肖治林 顧漢柱 張耗

（揚(yáng)州大學(xué)/江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省作物栽培生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 揚(yáng)州 225009；第一作者：1825754758@qq.com；*Corresponding author: haozhang@yzu.edu.cn）

水稻是我國(guó)的主要糧食作物。不斷提高水稻產(chǎn)量仍然是一種剛性需求，關(guān)乎我國(guó)乃至世界糧食安全和人民生活水平。我國(guó)水稻單產(chǎn)從1950 年的2.1 t/hm2增加至2020 年的7.0 t/hm2，在世界主要產(chǎn)稻國(guó)中名列前茅[1-2]，但同時(shí)也形成了水肥的高投入、產(chǎn)量的高回報(bào)、環(huán)境的高污染、低經(jīng)濟(jì)效益的生產(chǎn)模式，這給社會(huì)、經(jīng)濟(jì)和環(huán)境帶來(lái)了巨大壓力。近年來(lái)的研究表明，水稻產(chǎn)量與水肥資源利用效率能夠?qū)崿F(xiàn)協(xié)同提高[3-4]。光是綠色植物光合作用的能源，同時(shí)光還可以為氮代謝提供能量[5]。光能利用率（Radiation Use Efficiency，RUE）是指在一定時(shí)期內(nèi)植物光合作用積累的同化物所含能量與同期地面輻射的能量之比，是水稻高產(chǎn)高效的決定因素之一[6]。作物進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所是冠層，因此冠層結(jié)構(gòu)就影響著光在冠層中的分布，是決定作物群體光能高效利用與光合氮素利用效率的重要因素[7]。一般來(lái)說，在高光照條件下冠層上部光輻射能力強(qiáng)，葉片處于“光飽和”，光合效率高；下部葉片光輻射能力弱，葉片處于“光饑餓”，光合效率低[8]。如何構(gòu)建健康的水稻冠層，提高光能利用率，進(jìn)而提高冠層光合同化能力，對(duì)實(shí)現(xiàn)水稻高產(chǎn)高效具有重要意義。本文對(duì)高產(chǎn)高效水稻冠層光能利用特征進(jìn)行了探討并對(duì)未來(lái)的重點(diǎn)研究方向進(jìn)行展望。

1 實(shí)現(xiàn)水稻高產(chǎn)高效的途徑

水稻高產(chǎn)高效是指根據(jù)品種的特點(diǎn)和生產(chǎn)條件，在現(xiàn)有栽培技術(shù)的基礎(chǔ)上，充分利用當(dāng)?shù)氐臏囟?、光照、水、肥、氣，使生產(chǎn)潛力得到充分發(fā)揮，產(chǎn)量和效率達(dá)到更高水平[9]。以下3 點(diǎn)是實(shí)現(xiàn)水稻高產(chǎn)高效的主要途徑：1）品種改良。通過品種改良能有效改善水稻品種的產(chǎn)量和資源利用潛力。國(guó)際上一般認(rèn)為，當(dāng)大田作物產(chǎn)量達(dá)到作物產(chǎn)量潛力的80%，進(jìn)一步改善作物生長(zhǎng)環(huán)境的潛力變小，產(chǎn)量增加的代價(jià)增加，難度增大[10]。因此，不斷提升水稻產(chǎn)量潛力是實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)高效的基礎(chǔ)和關(guān)鍵。2）滿足高產(chǎn)水稻“供需”匹配，實(shí)現(xiàn)資源利用高效。以往研究和生產(chǎn)注重于水肥的大量投入，而忽視了對(duì)作物生長(zhǎng)實(shí)際需求的精確調(diào)控。稻田水肥管理必須結(jié)合土壤、水肥和環(huán)境統(tǒng)籌考慮[11-13]。3）優(yōu)化群體冠層結(jié)構(gòu)，增加花后物質(zhì)生產(chǎn)是實(shí)現(xiàn)水稻高產(chǎn)高效的關(guān)鍵。塑造良好的群體冠層結(jié)構(gòu)主要包括適宜葉面積、合理冠層光分布以及高效的光合作用，三者相互協(xié)調(diào)從而實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)高效[14-16]。

