甘肅 陳新成 江蘇 熊有威

(作者單位：甘肅省隴西縣通安中學；常州市北郊高級中學)

隨著“三新”變革教學方式的有序推進，以學科核心素養(yǎng)為育人導向的課堂教學愈發(fā)關注學生系統(tǒng)性思維能力的培養(yǎng)，對應的評價體系在學科命題中也愈發(fā)強調對學生系統(tǒng)性思維的考查。近年來，江蘇卷、山東卷均加大了高中生物學試題的情境化處理力度，目的是在《中國高考評價體系》頂層架構下合理布局學生系統(tǒng)性思維、創(chuàng)新思維等學科素養(yǎng)考查方案。高考生物學試題中的“分子與細胞”“遺傳與進化”“穩(wěn)態(tài)與調節(jié)”“生物與環(huán)境”等模塊知識邊界逐漸泛化，各模塊知識趨于綜合化、情境化，這為新高考復習備考設置了更大的屏障。遺傳規(guī)律是人教版新教材必修2《遺傳與進化》模塊的重難點知識，遺傳規(guī)律往往隱含在一些遺傳特例、實驗探究等情境化素材中，考查學生綜合運用信息獲取與處理、演繹與推理、類比分析等方法進行系統(tǒng)性思維活動解決遺傳學問題的能力?！敖?學-評”中任何一個環(huán)節(jié)的改變勢必牽動其他環(huán)節(jié)的適用性聯(lián)動，高三復習備考階段教師“教”和學生“學”的方式和側重必然要響應新高考命題所釋放的重要信號。

因此，新高考背景下的“遺傳規(guī)律”專題復習需要找準微專題教學的小切口，關注并歸納共性的情境試題“對癥下藥”。遺傳規(guī)律中的特例往往是與學生腦海中存儲的“基因分離定律和基因自由組合定律”相矛盾的，這些不同于“定律”的結論會干擾學生解題，教師歸納遺傳規(guī)律中的特例并進行解題技巧的點撥將有助于精準攻克教學難點。本文對復等位基因問題、致死問題、從性遺傳問題、不完全顯性遺傳、表型模擬現象的遺傳特例進行歸納、釋疑和解題點撥，為廣大師生精準備考新高考提供參考。

1.復等位基因問題

同源染色體相同位置上往往同時存在兩個以上的等位基因，這些基因稱為復等位基因。復等位基因在體細胞中仍是成對存在的。如果某生物的某一對相對性狀受常染色體上的n個復等位基因控制(顯隱性關系是A1>A2>A3>…>An-1>An)，則該生物的基因型組成如表1所示。例如，控制人類ABO血型的3個基因——IA、IB、i就是復等位基因，IA和IB是共顯性基因，i是隱性基因。因此，血型的表現型與基因型之間的對應關系為A型——IAIA、IAi，B型——IBIB、IBi，AB型——IAIB，O型——ii。

表1 由n個復等位基因控制某一生物性狀的基因型組成

【例1】某生物的某一對相對性狀受常染色體上的8個復等位基因控制(顯隱性關系是A1>A2>A3>A4>A5>A6>A7>A8)，某環(huán)境條件下該生物種群中各個基因頻率保持相等。下列相關推測錯誤的是 ( )

A.這8個復等位基因中，每個基因的基因頻率都是12.5%

B.群體中與該性狀相關的基因組成有36種，表現型有8種

C.在自然種群中，與該性狀相關的雜合體所占的比例為7/8

D.題干所述環(huán)境條件下各個基因控制的性狀適應力是不同的

【答案】D

【解析】基因頻率指某個基因占該種群基因庫中全部等位基因的比值。題干中的8個復等位基因的基因頻率保持相等，8個復等位基因之和為1，可以計算出每個基因的基因頻率為12.5%，A正確；由于每個復等位基因之間存在完全顯性的關系，則該種群中的生物有8種性狀表現，根據表1中的公式計算得出純合子的基因型有8種，雜合子的基因型有28種，共計36種，B正確；根據基因型頻率的計算公式可知，每種雜合子的基因型頻率為2×1/8×1/8=1/32，所有雜合子的基因型頻率為28×1/32=7/8，C正確；由于題干限定了某環(huán)境條件下該生物種群中各個基因頻率相等，說明自然選擇不起作用，故題干所述環(huán)境條件下各個基因控制的性狀適應力相同，D錯誤。

方法歸納：涉及復等位基因的遺傳規(guī)律試題，解題時要先厘清所有的基因型與表現型之間的對應關系，然后再用正推(從親代到子代)或逆推(從子代到親代)的分析方法進行基因型或表現型的推斷，最后再根據試題問題情境所依托的基礎知識進行具體的作答。此外，復等位基因問題通常與遺傳病綜合命題，考查學生的系統(tǒng)性思維，因此，教師在教學過程中要重視對學生思維的訓練，全面鍛煉學生的解題能力。

