安徽 凌春光 徐金鵬

(作者單位：安徽省濉溪中學(xué))

伴性遺傳是《遺傳與進(jìn)化》中的重要知識點(diǎn)，也是歷年生物學(xué)高考的難點(diǎn)和熱點(diǎn)。此部分內(nèi)容可聯(lián)系的知識點(diǎn)多，能全面考查學(xué)生的理解能力、實(shí)驗(yàn)與探究能力、獲取信息的能力和綜合運(yùn)用能力，并能檢測學(xué)生科學(xué)思維和科學(xué)探究等學(xué)科核心素養(yǎng)。教學(xué)中筆者以果蠅的兩個雜交實(shí)驗(yàn)為情境，創(chuàng)設(shè)了一道關(guān)于伴性遺傳的綜合試題，以期引導(dǎo)學(xué)生高效復(fù)習(xí)伴性遺傳。

【例題】果蠅有多對相對性狀，紅眼和杏紅眼由等位基因B/b控制；長翅和小翅由等位基因D/d控制。某生物興趣小組做了如下兩個實(shí)驗(yàn)。

實(shí)驗(yàn)1：紅眼雌蠅和紅眼雄蠅雜交。子代中紅眼∶杏紅眼=3∶1。

實(shí)驗(yàn)2：長翅雌蠅與小翅雄蠅雜交，子代中長翅雌蠅∶小翅雌蠅∶長翅雄蠅∶小翅雄蠅=1∶1∶1∶1。

(1)根據(jù)實(shí)驗(yàn)1不能判斷果蠅等位基因B/b位于常染色體上還是X染色體上。繼續(xù)分析上述子代果蠅眼色和性別的關(guān)系可判斷B/b的位置。當(dāng)________可判斷B/b位于常染色體上；當(dāng)________可判斷B/b位于X染色體上。

(2)根據(jù)實(shí)驗(yàn)2不能判斷果蠅長翅和小翅的顯隱性及等位基因D/d位于常染色體上還是X染色體上。若利用實(shí)驗(yàn)2子代雌雄果蠅為材料繼續(xù)設(shè)計(jì)一代實(shí)驗(yàn)判斷上述兩個問題，則實(shí)驗(yàn)思路為________。

①當(dāng)實(shí)驗(yàn)結(jié)果為________，可判斷長翅為顯性且D/d位于常染色體上。

②當(dāng)實(shí)驗(yàn)結(jié)果為________，可判斷小翅為顯性且D/d位于常染色體上。

③當(dāng)實(shí)驗(yàn)結(jié)果為________，可判斷長翅為顯性且D/d位于X染色體上。

④當(dāng)實(shí)驗(yàn)結(jié)果為________，可判斷小翅為顯性且D/d位于X染色體上。

(3)若已知果蠅長翅為顯性且D/d位于X染色體上?，F(xiàn)以上述實(shí)驗(yàn)2的子代雌雄果蠅為材料，繼續(xù)設(shè)計(jì)兩個實(shí)驗(yàn)分別獨(dú)立證明本小題中結(jié)論，請寫出兩個實(shí)驗(yàn)的遺傳圖解。

(4)若已知果蠅紅眼為顯性且基因B/b位于X染色體上?，F(xiàn)有自然繁殖果蠅大種群，若雄蠅中杏紅眼基因頻率為P，在不考慮突變情況下，則理論上雌蠅中杏紅眼基因頻率為________；理論上雌蠅中紅眼雜合子所占比例為________。

(5)果蠅中XXY個體為雌蠅。若已知果蠅紅眼對杏紅眼為顯性且基因B/b位于X染色體上。杏紅眼雌蠅與紅眼雄蠅雜交，某次實(shí)驗(yàn)子代出現(xiàn)一只杏紅眼雌蠅，若此果蠅性染色體組成為XX，此杏紅眼雌蠅出現(xiàn)的原因可能為________；若此果蠅性染色體組成為XXY，從減數(shù)分裂角度分析，其產(chǎn)生機(jī)理為________。