2 高產(chǎn)高效水稻的葉面積特征

葉面積通常用葉長(zhǎng)和葉寬進(jìn)行估算，由葉片長(zhǎng)和寬引起的冠層結(jié)構(gòu)的不同會(huì)引起冠層光截獲量與RUE的差異，進(jìn)而影響水稻的生長(zhǎng)發(fā)育與產(chǎn)量形成[17-18]，增大葉面積可有效增加冠層光截獲量，促進(jìn)光合產(chǎn)物向經(jīng)濟(jì)器官的分配。研究表明，功能葉的光合產(chǎn)物約占水稻經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的 70%～80%[19]。SAITOH 等[20]研究表明，大、寬、長(zhǎng)劍葉被認(rèn)為是水稻高產(chǎn)的理想選擇，總干物質(zhì)積累量與冠層上層、中層和總光合有效輻射（Photosynthetically Active Radiation，PAR）截獲率均呈顯著正相關(guān)。馬超[21]研究表明，粳稻高產(chǎn)需要葉面積具有以下特征：劍葉 59.52～65.58 cm2、倒 2 葉 45.84～49.88 cm2、倒 3葉36.23-40.44 cm2。姜元華等[22]認(rèn)為，秈粳雜交稻（甬優(yōu) 11、甬優(yōu)12、甬優(yōu) 13、甬優(yōu) 15 和甬優(yōu) 17）高產(chǎn)需要上3 葉的葉長(zhǎng)分別為：劍葉61.19 cm、倒2 葉67.26 cm、倒3 葉 64.55 cm，葉寬分別為：劍葉 2.71 cm、倒 2葉 2.24 cm、倒 3 葉 1.96 cm。

如果說葉面積是從二維空間反映葉片性狀，那么葉面積指數(shù)（Leaf Area Index, LAI）則是從多維空間來(lái)反映，是聯(lián)系個(gè)體與群體的重要參數(shù)。LAI 是指單位土地面積植物葉片總面積的倍數(shù)。一般來(lái)說，在一定范圍內(nèi)，LAI 值越大產(chǎn)量越高[23-25]。葉面積指數(shù)對(duì)群體光合能力有顯著影響，在生長(zhǎng)后期保持較高的葉面積指數(shù)有利于增加群體冠層對(duì)光能輻射的截獲。關(guān)于調(diào)節(jié)LAI，近年來(lái)有諸多報(bào)道。研究表明，LAI 隨栽植密度的增加而增加[26-27]。潘廣良[28]研究發(fā)現(xiàn)，濕潤(rùn)灌溉條件下，LAI 增長(zhǎng)速度較快，有利于水稻的生長(zhǎng)發(fā)育。因此，高產(chǎn)高效葉片結(jié)構(gòu)的構(gòu)建應(yīng)當(dāng)根據(jù)水稻品種特性和氣候環(huán)境來(lái)制定有效的栽培技術(shù)措施，生育期內(nèi)保持較大的葉面積，促進(jìn)LAI 增大，增加PAR 截獲量，從而獲得高效的RUE。

3 高產(chǎn)高效水稻的冠層光能利用特征

3.1 高效光分布

在生產(chǎn)過程中，葉角、葉傾角、消光系數(shù)和葉片分布均會(huì)對(duì)高效的光分布產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響水稻冠層RUE。

葉角是影響光在水稻冠層分布的主要因素之一。較小的葉角可使作物葉片均勻用光，減小葉片間的相互遮蔽，從而增加RUE，優(yōu)化冠層結(jié)構(gòu)，獲得高產(chǎn)。研究表明，葉角與其臨界遮蔽角成反比，上層葉片葉角減小有利于增加冠層中、下部的群體透光率，但葉角增大時(shí)，合理的群體密度將會(huì)減少，這就使植株無(wú)法獲得高效的RUE[29]。袁隆平院士[30]曾提出，3 張功能葉的葉角分別為 5°（劍葉）、10°（倒 2 葉）和 15°（倒 3 葉）有利于超高產(chǎn)。在實(shí)際生產(chǎn)中，因葉片、葉角等因素均會(huì)使葉片相互交錯(cuò)遮蔽，而葉傾角（Leaf Inclination Angle, FIA）的存在則為更多的葉面積捕捉到光輻射提供了可能[31]。研究表明，F(xiàn)IA 對(duì)有效葉面積有極顯著的影響[32]。上層葉片葉傾角較小，有利于增加劍葉長(zhǎng)度，從而改善冠層結(jié)構(gòu)，獲得群體光合速率與RUE 的協(xié)同提高[33-34]。上層葉大部分傾角為60°～90°是葉片群體最理想的狀態(tài)。但是，不同品種適宜的葉傾角也有所差異。

