)整直鏈淀粉和支鏈淀粉的比例來優(yōu)化淀粉組成。淀粉顆粒大小和分布是淀粉結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)之一。有研究報道，不同水稻品種的淀粉形狀、大小和分布存在差異[25]。籽粒中的淀粉以半結(jié)晶顆粒的形式儲存在胚乳中。淀粉顆粒大小一般用平均直徑和平均體積來評價，直徑范圍1～100 μm，研究人員一般將淀粉顆粒分為小、中、大三種規(guī)格。水稻胚乳主要是由大量小淀粉粒組成。稻米淀粉是一種天然結(jié)晶聚合物，淀粉結(jié)晶度及其有序性不僅受栽培環(huán)境影響，還受基因型影響，與淀粉的熱力學(xué)特性密切相關(guān)[26]。然而，有關(guān)淀粉的組成和結(jié)構(gòu)在水稻品種改良過程中的作用機理在很大程度上還是個未知數(shù)，仍需做進(jìn)一步分析。

3 根系特征與品質(zhì)的關(guān)系

3.1 根系形態(tài)特征與品質(zhì)的關(guān)系

水稻根系形態(tài)與地上部性狀和干物質(zhì)積累關(guān)系顯著。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，在水稻抽穗期或者抽穗20 d 后，水稻產(chǎn)量隨著不定根數(shù)、不定根總長度和根體積的增加而顯著提高[27]。但大多數(shù)研究都側(cè)重于根系形態(tài)與產(chǎn)量的關(guān)系，有關(guān)根系形態(tài)與品質(zhì)形成的研究報道較少。YAN 等[28]研究發(fā)現(xiàn)，蛋白質(zhì)含量和糙米含量與根系形態(tài)指標(biāo)呈顯著或極顯著正相關(guān)，說明優(yōu)良的根系形態(tài)能有效促進(jìn)水稻根系生長，促進(jìn)養(yǎng)分吸收和物質(zhì)合成，促進(jìn)籽粒中關(guān)鍵酶的活性，最終提高蛋白質(zhì)的合成與糙米含量。堊白粒率、堊白度和長寬比與根系形態(tài)指標(biāo)呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明充足的養(yǎng)分供應(yīng)可以改善水稻根系形態(tài)結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性，延緩根系衰老，從而平穩(wěn)、充分地促進(jìn)籽粒灌漿，降低堊白粒率和堊白度。但是，生育后期過量的養(yǎng)分供應(yīng)也會導(dǎo)致根系養(yǎng)分的過度吸收，進(jìn)而導(dǎo)致籽粒灌漿速率過快，增加堊白粒率和堊白度，最終導(dǎo)致稻米品質(zhì)下降。尚振西等[29]研究發(fā)現(xiàn)，在分蘗期，稻米的食味品質(zhì)隨根尖數(shù)的增加而提升；在灌漿期，稻米的食味品質(zhì)隨根系總體積的增加而提升。由此可見，水稻根系形態(tài)的生長發(fā)育狀況與根系的養(yǎng)分吸收率呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，較好的根系形態(tài)有利于提高稻米品質(zhì)。然而，對于闡明水稻根系形態(tài)特征與稻米品質(zhì)形成的關(guān)系仍需要做大量工作。

3.2 根系生理特征與品質(zhì)的關(guān)系

3.2.1 根系氧化力與品質(zhì)的關(guān)系

根系氧化力作為影響籽粒灌漿的重要因子之一，與稻米品質(zhì)的形成關(guān)系密切。羅德強等[30]研究表明，水稻根系氧化力和籽粒灌漿速率在始穗后10～20 d 的變化最為顯著，根系氧化力與上3 葉光合速率、光合物質(zhì)轉(zhuǎn)運量和籽粒灌漿速率呈正相關(guān)關(guān)系。鐘旭華和黃農(nóng)榮[31]研究發(fā)現(xiàn)，在水稻結(jié)實期，籽粒的堊白含量會隨著根系氧化力的提高而顯著降低。與此同時，水稻的源庫活性和籽粒灌漿也會受到根系氧化力的影響，水稻根系氧化力與葉片衰老速率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與灌漿物質(zhì)積累速率、葉片光合速率、結(jié)實率和千粒重呈正相關(guān)關(guān)系。

