楊會(huì)肖 徐 放 楊曉慧 廖煥琴 張衛(wèi)華 潘 文

（廣東省森林培育與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣州 510520）

桉樹是桃金娘科（Myrtaceae）桉屬（）植物的統(tǒng)稱，具有適應(yīng)性強(qiáng)、輪伐期短、用途廣和經(jīng)濟(jì)價(jià)值高等優(yōu)點(diǎn)，現(xiàn)已成為我國南方地區(qū)重要的速生用材樹種。自20 世紀(jì)70 年代開始，國內(nèi)外對(duì)桉樹的研究主要集中在引種、栽培、育種和木材特性研究等方面。然而隨著水資源匱乏和桉樹水肥管理措施低下，導(dǎo)致了林分生產(chǎn)力下降和林地土壤地力下降。

為提高桉樹人工林生產(chǎn)力，急需從單位面積林地產(chǎn)量方面入手。已有研究表明水分和養(yǎng)分已成為直接影響林木生存乃至生長發(fā)育的重要環(huán)境因素。近年來，國內(nèi)外學(xué)者針對(duì)水分、養(yǎng)分，以及水分和養(yǎng)分之間的耦合效應(yīng)進(jìn)行了大量的試驗(yàn)，并取得了重要成果。目前，水肥耦合已經(jīng)被廣泛用于農(nóng)林栽植方面。Li 等研究水肥耦合能顯著提高水肥利用效率，實(shí)現(xiàn)水肥的可持續(xù)利用。王楠等通過對(duì)2 年生幼苗盆栽試驗(yàn)研究了不同氮（N）、磷（P）、鉀（K）配比下的施肥處理對(duì)苗木生長和光合的影響。鄒松言等通過不同灌溉處理研究了根系對(duì)土壤水分的短期效應(yīng)。劉峰等通過2 年的溝灌水肥耦合試驗(yàn)，得出毛白楊（）人工林最佳的水肥耦合措施。而不同水分和養(yǎng)分精準(zhǔn)控制下對(duì)尾葉桉生長和生物量累積的影響，目前尚未見報(bào)道。因此，為了提高桉樹人工林生產(chǎn)力，迫切需要對(duì)水分、養(yǎng)分及水肥耦合管理措施進(jìn)行研究。

為此，本研究以尾葉桉無性系苗木為試驗(yàn)材料，研究其在不同水分和養(yǎng)分條件下生長18 個(gè)月后生長量和各器官生物量的變化，旨在揭示尾葉桉苗木對(duì)不同水肥處理的響應(yīng)，尋找最優(yōu)的水肥處理組合和優(yōu)良無性系，為科學(xué)管理和降低苗木成本提供理論依據(jù)和科學(xué)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣東省韶關(guān)市武江區(qū)田心苗圃（24°85′N，113°52′E），地處北回歸線以北。該地區(qū)為亞熱帶氣候?yàn)橹鞯臐駶櫺约撅L(fēng)氣候，日照充足，雨量充沛。年平均氣溫20.3 ℃（其中年平均最高氣溫25.4 ℃、最低氣溫16.8 ℃），年平均日照時(shí)間1 858 h，無霜期為305 d。多年平均降水量為1 537.4 mm，降水主要集中在4月中旬至7月下旬。試驗(yàn)地內(nèi)選取的黃心土容重為1.09 g·cm，自然含水量為28%，最大持水量334.81 g·kg，毛管持水量303.86 g·kg，最小持水量272.65 g·kg，非毛管孔隙3.13%，毛管孔隙31.96%，總孔隙35.09%。土壤普遍偏酸，養(yǎng)分含量總體屬中等水平，其中磷元素含量豐富、鉀元素含量缺乏、有機(jī)質(zhì)和氮元素含量則為中等水平。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)與材料

