谷雪勤，王慶奎，王洋

海水魚循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)中細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)研究進(jìn)展

谷雪勤，王慶奎通信作者，王洋

（天津農(nóng)學(xué)院 水產(chǎn)學(xué)院 天津市水產(chǎn)生態(tài)及養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300392）

循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)（Recirculating aquaculture system，RAS）是一種環(huán)境友好且具有良好發(fā)展前景的養(yǎng)殖模式。細(xì)菌群落在RAS中具有重要作用，其數(shù)量和結(jié)構(gòu)與RAS的水質(zhì)和養(yǎng)殖動物的健康狀況密切相關(guān)。本文總結(jié)了海水魚RAS細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的研究進(jìn)展，比較了微生物載體、海水、魚體表和消化道內(nèi)細(xì)菌群落組成、多樣性及功能，為在RAS中開展海水魚健康養(yǎng)殖提供參考。

循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)；海水魚；細(xì)菌；群落結(jié)構(gòu)

循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)（Recirculating aquaculture system，RAS）是一種實(shí)現(xiàn)養(yǎng)殖用水循環(huán)利用的養(yǎng)殖模式。它將養(yǎng)殖體系中的水經(jīng)過濾、曝氣、沉淀、生物凈化、脫氣、紫外線消毒、充氧等處理，達(dá)到去除養(yǎng)殖水中的殘餌、糞便和代謝產(chǎn)物，降低水中氨氮、亞硝酸鹽等有害物濃度的目的，從而使水質(zhì)達(dá)到養(yǎng)殖的標(biāo)準(zhǔn)[1-2]。與室外養(yǎng)殖方式相比，RAS具有養(yǎng)殖環(huán)境相對可控、養(yǎng)殖效率高、節(jié)約水資源、占地面積小等顯著優(yōu)點(diǎn)[3]。細(xì)菌是RAS中的主要微生物，主要分布在生物載體和養(yǎng)殖水體中。細(xì)菌作為RAS中主要的分解者，對水質(zhì)和養(yǎng)殖動物的健康至關(guān)重要[4-5]。養(yǎng)殖動物消化道和體表的共生菌不僅對其健康有重要影響，也與RAS中的細(xì)菌有一定關(guān)聯(lián)[6-8]。因此，研究RAS中的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及其與養(yǎng)殖動物健康狀況的關(guān)系，對開展循環(huán)水健康養(yǎng)殖有重要指導(dǎo)意義。

1 海水魚RAS中的細(xì)菌

海水魚RAS中生物濾池、養(yǎng)殖水體以及魚體的細(xì)菌構(gòu)成的RAS細(xì)菌群落，對RAS的運(yùn)行效率和養(yǎng)殖魚的健康極其重要。我國采用RAS養(yǎng)殖的海水魚主要有石斑魚（spp.）、大菱鲆（）、半滑舌鰨（）和紅鰭東方鲀（）等[9]。微生物作為海水魚RAS中的主要分解者，把糞便、殘餌、代謝有機(jī)物降解為無機(jī)物，將氨氮、亞硝酸鹽轉(zhuǎn)變?yōu)橄跛猁}或分子氮，從而達(dá)到凈化水質(zhì)的目的[10-11]。目前通常采用比表面積較大的固定或移動式微生物載體，如塑料纖維絲、生物濾料等提高海水魚RAS中的微生物載量，從而提高微生物凈化水質(zhì)的效率[11-13]。在RAS運(yùn)行初期，微生物載體上的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)簡單，凈化水質(zhì)的能力較差。隨著細(xì)菌群落的演替，細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)趨于成熟，細(xì)菌凈化水質(zhì)的能力增強(qiáng)[14-15]。