一、比較常染色體遺傳、X染色體遺傳，歸納性狀關(guān)聯(lián)性別的形式

《中國高考評價體系》“一核”中提到“引導(dǎo)教學(xué)”的功能，自然課堂教學(xué)需與《中國高考評價體系》要求相契合。高考要求學(xué)生能比較、分析和總結(jié)出常染色體遺傳和伴X染色體遺傳的異同點(diǎn)，并能歸納出伴性遺傳的規(guī)律及特點(diǎn)。以一對等位基因?yàn)槔?，其位于常染色體上或X染色體上，雌雄個體雜交組合均有6種交配方式(不考慮正反交)。比較可知，常染色體遺傳涉及的6種交配組合子代中不會出現(xiàn)性狀關(guān)聯(lián)性別現(xiàn)象，而伴X染色體遺傳涉及的6種交配組合中有些交配組合體現(xiàn)出子代性狀與性別關(guān)聯(lián)，有些交配組合不能體現(xiàn)出子代性狀與性別關(guān)聯(lián)。

科學(xué)思維要求學(xué)生能用比較和分析等方法研究生物學(xué)事實(shí)和現(xiàn)象，進(jìn)而認(rèn)識生物學(xué)本質(zhì)特點(diǎn)。性狀與性別關(guān)聯(lián)是伴性遺傳區(qū)別于常染色體遺傳的重要特征，何為“性狀關(guān)聯(lián)性別”，這需要教師引導(dǎo)學(xué)生歸納總結(jié)伴性遺傳中性狀關(guān)聯(lián)性別的兩種形式，一是不同性別中性狀分離比，二是某一性狀中的性別比例。學(xué)生理解并能分析性狀關(guān)聯(lián)性別的形式后，才能判斷和甄別遺傳模糊比例中隱含的基因位置。

試題中實(shí)驗(yàn)1創(chuàng)設(shè)自交出現(xiàn)比例為3∶1的模糊情境，只給出性狀分離比而不提供雌雄子代的具體情況，引導(dǎo)學(xué)生進(jìn)一步分析子代性別與性狀的關(guān)系而得出結(jié)論。結(jié)合表1雜交組合一和表2雜交組合二的遺傳情況，學(xué)生進(jìn)一步分析子代性狀與性別的關(guān)系以判斷基因所在染色體。從不同性別分析性狀分離比，子代雌雄果蠅性狀分離比均為3∶1，應(yīng)是常染色體遺傳；子代雌性只有顯性性狀，而雄性中性狀分離比為1∶1，應(yīng)是X染色體遺傳。從某一性狀中的性別比例角度分析，子代隱性性狀中雌雄比例為1∶1，應(yīng)是常染色體遺傳；而隱性性狀中只有雄性而無雌性，應(yīng)是伴X染色體遺傳，當(dāng)然這種情況下也可分析顯性性狀中性別比例，此種方式也能達(dá)到要求。

表1

表2

二、同時判斷顯隱性狀和基因位置，巧設(shè)一代雜交實(shí)驗(yàn)解決問題

《中國高考評價體系》“四層”中的“關(guān)鍵能力”和“四翼”中的“綜合性”都對學(xué)生在復(fù)雜情境下綜合運(yùn)用知識解決實(shí)際問題提出了具體要求，這也是使選拔性考試具有區(qū)分度的重要措施。為訓(xùn)練學(xué)生在新穎且復(fù)雜背景下同時判斷顯隱性狀和基因的染色體位置，筆者設(shè)計(jì)了試題中第(2)小題，讓學(xué)生在所提供的條件下設(shè)計(jì)“一代雜交實(shí)驗(yàn)”完成實(shí)驗(yàn)要求，同時讓學(xué)生比較“一次雜交實(shí)驗(yàn)”和“一代雜交實(shí)驗(yàn)”的應(yīng)用區(qū)別。根據(jù)實(shí)驗(yàn)情境“長翅雌蠅與小翅雄蠅雜交，子代中長翅雌蠅∶小翅雌蠅∶長翅雄蠅∶小翅雄蠅=1∶1∶1∶1”，學(xué)生能推斷出親本雜交組合為測交，這里引導(dǎo)學(xué)生采用逆向思維的科學(xué)思維方式，即先確定某一翅形為顯性且控制基因位于某種染色體上，即可推導(dǎo)出親本雜交組合為“Dd×dd”時產(chǎn)生子代果蠅的基因型為“Dd和dd”；親本組合為“XDXd×XdY”時產(chǎn)生子代果蠅的基因型為“XDXd、XdXd、XDY和XdY”。依據(jù)利用子代果蠅為材料通過一代雜交實(shí)驗(yàn)完成實(shí)驗(yàn)?zāi)康牡谋尘埃梢砸龑?dǎo)學(xué)生利用子代同性狀雌雄果蠅分別交配，即子代長翅雌蠅與長翅雄蠅雜交、小翅雌蠅與小翅雄蠅雜交，根據(jù)兩組實(shí)驗(yàn)產(chǎn)生的后代中有無性狀分離及翅形與性別有無關(guān)聯(lián)可以判斷顯隱性狀和基因的位置。