2.致死問題

高中生物學遺傳學中的致死問題非常多，此處主要對涉及遺傳規(guī)律計算的致死類型進行總結和分析，常見的致死現象有隱性致死、顯性致死、配子致死(雄配子/雌配子)、合子致死等。當隱性基因存在于同一對同源染色體上時，對個體往往有致死作用，如植物中的白化苗(aa)，這樣的植物因不能形成葉綠素而無法進行光合作用，最終導致死亡。顯性致死可分為顯性純合致死和顯性雜合致死兩種類型，若為顯性純合(AA)致死，雜合子自交后代顯性∶隱性=2∶1。配子致死是指致死基因在配子時期發(fā)揮作用，從而不能形成有活力的配子的現象。合子致死是指致死基因在胚胎時期或幼體階段發(fā)揮作用，從而不能形成活的幼體或個體的現象。由于存在這些基因致死問題，在遺傳學相關試題計算時不能簡單地按照孟德爾遺傳性狀分離比進行直接計算，需要厘清“致死”背景下的特殊分離比及其成因，具體如表2所示。

表2 致死現象導致的特殊分離比及其成因

【例2】基因型為AaBb的個體自交，下列有關子代(數量足夠多)的各種性狀分離比情況，分析錯誤的是 ( )

A.若子代出現4∶2∶2的性狀分離比，可能是基因組成為AB和ab的雄配子失活

B.若子代出現6∶2∶3∶1的性狀分離比，則存在AA或BB純合致死現象

C.若子代出現12∶3∶1的性狀分離比，則存在雜合子的性狀也能穩(wěn)定遺傳的現象

D.若子代出現9∶7的性狀分離比，則存在4種雜合子自交會出現性狀分離現象

【答案】D

【解析】根據題意，若子代出現A_B_∶aaB_∶A_bb=4∶2∶2的性狀分離比，則說明子代基因型為A_B_的9份個體中死亡5份，且基因型為Aabb、aaBb、aabb的個體各死亡1份，造成此現象的原因可能是基因組成為AB和ab的雄配子失活，A正確；若子代出現6∶2∶3∶1的性狀分離比，說明A基因純合致死或B基因純合致死，導致了子代基因型為AABB、AABb、AAbb或AABB、AaBB、aaBB的個體死亡，B正確；若具有A基因的個體性狀都表現為“12”，子代會出現12∶3∶1的性狀分離比，此時AABb的雜合子存在能穩(wěn)定遺傳的現象，C正確；只有同時存在A基因和B基因時才會表現出顯性性狀，因此只有AaBb、AABb、AaBB共3種雜合子自交會出現性狀分離現象，從而導致子代出現9∶7的性狀分離比，D錯誤。

方法歸納：解答此類試題首先要熟悉一對相對性狀和兩對相對性狀雜交實驗模型中的分離比3∶1和9∶3∶3∶1。當試題中出現了小于3∶1或小于9∶3∶3∶1的比例時，很可能涉及致死問題。在確認了致死問題之后，再進一步明確與致死有關的基因即可，具體可以從以下兩個角度切入：(1)從每對相對性狀的分離比的角度分析。如果子代性狀分離比為6∶3∶2∶1=(2∶1)(3∶1)，則是由一對顯性基因純合致死導致的；如果子代性狀分離比為4∶2∶2∶1=(2∶1)(2∶1)，則是由兩對顯性基因純合致死導致的。(2)從子代每種性狀的基因型種類及比例分析(如AA致死)，如圖所示。

3.從性遺傳問題

遺傳學上，常染色體上一對等位基因控制的性狀遺傳中，往往會出現某一基因型在雌、雄(或男、女)個體中表現型不同的現象，即從性遺傳現象。然而該類基因在傳遞時并不與性別相聯(lián)系，這與位于性染色體上的基因的傳遞有本質區(qū)別。如控制非禿頂和禿頂的基因用B和b表示，男性中，禿頂的基因型為Bb、bb；女性中，非禿頂的基因型為BB、Bb，禿頂的基因型只有bb。從性遺傳的本質是個體的表現型由個體基因型和個體性別差異共同決定，雌、雄個體的激素水平和含量的差異等因素也會導致基因型相同的雌、雄個體表現型不同。

【例3】人類中非禿頂和禿頂受常染色體上的一對等位基因(B、b)控制，其中女性只有基因型為bb時才表現為禿頂，男性只有基因型為BB時才表現為非禿頂。若一名男子表現為非禿頂，下列相關敘述正確的是 ( )