試驗(yàn)采用水分和養(yǎng)分雙因素三水平完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，9個(gè)處理，單株小區(qū)，3次重復(fù)，株行距為2 m×3 m，試驗(yàn)地四周設(shè)有保護(hù)行。試驗(yàn)材料為經(jīng)過選育的優(yōu)良尾葉桉組培苗，2017 年春季選取生長一致的尾葉桉無性系苗木（平均樹高為50 cm）種植于容器中，共34 個(gè)無性系。為有效控制水分和養(yǎng)分，每個(gè)圓形控根器上面覆蓋黑白膜，下面墊水泥磚（見圖1）。具體的水分和養(yǎng)分梯度的設(shè)置及測量方法見文獻(xiàn)［10-12］的方法（見附表）。

圖1 6月生苗木在處理11和33時(shí)的生長情況A.韶關(guān)試驗(yàn)點(diǎn)；B.水分1養(yǎng)分1；C.水分3養(yǎng)分3Fig.1 Growth of 6-month-old seedlings in treatment 11 and 33A.Shaoguan test；B.Water 1 and Nutrient 1；C.Water 3 and Nutrient 3

1.3尾葉桉生長、通直度及生物量測定

待苗木在水分和養(yǎng)分控制下生長至18個(gè)月后（2018 年12 月），對(duì)918 株苗木分別進(jìn)行生長及生物量測定。首先用測量桿（5 cm）和電子游標(biāo)卡尺（精度0.01 mm）測量其高度和地徑，并估算其干形，尾葉桉干形測定標(biāo)準(zhǔn)見文獻(xiàn)［11］。然后用利刃從根莖處將根和樹干分離，伐倒后，將地上部分器官按主干、側(cè)枝和葉分別稱取質(zhì)量，同時(shí)收集土壤中的所有根系并稱取質(zhì)量。最后，將采集的不同器官樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，105 ℃殺青45 min，在75 ℃條件下將樣品烘干至恒質(zhì)量，測量樣品干質(zhì)量。同時(shí)計(jì)算出植物樣品總的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量。

1.4數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2019 對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和繪制圖表。采用R 軟件“agricolae”包對(duì)各性狀進(jìn)行鄧肯多重比較分析。應(yīng)用ASReml 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和遺傳參數(shù)估算。尾葉桉無性系生長和生物量測量數(shù)據(jù)按下列模型進(jìn)行方差分析：

式中：Y為尾葉桉無性系的性狀觀測值；為總體平均值；B區(qū)組效應(yīng)；W為水分效應(yīng)；N為養(yǎng)分效應(yīng)；WN為水分和養(yǎng)分互作效應(yīng)；C為無性系效應(yīng)；e為剩余誤差。

尾葉桉無性系生長和生物量測量數(shù)據(jù)用下列模型進(jìn)行遺傳參數(shù)估算：

式中：Y表示無性系單株觀測值（生長和生物量）；為總體平均值；B表示第個(gè)區(qū)組（=1，2，3）的固定效應(yīng)；W表示第個(gè)水分（=1，2，3）的固定效應(yīng)；N表示第個(gè)養(yǎng)分（=1，2，3）的固定效應(yīng)；WN表示水分和養(yǎng)分互作固定效應(yīng)；C表示第個(gè)無性系的隨機(jī)效應(yīng)；WC為水分和無性系的互作效應(yīng)；NC為養(yǎng)分和無性系的互作效應(yīng)；e表示隨機(jī)誤差。