這種實(shí)驗(yàn)思路比較新穎，是生物學(xué)高考中未曾涉及的，可客觀檢測學(xué)生多種能力。學(xué)生結(jié)合兩組實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行分析后不難得出四種結(jié)果及結(jié)論分別為(1)長翅雌蠅與長翅雄蠅雜交，子代雌雄果蠅性狀比例為長翅∶小翅=3∶1；小翅雌蠅與小翅雄蠅雜交，子代雌雄果蠅均為小翅，表明長翅為顯性，且D/d位于常染色體上；(2)長翅雌蠅與長翅雄蠅雜交，子代雌雄果蠅均為長翅，小翅雌蠅與小翅雄蠅雜交，子代雌雄果蠅性狀比例為小翅∶長翅=3∶1，表明小翅為顯性，且D/d位于常染色體上；(3)長翅雌蠅與長翅雄蠅雜交子代中，雌蠅均為長翅，雄蠅中長翅∶小翅=1∶1，小翅雌蠅與小翅雄蠅雜交子代雌雄果蠅均為小翅，表明長翅為顯性，且D/d位于X染色體上;(4)長翅雌蠅與長翅雄蠅雜交子代中，雌雄果蠅均為長翅，小翅雌蠅與小翅雄蠅雜交子代中，雌蠅均為小翅，雄蠅為小翅∶長翅=1∶1，表明小翅為顯性，且D/d位于X染色體上。

三、熟悉證明伴性遺傳的兩個實(shí)驗(yàn)，規(guī)范書寫遺傳圖解

“應(yīng)用性”是《中國高考評價體系》“四翼”中對學(xué)科知識的考查形式，也是檢測學(xué)生學(xué)以致用的較高標(biāo)準(zhǔn)。理解伴性遺傳的內(nèi)涵并能在真實(shí)情境下利用遺傳圖解對其進(jìn)行驗(yàn)證，這要求學(xué)生能根據(jù)實(shí)驗(yàn)?zāi)康倪x擇材料、設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)方案、預(yù)測實(shí)驗(yàn)結(jié)果、得出科學(xué)結(jié)論，這對于發(fā)展學(xué)生科學(xué)思維和科學(xué)探究等學(xué)科核心素養(yǎng)提出了具體要求。

試題中第(3)小題要求以實(shí)驗(yàn)2子代為實(shí)驗(yàn)材料，實(shí)驗(yàn)?zāi)康臑椤白C明長翅為顯性且D/d位于X染色體上”，引導(dǎo)學(xué)生分析親本中長翅雌蠅基因型和小翅雄蠅基因型，并推出子代長翅雌雄果蠅和小翅雌雄果蠅的具體基因型。要求設(shè)計(jì)兩組實(shí)驗(yàn)獨(dú)立證明“長翅為顯性且D/d位于X染色體上”，這要求學(xué)生設(shè)計(jì)的實(shí)驗(yàn)組合不僅要體現(xiàn)出伴性遺傳的特征，而且實(shí)驗(yàn)結(jié)果對應(yīng)的假設(shè)要具有唯一性和排他性。試題情境給出的子代中具有基因型為XDY的雄性個體與基因型為XDXd和XdXd的雌性個體，結(jié)合伴性遺傳中兩個能讓子代出現(xiàn)性狀關(guān)聯(lián)性別的雜交組合“同隱異顯(性染色體相同的XX為隱性而性染色體不同的XY為顯性)”和“同雜異顯(性染色體相同的XX為雜合子而性染色體不同的XY為顯性)”的特點(diǎn)，不難得出實(shí)驗(yàn)方案。