A.他的父親一定表現為非禿頂

B.他的女兒表現為非禿頂

C.他的母親可能表現為禿頂

D.他的兒子一定表現為非禿頂

【答案】B

【解析】從題中所給的提示來看，非禿頂和禿頂這對相對性狀屬于從性遺傳類型，男性中禿頂的基因型為Bb、bb，非禿頂的基因型為BB；女性中禿頂的基因型為bb，非禿頂的基因型為BB、Bb。該男子的表現型為非禿頂，故基因型為BB，所以他的父親的基因型為BB或Bb，不一定表現為非禿頂，A錯誤；該男子的基因型為BB，則他的女兒的基因型可能為BB或Bb，一定表現為非禿頂，B正確；該男子的基因型為BB，則他的母親的基因型可能為BB或Bb，一定表現為非禿頂，C錯誤；該男子的基因型為BB，則他的兒子的基因型可能為BB或Bb，不一定表現為非禿頂，D錯誤。

方法歸納：從性遺傳類試題仍然遵循基因的分離規(guī)律，解題關鍵是準確區(qū)分基因型和表現型對應關系的特殊性。例如男女性的禿頂和非禿頂中基因型為Bb的男性為禿頂，基因型為Bb的女性反而為非禿頂，解題時只要明確不同性別中禿頂和非禿頂的基因型差異即可順利作答。此類遺傳計算題要對題干信息做出細致的分析，明確伴性遺傳時的具體基因型所對應的性狀，然后再計算方能從容解題。

4.不完全顯性遺傳

生物的遺傳過程中，兩個純合子親本具有相對性狀，雜交后產生的子一代表現型往往介于顯性和隱性的純合子親本之間，表現出不同于親本的中間態(tài)性狀的現象，稱作不完全顯性遺傳。例如，紫茉莉的花色遺傳中，紅色花(RR)與白色花(rr)雜交產生的子一代為粉紅色花(Rr)，子一代自交后代的表現型有三種：紅色(RR)、粉紅色(Rr)、白色(rr)，性狀分離比為1∶2∶1。此外，人類軟骨發(fā)育不全癥也是不完全顯性遺傳病。

【例4】金魚草為兩性植物，其花色由一對等位基因控制。白花植株與紅花植株雜交，F1均為粉紅色花，F1自交，F2表現型及比例為紅花∶粉紅色花∶白花=1∶2∶1，下列敘述正確的是 ( )

A.金魚草花色的遺傳不符合分離定律

B.金魚草白花和紅花表現為共顯性

C.根據雜交實驗推測白色為顯性性狀

D.若讓F2的白花植株和粉紅色花植株隨機交配，F3中紅花植株與白花植株的比例為1∶4

【答案】D

【解析】由題意知，金魚草花色由一對等位基因控制，符合分離定律，A錯誤；白花植株與紅花植株雜交，F1均為粉紅色花，故金魚草白花和紅花表現為不完全顯性，B錯誤；假設金魚草花色由一對等位基因M和m控制，白花植株(MM)與紅花植株(mm)雜交，F1均為粉紅色花(Mm)，F1自交，F2表現型及比例為紅花(MM)∶粉紅色花(Mm)∶白花(mm)=1∶2∶1，可判斷白花和紅花之間為不完全顯性，但無法判斷白花為顯性性狀還是紅花為顯性性狀，C錯誤；F2的白花植株(基因型為mm)占1/3，粉紅色花植株(基因型為Mm)占2/3，則M基因頻率為1/3，m基因頻率為2/3，隨機交配后F3中紅花植株(MM)∶白花植株(mm)=(1/9)∶(4/9)=1∶4，D正確。

方法歸納：對于不完全顯性的遺傳規(guī)律特例，做題時要先根據題干描述了解到子代是否產生了新的性狀，如果有新的性狀產生，就可以考慮是不是不完全顯性。然后，厘清不完全顯性遺傳規(guī)律要區(qū)別于完全顯性遺傳中基因型與表現型的對應關系，按照題干信息所涉及的比例關系找到不同表現型和基因型的對應關系，再進行相關計算過程的推理和分析即可作答。此類試題不管涉及幾對等位基因，一旦定位到不完全顯性遺傳，就要對顯性雜合子的基因型組成進行重排，厘清顯性基因每增加一個，性狀上的變化有沒有出現遞進的漸變，從而發(fā)現基因型與表型的對應關系，再運用遺傳規(guī)律做題。

5.表型模擬現象

生物的表現型既受基因型的調控，又受環(huán)境因素的影響。由于環(huán)境因素的影響，生物的表現型與基因型往往出現不相符的現象，這就是表型模擬現象。例如果蠅的長翅(V)和殘翅(v)的遺傳受溫度的影響，正常溫度(25℃)下，基因型VV、Vv的果蠅為長翅，基因型vv的果蠅為殘翅；高溫(35℃)條件下，所有基因型的果蠅均為殘翅。