根據(jù)報(bào)道文獻(xiàn)中公式對(duì)無性系內(nèi)不同性狀的重復(fù)力和基因型值預(yù)測進(jìn)行估算。

2 結(jié)果與分析

2.1尾葉桉無性系生長及生物量性狀的方差分析

尾葉桉無性系生長及生物量性狀的方差結(jié)果見表1。結(jié)果表明，除了主干鮮質(zhì)量和干質(zhì)量、側(cè)枝鮮質(zhì)量和總鮮質(zhì)量在區(qū)組間未達(dá)到顯著外，其他性狀在區(qū)組間都達(dá)到顯著或極顯著水平，方差值在3.52～15.93。尾葉桉不同無性系的生長及生物量在養(yǎng)分間的差異均達(dá)到極顯著水平，方差值在14.30～775.58。除尾葉桉葉片的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量外，其他性狀在水分和無性系間均達(dá)到顯著或極顯著水平，說明這些無性系的生長及生物量受水分、養(yǎng)分和無性系條件的影響差異較大。除樹高外，其他性狀在水分和養(yǎng)分交互作用下均達(dá)到顯著或極顯著水平，表明尾葉桉無性系的樹高與水分、養(yǎng)分和無性系這3 個(gè)因子有顯著的關(guān)聯(lián)。尾葉桉側(cè)枝鮮質(zhì)量和總干質(zhì)量在無性系和水分間交互作用顯著，而地徑、樹高、主干鮮質(zhì)量、主干干質(zhì)量、側(cè)枝鮮質(zhì)量和根干質(zhì)量在無性系和養(yǎng)分交互作用顯著或極顯著，其他性狀在水分和無性系及養(yǎng)分和無性系的交互效應(yīng)均不顯著，表明尾葉桉生長及主干、側(cè)枝生物量除與單因素有顯著關(guān)聯(lián)外，還與水分和養(yǎng)分與無性系交互效應(yīng)有顯著關(guān)聯(lián)。方差分析結(jié)果表明尾葉桉無性系生長及生物量在不同因素間均存在顯著或極顯著差異，這為尾葉桉優(yōu)良無性系篩選提供了基礎(chǔ)。

表1 尾葉桉無性系各性狀三因素方差分析結(jié)果Table 1 Variance analysis of three factors for different traits in E.urophylla clones

2.2尾葉桉無性系生長及生物量性狀的多重比較

尾葉桉無性系生長及干形在水分和養(yǎng)分組合處理下多重比較結(jié)果見表2～3。結(jié)果表明，9 個(gè)處理中，尾葉桉生長性狀（樹高和地徑）在水分3和養(yǎng)分3（33）和水分2 和養(yǎng)分3（23）組合處理下生長表現(xiàn)最好，其樹高平均值是水分1 和養(yǎng)分1（11）組合處理下136.63%和140.65%，地徑平均值是11 組合處理下的147.65%和143.18%。尾葉桉無性系的枝下高平均值和通直度在水分2 處理下達(dá)到了最好，其中無性系枝下高平均值在養(yǎng)分2處理下最低，通直度在養(yǎng)分1處理下干形最好。

表2 尾葉桉無性系不同處理間生長和通直度多重比較分析結(jié)果Table 2 Duncan analysis of growth and straightness traits in different treatments for E.urophylla

不同水肥處理18 個(gè)月后尾葉桉各器官的生物量的多重比較結(jié)果表明（見表3），組合處理33、32 和23 內(nèi)的主干鮮質(zhì)量和干質(zhì)量最大，組合處理11 主干鮮質(zhì)量和干質(zhì)量最小，其中33 處理下的主干鮮質(zhì)量和干質(zhì)量是11 處理下的3.18 和2.88 倍，且差異顯著（<0.05）。組合處理33 和32 內(nèi)的側(cè)枝鮮質(zhì)量最大，但側(cè)枝干質(zhì)量在33 處理和32 處理顯著低于處理22（<0.05）。組合處理32 內(nèi)的根鮮質(zhì)量和干質(zhì)量最大，組合處理12和13 的根鮮質(zhì)量和干質(zhì)量最小，組合處理32 的根鮮質(zhì)量和干質(zhì)量是13 處理下的2.54 和2.49 倍，且差異顯著（<0.05）。組合處理12、13 和23 內(nèi)的葉片鮮質(zhì)量和干質(zhì)量雖有略微差異，但差異不顯著（>0.05），且在3 個(gè)處理下葉片生物量在所有處理中均值較大。綜上所述，一定范圍內(nèi)，水分和養(yǎng)分能促進(jìn)尾葉桉各器官生物量的增長，但是隨著水分和養(yǎng)分施用量加大，水肥促進(jìn)作用減弱。

表3 尾葉桉無性系不同處理間各生物量多重比較分析結(jié)果Table 3 Duncan analysis of different biomass in different treatments for E.urophylla clones