3.2.2 根系激素與品質(zhì)的關(guān)系

植物激素作為實行細(xì)胞通信的化學(xué)訊號，在水稻生長發(fā)育進(jìn)程中的生理活動方面起著不可或缺的作用。CTK 能夠推進(jìn)細(xì)胞分裂以及減緩植株的衰老速率，屬于促進(jìn)型植物激素。水稻中的Z+ZR 屬于可轉(zhuǎn)運的CTK[32]。楊建昌等[33]研究發(fā)現(xiàn)，水稻籽粒的生長勢、灌漿速率及糙米率隨著灌漿早期（花后0～12 d）根系中Z+ZR 濃度的提高而大幅度提高。灌漿速率隨著灌漿中、后期（花后27～40 d）根系中Z+ZR 濃度的提高而大幅度提高。稻米的膠稠度及堿消值隨著灌漿中、后期根系中Z+ZR 濃度的提高而大幅度提高，稻米的直鏈淀粉含量隨著灌漿中、后期根系中Z+ZR 濃度的提高而大幅度降低。

ABA 作為抑制型植物激素，在植株衰老和器官（葉、蕾、鈴）脫落的過程中起著不可或缺的作用。目前，有關(guān)ABA 對稻米品質(zhì)形成作用機理鮮有報道。已有的研究結(jié)果顯示，水稻籽粒的生長勢、灌漿速率及糙米率隨著灌漿中期（花后13～26 d）根系中ABA 濃度的提高而大幅度提高；籽粒的膠稠度及堿化值隨著灌漿中期根系中ABA 濃度的提高而大幅度降低；籽粒中的直鏈淀粉含量隨著灌漿中期根系中ABA 濃度的提高而大幅增加[33]。由此可見，稻米的蒸煮食味品質(zhì)受根系A(chǔ)BA濃度的影響很大。

ETH 在細(xì)胞的分裂與伸長、種子的休眠與萌發(fā)、開花以及性別的分化、器官的衰老及脫落、以及對逆境的應(yīng)答等方面起著重要的調(diào)控作用[34]。楊建昌等[33]研究發(fā)現(xiàn)，稻米的外觀品質(zhì)與水稻結(jié)實期根系傷流液中1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC，乙烯釋放前體）的濃度關(guān)系緊密。稻米的堊白粒率、堊白大小和堊白度隨著結(jié)實期根系傷流液中ACC 濃度的提高而提高。此外，水稻籽粒中ACC 含量及ETH 釋放速率隨著根系中ACC 含量的增加而大幅提高。由此可見，根系A(chǔ)CC 作為ETH 釋放前體以化學(xué)信號的形式從水稻地下部輸送到地上部，進(jìn)而調(diào)控稻米的外觀品質(zhì)。

3.2.3 根系傷流組分及濃度與品質(zhì)的關(guān)系

楊建昌等[35]研究指出，在水稻灌漿的中期和后期，根系傷流液中的ACC 濃度隨著稻米的堊白度及堊白大小的增加而大幅提高，AVG 作為ACC 合成抑制劑，用其處理花后10～15 d 的水稻根系，可改善稻米的外觀品質(zhì)。水稻根系傷流液中的ACC 濃度與籽粒中的ACC 濃度關(guān)系密切，籽粒中蔗糖合成酶（SuSase）、ADP葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）和可溶性淀粉合成酶（SSSase）的活性在花后20 d 噴施AVG 后大幅提高，這一結(jié)果表明籽粒和根系中的ACC 與ETH 可調(diào)節(jié)籽粒中蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵酶的活性，對同化物向籽粒轉(zhuǎn)運產(chǎn)生影響，還可以降低蔗糖轉(zhuǎn)化為淀粉的效率[36]。另有研究發(fā)現(xiàn)，胚乳淀粉體之間的距離與籽粒中的ACC 濃度呈正相關(guān)關(guān)系，當(dāng)ACC 濃度提高時，籽粒便會因為淀粉體排列疏松的原因產(chǎn)生堊白，堊白度隨籽粒中ACC 濃度的提高而增加[37]。由此可見，根系A(chǔ)CC 影響稻米外觀品質(zhì)的主要途徑為調(diào)控籽粒淀粉代謝和淀粉體的結(jié)構(gòu)。