【例5】某生物興趣小組的同學，為了研究果蠅翅型的遺傳機制，進行了如下實驗：一只長翅果蠅和一只殘翅果蠅雜交，取得受精卵。如果受精卵在25℃環(huán)境下培養(yǎng)，子一代全是長翅，子二代(A)出現長翅和殘翅兩種性狀，且比例為3∶1；如果受精卵在35℃環(huán)境下培養(yǎng)，子一代和子二代(B)全是殘翅。下列有關分析錯誤的是 ( )

A.果蠅翅型的顯性性狀是長翅，是由基因和環(huán)境共同作用的

B.子二代(A)中的長翅果蠅自由交配，受精卵在25℃環(huán)境下培養(yǎng)，子三代長翅果蠅中純合子的比例為1/2

C.為了確定子二代(B)中某只果蠅的基因型，取子二代(B)中一只異性果蠅和其交配，受精卵在25℃環(huán)境下培養(yǎng)

D.為了確定子二代(B)中某只果蠅的基因型，取子二代(A)中一只殘翅異性果蠅和其交配，受精卵在25℃環(huán)境下培養(yǎng)

【答案】C

【解析】假設長翅和殘翅面分別由Y和y控制，由題意知，在25℃條件下培養(yǎng)，YY、Yy表現為長翅，yy表現為殘翅，在35℃條件下培養(yǎng)，殘翅果蠅的基因型是YY、Yy、yy，沒有長翅果蠅，果蠅的翅型是由基因和環(huán)境共同決定的，A正確；子二代(A)中的長翅果蠅YY∶Yy=1∶2，產生的配子Y占2/3，y占1/3，自由交配后代YY=4/9，Yy=4/9，yy=1/9，故受精卵在25℃環(huán)境下培養(yǎng)，子三代中長翅和殘翅果蠅的比例大約是8∶1，長翅果蠅中純合子的比例為4/8=1/2，B正確；由于從子二代(B)中取的異性果蠅基因型不確定，基因型是顯性純合時，不管待測果蠅的基因型如何，后代的性狀都是長翅，無法判斷待測果蠅的基因型，C錯誤；從子二代A中取的殘翅異性果蠅的基因型確定是隱性純合子，其和待測果蠅交配后，通過后代的性狀及比例就可以確定其基因型，D正確。

方法歸納：表型模擬類試題基本都是圍繞著影響表現型的兩個因素——基因型和環(huán)境因素設置問題情境，考查學生的思維能力，此類試題與其說是考查對遺傳規(guī)律的分析，倒不如說是考查學生對實驗探究方法和原理的掌握程度。因此，解題的關鍵是要先分析清楚不同環(huán)境因素條件下的生物表型差異，再在每個環(huán)境因素限制下將生物的性狀和基因型一一對應起來，不能出現不同環(huán)境因素下生物性狀和基因型的交錯對應，從而規(guī)避解題過程中的“迷思”。教師在遺傳規(guī)律專題復習過程中，既要訓練學生的數學思維，又要關注學生科學探究能力的培養(yǎng)，幫助學生厘清科學實驗的本質，從而培養(yǎng)學生的系統(tǒng)性思維。

6.結束語

生物學科的獨特性使其知識或規(guī)律都有特例性，導致了生物學知識的寬泛性大，決定了生物學科學習的難度。利用好特例教學，將有助于學生在渙散的知識海洋中形成知識體系，明晰必備的思維能力。遺傳規(guī)律的特例非常多且邊界知識系統(tǒng)龐雜，很容易干擾學生解題，掌握基因分離定律和基因自由組合定律是解答所有遺傳規(guī)律計算題所必備的基礎知識。此外，遺傳規(guī)律題對學生科學思維能力的要求較高，需要學生具備一定的分析推理能力、信息轉化能力、數據轉換和處理能力等關鍵能力。攻克遺傳規(guī)律中的特例難題首先需要運用必備的遺傳規(guī)律進行基本的數學推理、演繹等思維訓練，然后根據具體的題型進行題干信息的轉化，獲取解題的關鍵信息，將圖表中的比例信息進行轉化，推導出直觀的解題信息。遺傳題目的信息和條件往往需要經過一定的分析和推測才能將隱含的信息顯性化，因此就必然需要學生平時注重培養(yǎng)分析推斷并解決問題的能力。本文對遺傳規(guī)律中的特例進行了例析，有利于解題過程中學生思維生成的顯性化，為遺傳題的解答提供科學思維的明晰指引。當然，科學思維只是遺傳題所探查學生學科核心素養(yǎng)的一個維度，教師在開展專題授課時還應當關注生物學科核心素養(yǎng)的聯(lián)動性滲透，以期全方位提升學生綜合能力。