在水分、養(yǎng)分及水分和養(yǎng)分組合處理18 個(gè)月后的尾葉桉全株總鮮質(zhì)量和總干質(zhì)量的結(jié)果表明（見圖2），在不同水分梯度下，水分3 處理下全株總鮮質(zhì)量和總干質(zhì)量最大，且與水分1 和2 處理差異顯著（<0.05）。在不同養(yǎng)分梯度下，養(yǎng)分2 和3全株總鮮質(zhì)量和總干質(zhì)量最大，但2個(gè)處理差異不顯著（>0.05）。在水分和養(yǎng)分組合處理下，組合32 處理全株總鮮質(zhì)量最大，但組合33、23 和22 處理的全株總鮮質(zhì)量差異不顯著（>0.05），與組合11 處理相比增加了135.70%，說明組合32 處理對(duì)尾葉桉總鮮質(zhì)量的積累具有顯著效果。全株總干質(zhì)量在組合32、22 和33 處理下未達(dá)到顯著性差異，與組合11 處理相比分別增加了132.16%、122.20%和111.76%。

圖2 尾葉桉無性系不同處理下鮮質(zhì)量和干質(zhì)量Fig.2 Fresh and dry mass of E. urophylla clones under different treatments

2.3尾葉桉相關(guān)性分析

對(duì)尾葉桉水肥脅迫18個(gè)后的生長和各器官生物量進(jìn)行相關(guān)性分析（見表4）。除葉鮮質(zhì)量和根干質(zhì)量相關(guān)性不顯著外，其他樹高、地徑和生物量兩兩性狀間都呈顯著或極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)在0.057～0.969；主干、根、葉和總生物量的鮮質(zhì)量與干質(zhì)量相關(guān)系數(shù)最高，相關(guān)系數(shù)在0.90 以上；除少數(shù)性狀外，總鮮質(zhì)量、總干質(zhì)量與生長和其他性狀相關(guān)系數(shù)達(dá)到了極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)大于0.50；主干鮮質(zhì)量和干質(zhì)量與生長性狀相關(guān)系數(shù)也達(dá)到了顯著水平，相關(guān)系數(shù)大于0.66，而側(cè)枝、根和葉與生長及兩兩性狀間都達(dá)到了顯著相關(guān)，但相關(guān)系數(shù)較低。綜上所述，尾葉桉在水分和養(yǎng)分控制過程中，各性狀間均具有一定的關(guān)聯(lián)性，且為正相關(guān)關(guān)系。

表4 尾葉桉不同性狀間的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficient among different traits of E.urophylla

2.4尾葉桉無性系生長及生物量性狀的遺傳參數(shù)估算

尾葉桉無性系生長及生物量性狀的遺傳參數(shù)估算見表5。從區(qū)組、無性系、養(yǎng)分和無性系互作、水分和無性系互作及環(huán)境方差分量來看，所有性狀的區(qū)組方差分量未達(dá)到顯著水平，方差分量值在0.001～12 421.700。除側(cè)枝干質(zhì)量和根鮮質(zhì)量性狀外，地徑、樹高、主干鮮質(zhì)量、主干干質(zhì)量、側(cè)枝鮮質(zhì)量、側(cè)枝干質(zhì)量、根鮮質(zhì)量和根干質(zhì)量在無性系及養(yǎng)分和無性系互作的方差分量都達(dá)到了顯著或極顯著水平，方差分量值介于4.280～31 255.800。除了側(cè)枝干質(zhì)量、葉鮮質(zhì)量、葉干質(zhì)量、總鮮質(zhì)量和總干質(zhì)量的重復(fù)力較低外，其他性狀的重復(fù)力都在0.15以上，且都達(dá)到了顯著水平。