第(3)小題要求學(xué)生書寫遺傳圖解，考查遺傳圖解能綜合反映學(xué)生對實(shí)驗(yàn)方案、步驟、過程、概念和符號等規(guī)范答題情況，這對于全面評價學(xué)生必備知識和關(guān)鍵能力很有必要。本小題具體實(shí)驗(yàn)過程如下圖所示。

四、比較群體基因頻率和基因型頻率關(guān)系，熟練運(yùn)用配子棋盤法

生物學(xué)概念需要由事實(shí)和證據(jù)構(gòu)建，學(xué)生更易理解和運(yùn)用經(jīng)過自身分析和思考后形成的概念或規(guī)律。為讓學(xué)生進(jìn)一步理解群體中基因頻率和基因型頻率的關(guān)系，第(4)小題通過創(chuàng)設(shè)“自然繁殖果蠅大種群，雄蠅中杏紅眼基因頻率為P”的情境，讓學(xué)生分析出雄蠅中紅眼基因頻率為(1-P)；因雄蠅中X染色體由親本雌蠅產(chǎn)生的卵細(xì)胞遺傳，進(jìn)而學(xué)生得出“親本雌蠅中杏紅眼基因頻率為P，紅眼基因頻率為(1-P)”的推論。計(jì)算群體雌蠅中紅眼雜合子所占比例時再讓學(xué)生運(yùn)用配子棋盤法完成(計(jì)算過程如表3)，其結(jié)果不言而喻。學(xué)生在解決實(shí)際問題時，也熟悉了解決問題的方法與途徑，這對于復(fù)習(xí)知識、鞏固方法和提升能力都大有裨益。

表3

五、聯(lián)系異常減數(shù)分裂過程，分析生物變異的形成機(jī)理

減數(shù)分裂是遺傳規(guī)律發(fā)生的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)，聯(lián)系異常減數(shù)分裂考查伴性遺傳可讓學(xué)生從多角度認(rèn)識生命現(xiàn)象的復(fù)雜性和多樣性，科學(xué)感悟生物學(xué)中結(jié)構(gòu)和功能的依附關(guān)系。試題第(5)小題創(chuàng)設(shè)杏紅眼雌蠅與紅眼雄蠅雜交子代出現(xiàn)一只杏紅眼雌蠅的“例外”情境，引發(fā)學(xué)生產(chǎn)生認(rèn)知沖突，進(jìn)而迸發(fā)出求知探真的強(qiáng)烈愿望。結(jié)合試題中給出的“若此果蠅性染色體組成為XX”和“若此果蠅性染色體組成為XXY”的條件，讓學(xué)生推理出性染色體組成為XX的杏紅眼雌蠅的產(chǎn)生與親本紅眼雄蠅產(chǎn)生精子時發(fā)生基因突變或染色體片段缺失(缺失片段包括XB)有關(guān)；而性染色體組成為XXY的杏紅眼雌蠅的產(chǎn)生與親本杏紅眼雌蠅減數(shù)分裂中X染色體未正常分離產(chǎn)生含XbXb的卵細(xì)胞有關(guān)。運(yùn)用所學(xué)生物學(xué)原理參與分析和討論復(fù)雜的生命現(xiàn)象，這過程本身就是具有理性和邏輯性的，學(xué)生參與其中會感到欣喜和愉悅。

遺傳過程中產(chǎn)生變異，變異后可繼續(xù)遺傳，創(chuàng)設(shè)伴性遺傳中的變異情境可提高學(xué)生在復(fù)雜情境下對遺傳規(guī)律的辯證認(rèn)識和批判性思維，同時對于形成結(jié)構(gòu)與功能觀、進(jìn)化與適應(yīng)觀等生命觀念也非常重要。