3.2.4 根系分泌物與品質(zhì)的關(guān)系

根系分泌物中的有機酸其主要組分為酒石酸、檸檬酸、乳酸、蘋果酸、琥珀酸等。常二華等[38]研究表明，在水稻灌漿期，根系分泌的蘋果酸和琥珀酸含量與淀粉粘滯性譜（RVA profile）中的崩解值呈正相關(guān)關(guān)系，與消減值呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；根系分泌的酒石酸和檸檬酸含量與淀粉RVA 譜中的崩解值呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與消減值呈正相關(guān)關(guān)系。由此可見，根系分泌的有機酸作為重要的化學(xué)信號，影響著稻米的蒸煮食味品質(zhì)。

氨基酸是蛋白質(zhì)組成的基本單位，也是根系分泌物的主要組分。常二華等[38]在水稻結(jié)實期通過分析不同氮磷條件下根系分泌氨基酸的變化及其與籽粒氨基酸含量和組分的關(guān)系，進(jìn)一步明確了根系分泌的氨基酸與稻米營養(yǎng)品質(zhì)的關(guān)系，研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，籽粒中氨基酸的相對含量隨著水稻結(jié)實前、中期根系分泌物中氨基酸含量的提高而大幅降低，籽粒的千粒重隨著水稻結(jié)實前、中期根系分泌物中堿性氨基酸含量的提高而大幅降低。由此可見，根系分泌物中的氨基酸對稻米的營養(yǎng)品質(zhì)和千粒重起著重要的調(diào)控作用。然而，根系化學(xué)信號與其在稻米品質(zhì)形成中的作用及其機理還有待進(jìn)一步闡明。綜上，根系形態(tài)與生理特征及化學(xué)信號與稻米品質(zhì)形成的關(guān)系大致可用圖1 來表示。

圖1 根系形態(tài)生理特征及化學(xué)信號與稻米品質(zhì)形成的關(guān)系

4 存在問題與研究展望

目前，我國稻米品質(zhì)的總體水平還不是很高，還不能滿足人民群眾對優(yōu)質(zhì)稻日益提高的需求，也不利于對外貿(mào)易的發(fā)展，是水稻生產(chǎn)實際中急需解決的問題[39-41]。根系形態(tài)生理指標(biāo)與地上部的生長發(fā)育密切相關(guān)，近年來，關(guān)于根系特征與地上部株型、生長調(diào)控、產(chǎn)量形成關(guān)系的研究較為深入。目前對根系特征與稻米品質(zhì)的關(guān)系雖有報道，但對其作用機理的研究仍不夠系統(tǒng)和深入，建議今后從以下3個方面進(jìn)行研究：1）淀粉作為稻谷的主要成分，其理化特性對稻米品質(zhì)有顯著影響，闡明根系特征與淀粉品質(zhì)的關(guān)系仍需要做大量工作；2）根系形態(tài)與生理特征較多，在稻米品質(zhì)形成過程中哪些起主導(dǎo)作用仍需深入分析；3）稻米品質(zhì)受基因型、灌溉方式、養(yǎng)分管理等影響較大，如何通過栽培技術(shù)的集成和優(yōu)化同步實現(xiàn)高產(chǎn)、資源高效與品質(zhì)調(diào)優(yōu)是現(xiàn)代水稻生產(chǎn)面臨的重大課題。