表5 尾葉桉無性系遺傳參數(shù)估算Table 5 Genetic parameter estimation of E.urophylla clones

2.5尾葉桉優(yōu)良無性系評(píng)選

表6 列出了尾葉桉無性系總干質(zhì)量基因型以及在不同水分和養(yǎng)分下的基因型值。根據(jù)預(yù)測的無性系總干質(zhì)量基因型值，以15%入選率進(jìn)行無性系選擇。在水分梯度1 下入選的無性系分別是ZQUC14、ZQUA22、ZQUB39、ZQUC86 和ZQUC23，入選無性系的增益為51.31g，達(dá)5.48%；在水分梯度2 下入選的無性系分別是ZQUB55、ZQUA3、LDUD5、ZQUA88、ZQUD14，入選無性系的增益為95.21g，達(dá)6.73%；在水分梯度3下入選的無性系分別是UD42、LDUC1、ZQUA13、ZQUA3 和ZQUA27，入選無性系的增益為81.27 g，達(dá)5.38%；在養(yǎng)分梯度1 下入選的無性系分別是ZQUB93、ZQUC29、ZQUB28、ZQUB39 和ZQUC97，入選無性系的增益為11.55g，達(dá)1.18%；在養(yǎng)分梯度2 下入選的無性系 分 別 是UD42、LDUD5、ZQUB28、LDUD17 和ZQUC23，入選無性系的增益為17.58 g，達(dá)1.16%；在養(yǎng)分梯度3 下入選的無性系分別是UD42、LDUC1、ZQUA13、ZQUA3 和ZQUA27，入選無性系的增益為21.94 g，達(dá)1.59%。在水分和養(yǎng)分組合處理下入選的無性系分別為UD42、LDUC1、ZQUA3和ZQUA88，入選無性系的增益為16.66 g，達(dá)1.24%。

表6 尾葉桉不同處理下優(yōu)良無性系評(píng)選Table 6 Selection of superior clones of E.urophylla under different treatments

采用BLUP 預(yù)測的尾葉桉無性系基因型能夠有效降低誤差方差，提高選擇的準(zhǔn)確性。在水分和養(yǎng)分組合處理下表現(xiàn)較好的無性系在不同水分和養(yǎng)分梯度中排序略有差異。其中，與水分1和養(yǎng)分1 梯度下入選的無性系號(hào)重合率為0，與水分2梯度下入選的無性系號(hào)重合率為40%，與水分3和養(yǎng)分3梯度下入選的無性系號(hào)重合率為60%，與養(yǎng)分2 梯度下入選的無性系號(hào)重合率為20%。綜上所述，ZQUB39 和ZQUC23 在水分和養(yǎng)分梯度較低的土壤環(huán)境中生長較好，說明ZQUB39 和ZQUC23無性系可能為耐旱和耐貧瘠無性系。UD42、LDUC1 和ZQUA3 在水分和養(yǎng)分梯度較高的土壤環(huán)境中生長較好，說明UD42、LDUC1 和ZQUA3 無性系可能是喜水喜肥無性系。

3 討論

苗木樹高、地徑和各器官生物量能夠反映苗木的生長質(zhì)量，其中樹高和地徑能體現(xiàn)苗木長勢，而各器官生物量能夠反映植物體內(nèi)有機(jī)質(zhì)的積累。水分和養(yǎng)分是影響植物生長提高生物量的主要措施，適量水分和養(yǎng)分能夠促進(jìn)苗木的生長，而過量水分和養(yǎng)分會(huì)對(duì)植物造成危害，不僅增加投入成本，還破壞環(huán)境。在本研究中，隨著水分和養(yǎng)分梯度的增加，尾葉桉無性系樹高、地徑和各器官生物量并未隨之增加。水分和養(yǎng)分對(duì)尾葉桉不同無性系的苗木生長和生物量分配影響較大，與前人對(duì)其他林木生長水肥的研究結(jié)果一致。王力等水氮磷耦合的研究得出水分對(duì)楊樹（）生物量影響最大，水分是影響楊樹生物量的主導(dǎo)因素。董雯怡通過對(duì)毛白楊進(jìn)行水肥耦合試驗(yàn)，得出水肥耦合處理下毛白楊苗木各部位干質(zhì)量大小為莖>根>葉。在中氮和高氮條件下，水分增加促進(jìn)生長，水分供應(yīng)越充足，獲得的生物量越大。本研究中，尾葉桉生長性狀（樹高和地徑）在組合33 和23 處理下生長表現(xiàn)最好，其樹高均值與組合11處理下相比增加了136.63%和140.65%，地徑均值與組合11 處理下相比增加了147.65%和143.18%。全株總鮮質(zhì)量在組合32 處理下最大，與組合11處理相比增加了135.70%。