消光系數(shù)（K 值）是反映葉角和葉面積的垂直分布狀況和光輻射在冠層垂直遞減狀況的一個(gè)指標(biāo)[35]。K值在一定程度上反映了該群落的結(jié)構(gòu)及受光勢(shì)態(tài)，且K 值受多種因素的支配。不同的冠層高度其K 值差異較大，中上層最高，單位葉面積截獲的光最多，隨著平均葉傾角的增大，K 值逐漸減小[36]。高產(chǎn)群體冠層中下部K 值較大、上部較小，有利于光向著冠層深處透射，增加RUE[37]。劉建豐等[34]研究發(fā)現(xiàn)，超高產(chǎn)雜交稻組合培矮64S×9311 單株日產(chǎn)量為 0.339 g/d，其 K 值為0.46；湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻科學(xué)研究所選育的苗頭組合98073S×E32 單株日產(chǎn)量為 0.396 g/d，其 K 值為 0.44；大面積推廣的三系雜交稻組合汕優(yōu)63 單株日產(chǎn)量為0.277 g/d，其K 值為0.52，即較小的K 值有利于高產(chǎn)。

葉片分布（Leaf Distribution, LD）以葉片在各方位角內(nèi)的分布頻率表示[38]。水稻冠層光的分布狀況會(huì)隨著葉片分布狀況的變化而變化，相繼引起冠層光截獲量和葉片的受光狀況發(fā)生改變，直接影響水稻干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量的形成。葉片分布極差較小是冠層光輻射特征合理的充分必要條件。有研究表明，LD 值隨生育進(jìn)程推進(jìn)和施氮量的增加均呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，隨方位角增大呈先增后減的趨勢(shì)，以180°～270°最大[39]。在栽培過程中可通過適當(dāng)?shù)脑耘啻胧﹣?lái)增大LD 值，增加葉片受光面積。

3.2 高效光合作用

高效的光合作用易受到葉片光合特征，葉片碳、氮代謝酶活性和光氮是否匹配的影響。

高產(chǎn)高效的葉片光合特征是指水稻等作物的葉片具備同化物的低消耗和同化物的高積累。在眾多指標(biāo)中，葉片凈光合速率和光合持續(xù)期能最直觀地反映養(yǎng)分積累情況。優(yōu)化冠層結(jié)構(gòu)、改善冠層葉片受光狀況和延緩葉片衰老后，提高單位葉面積的光合速率是繼續(xù)提高產(chǎn)量的有效方式[40]。徐云姬等[41]認(rèn)為，花后高凈光合速率及長(zhǎng)穩(wěn)定持續(xù)期是水稻高產(chǎn)的重要生理基礎(chǔ)。并且在提高光合速率時(shí)，應(yīng)當(dāng)注意避免呼吸速率增加。光呼吸會(huì)消耗已同化CO2的碳素，故降低光呼吸也就成了水稻養(yǎng)分高積累的必要條件之一[42]。光呼吸強(qiáng)度髙，CO2補(bǔ)償點(diǎn)也較高，光合作用強(qiáng)度則小，光合效能就較低；反之則光合效能較高。

葉片碳、氮代謝酶是限制水稻光合作用的酶類。報(bào)道最多的就是核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶（RuBisCo）和硝酸還原酶。RuBisCo 活性的高低，是影響水稻光合作用綜合能力的主要因素之一。在光合作用中，RuBisCo催化作用是卡爾文循環(huán)中第一個(gè)主要的固碳反應(yīng)，它將大氣中的游離二氧化碳轉(zhuǎn)化為生物體中的能量?jī)?chǔ)存分子。EVANS[43]認(rèn)為，小麥旗葉RuBPCase（二磷酸核酮糖羧化酶）活性與葉片全氮量呈正相關(guān)。硝酸還原酶作為氮代謝過程中重要的調(diào)節(jié)酶和限速酶與作物氮素代謝密切相關(guān)。其催化還原硝酸為亞硝酸是植物中硝酸同化的限速步驟[44]。增加光強(qiáng)有利于提高植株的硝酸還原酶活性，使水稻植株獲得較高的氮素同化能力，增強(qiáng)碳、氮代謝，而硝酸還原酶活性的提高則有利于水稻吸收氮肥，提高養(yǎng)分利用效率。