已有研究表明樹高和胸徑存在顯著的正相關(guān)。董雯怡研究得出不同水氮磷藕合下毛白楊的生物量與各生長指標(biāo)呈正相關(guān)，其中和整株葉面積和苗高相關(guān)性較大，因此可以通過各個(gè)生長指標(biāo)來預(yù)測盆栽毛白楊苗期生物量的生長情況。本研究中，主干、根、葉和總生物量的鮮質(zhì)量與干質(zhì)量相關(guān)系數(shù)最高，相關(guān)系數(shù)在0.90 以上。主干鮮質(zhì)量和干質(zhì)量與生長性狀相關(guān)系數(shù)也達(dá)到了顯著水平，相關(guān)系數(shù)大于0.66。樹高和地徑表現(xiàn)極強(qiáng)正相關(guān)，但相關(guān)系數(shù)較低，可能由于水肥控制導(dǎo)致環(huán)境變化顯著。已有研究表明，林木生長性狀一般受中等遺傳控制，遺傳力在0.2左右，本研究中，尾葉桉苗木生長及各器官生物量在水分、養(yǎng)分、水分和養(yǎng)分耦合、無性系以及養(yǎng)分和無性系互作中表現(xiàn)出顯著或極顯著的差異，說明不同無性系在不同的環(huán)境條件下具有明顯的差異，可以進(jìn)行選擇。尾葉桉無性系各性狀不同水分和養(yǎng)分梯度下的單株重復(fù)力較低，說明這些無性系除了受遺傳效應(yīng)的作用外，還與土壤水肥環(huán)境條件有很大的相關(guān)。

尾葉桉是華南地區(qū)優(yōu)良桉樹無性系的主要親本材料，其遺傳改良對(duì)推動(dòng)桉樹育種至關(guān)重要。根據(jù)生長和各器官生物量分析，在9種水分和養(yǎng)分組合處理下，ZQUB39 和ZQUC23 尾葉桉在水分和養(yǎng)分梯度較低的土壤環(huán)境中生長較好，UD42、LDUC1 和ZQUA3 在水分和養(yǎng)分梯度較高的土壤環(huán)境中生長較好，因此，可將這些無性系在多種立地進(jìn)行推廣種植。

附錄1 水分和養(yǎng)分梯度試驗(yàn)設(shè)計(jì)
Appendix 1 Experiment design of water and nutrient for

注：處理11、12、13 分別表示水分處理1 與不同的養(yǎng)分處理組合；處理21、22、23 分別表示水分處理2 與不同的養(yǎng)分處理組合；處理31、32、33分別表示水分處理3與不同的養(yǎng)分處理組合
Note：Treatment 11，12 and 13 stand for the combination of water treatment 1 and different nutrient treatments，respectively；Treatment 21，22 and 23 stand for the combination of water treatment 2 and different nutrient treatments，respectively；Treatment 31，32 and 33 stand for the combination of water treatment 3 and different nutrient treatments，respectively

水分處理Water treatment土壤相對(duì)含水量（t）Soil relative water content/%養(yǎng)分處理Nutrient treatment基肥/盆Basal fertilizer/pot追肥/盆Top dressing/pot追肥時(shí)間Time of addition fertilize 1 2 3 20＜t≤40 1 2 3鈣鎂磷肥250 g Calcium magnesium phosphate fertilizer 250 g鈣鎂磷肥250 g Calcium magnesium phosphate fertilizer 250 g鈣鎂磷肥250 g+復(fù)合肥150 g Calcium magnesium phosphate fertilizer 250 g+compound fertilizer 150 g——第二年2月Feb.of the second year當(dāng)年8月及第二年2月Aug.of the current year and Feb.of the next year 40＜t≤60復(fù)合肥150 g Compound fertilizer 150 g 60＜t≤80尿素100 g+復(fù)合肥150 g Urea 100 g+compound fertilizer 150 g