表1 不同品種和類型水稻的高產(chǎn)特征

光照和氮素的協(xié)同性直接影響植株體內(nèi)的養(yǎng)分調(diào)控和碳氮代謝。在一定范圍內(nèi)，植株葉片的光合速率隨著施氮量的增加而增加。氮素過多會(huì)造成碳、氮代謝失調(diào)，光合能力下降[45]，而氮素過少，會(huì)使植株葉片內(nèi)葉綠素含量降低，葉肉細(xì)胞光合活性降低，最終造成RUE下降[46]。光照對(duì)植株氮吸收的影響也很大，在一定范圍內(nèi)，光照強(qiáng)度與氮吸收量成正比關(guān)系[47]。在水稻生育期內(nèi)，根據(jù)光照強(qiáng)度實(shí)時(shí)調(diào)節(jié)氮素供應(yīng)量是獲得氮素利用率與RUE 協(xié)同提高的先決條件。

4 高產(chǎn)高效水稻的物質(zhì)積累與運(yùn)轉(zhuǎn)

水稻抽穗前擁有高效的葉片特征與冠層光能利用特征即高效的RUE，有利于促進(jìn)干物質(zhì)的高積累，而進(jìn)入抽穗后，高效的RUE 與干物質(zhì)的高積累共同促進(jìn)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（non-structural carbohydrate，NSC）的高效轉(zhuǎn)化與運(yùn)輸。韋還和等[48]研究表明，水稻干物質(zhì)最大積累速率出現(xiàn)在移栽后60～64 d。曹培培等[49]研究表明，水稻莖鞘干質(zhì)量與莖鞘中NSC 呈顯著正相關(guān)。以上研究結(jié)果表明，拔節(jié)孕穗期所形成較高的干物質(zhì)積累為莖鞘中NSC 的高積累奠定了基礎(chǔ)。

抽穗前，莖鞘作為臨時(shí)的庫(kù)，接收來(lái)自葉片合成的蔗糖。抽穗后，莖鞘由庫(kù)轉(zhuǎn)化為臨時(shí)的源，向穗部以蔗糖的形式經(jīng)過維管束再分配及卸載。在此過程中，蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶以及蔗糖轉(zhuǎn)化酶的活性將會(huì)顯著影響蔗糖的合成與積累，對(duì)水稻莖鞘中NSC 的轉(zhuǎn)化與運(yùn)輸起到關(guān)鍵作用[50]。莖鞘NSC 對(duì)水稻產(chǎn)量的貢獻(xiàn)可達(dá)30%，且其貢獻(xiàn)率隨著庫(kù)容增加而增加[51]。多項(xiàng)研究表明，在生產(chǎn)中通過對(duì)氮肥和水分的正向調(diào)控，有利于高效的NSC 轉(zhuǎn)化與運(yùn)輸[52-53]。莖鞘由庫(kù)轉(zhuǎn)變?yōu)樵矗a(chǎn)量的形成才剛剛開始。抽穗時(shí)，莖鞘中NSC 積累量較多；成熟時(shí)，莖鞘中殘余量較少以及在此過程中相關(guān)酶活性較高等，都是高產(chǎn)形成的主要原因。收獲指數(shù)是反映光合同化物轉(zhuǎn)變?yōu)樽蚜．a(chǎn)量的一個(gè)重要指標(biāo)，是指籽粒產(chǎn)量與干物質(zhì)積累之比。有研究表明，“庫(kù)大”和“源足”有利于同化物向庫(kù)器官中分配比例增加，莖鞘中NSC 滯留量下降，收獲指數(shù)上升[54]。

5 存在問題與研究展望

水稻冠層在吸收光能、貯藏養(yǎng)分的同時(shí)也在消耗養(yǎng)分。協(xié)調(diào)好水稻光能的高效吸收與養(yǎng)分的低消耗，對(duì)于當(dāng)前水稻的高產(chǎn)高效具有重要意義。然而，目前對(duì)水稻高產(chǎn)高效調(diào)控機(jī)理的研究還不夠深入。建議今后系統(tǒng)研究以下3個(gè)方面：1）系統(tǒng)研究高產(chǎn)高效水稻冠層光能利用的時(shí)空分布特征和水分養(yǎng)分吸收規(guī)律；2）從根系形態(tài)生理入手揭示水稻高效利用水分和養(yǎng)分的生理機(jī)制，特別是激素類的信號(hào)傳導(dǎo)，對(duì)冠層結(jié)構(gòu)和功能的調(diào)控研究；3）闡明栽培措施對(duì)水稻高產(chǎn)高效形成的調(diào)控機(jī)理。