細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)與海水魚的健康和患病密切相關(guān)。海水魚體表、消化道等存在大量細(xì)菌，既包含正常菌群，也包含益生菌和病原菌。很多水產(chǎn)益生菌是從養(yǎng)殖動物體表或腸道分離得到的[16-18]。海水魚腸道是外源益生菌作用的主要位點(diǎn)，如芽孢桿菌、乳桿菌、鏈霉菌、腸球菌等常用做水產(chǎn)養(yǎng)殖中的益生菌[19]。外源益生菌可能對RAS中魚腸道細(xì)菌群落產(chǎn)生影響。然而，高密度養(yǎng)殖條件下RAS中的魚類免疫水平較低，易感染細(xì)菌性疾病[20]。廣泛存在于海水魚類中的愛德華氏菌病由遲鈍愛德華氏菌（）引起[21]。該菌引起牙鲆（）和塞內(nèi)加爾鰨（）爆發(fā)疾病，每年造成養(yǎng)殖魚類總死亡率達(dá)30%～40%[22-23]。由鏈球菌屬（spp.）和乳球菌屬（spp.）細(xì)菌引起的鏈球菌病則會導(dǎo)致鰈形目魚類爆發(fā)疾病。研究表明，致病菌分布在魚體、殘餌、池壁污物及循環(huán)水各處理環(huán)節(jié)，苗種和養(yǎng)殖工具也可攜帶致病菌。池壁水位線處積累的污物是RAS中藏匿細(xì)菌最多的地方[24]。新進(jìn)魚苗的體內(nèi)和體表、養(yǎng)殖管理人員、工具、空氣等均可攜帶病原菌，引起RAS中海水魚患病[25]。

2 海水魚RAS細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)

2.1 RAS中生物濾池的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)

生物濾池中的優(yōu)勢菌通常包含變形菌門、擬桿菌門、變形菌門下的γ-變形菌綱和α-變形菌綱。養(yǎng)殖對象不同，RAS中的細(xì)菌組成也有一定差異。例如，大菱鲆和半滑舌鰨RAS生物濾池中優(yōu)勢菌分別為變形菌門和黃桿菌門，從中也分離鑒定出了亞硝化單胞菌屬及黃桿菌屬等[12]。斑石鯛（）RAS生物濾池內(nèi)優(yōu)勢菌為變形菌門、綠彎菌門、擬桿菌門[26]。褐點(diǎn)石斑魚（）和豹紋鰓棘鱸（）RAS生物濾池內(nèi)優(yōu)勢菌為變形菌門下的γ-變形菌綱和α-變形菌綱[13]。紅鰭東方鲀（）RAS生物濾池優(yōu)勢菌為放線菌門、擬桿菌門、變形菌門下的γ-變形菌綱和α-變形菌綱[27]。石斑魚RAS 3個不同級別的濾池內(nèi)優(yōu)勢菌均為變形菌門和擬桿菌門[11]。半滑舌鰨RAS生物濾池前、后段和污泥中共有的優(yōu)勢菌為變形菌門和擬桿菌門，各自獨(dú)有的優(yōu)勢菌分別為硝化螺旋菌門、酸桿菌門和浮霉菌門[28]。半滑舌鰨RAS生物濾池中的細(xì)菌主要由擬桿菌門的黃桿菌綱和變形菌門下的α-變形菌綱、β-變形菌綱、γ-變形菌綱組成，其中優(yōu)勢菌包括擬桿菌門下的冷蛇形菌屬、奧雷氏菌屬、湖飼養(yǎng)者菌屬、沉積桿菌屬、泥灘桿菌屬以及變形菌門下的雷辛格氏菌屬、亞硝化單胞菌屬[29]。表1匯總了近七年國內(nèi)外海水魚RAS生物濾池的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)。

表1 海水魚RAS 生物濾池和水體中的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)

地理位置養(yǎng)殖魚種類環(huán)境因子取樣部位細(xì)菌組成參考文獻(xiàn) 山東省萊州市某養(yǎng)殖場斑石鯛水溫、溶解氧、pH、總氨氮、亞硝態(tài)氮、硝態(tài)氮、化學(xué)耗氧量生物濾池中濾料優(yōu)勢菌為變形菌門、綠彎菌門、擬桿菌門[26] 浙江省溫州市洞頭縣某養(yǎng)殖基地褐點(diǎn)石斑魚、豹紋鰓棘鱸水溫、鹽度、pH、溶解氧、化學(xué)耗氧量、氨氮、亞硝酸鹽、硝酸鹽、磷酸鹽等生物濾池變形菌門下的γ-變形菌綱和α-變形菌綱[13] 天津市濱海新區(qū)紅鰭東方鲀氨氮、亞硝酸鹽、硝酸鹽等生物濾池放線菌門，擬桿菌門，變形菌門下的γ-變形菌綱和α-變形菌綱[27] 山東省萊州市某養(yǎng)殖場石斑魚水溫、溶解氧、pH、總氨氮、亞硝酸氮、硝酸氮、化學(xué)耗氧量生物濾池中的彈性濾料“毛刷”優(yōu)勢菌為變形菌門、擬桿菌門[11] 天津市濱海新區(qū)半滑舌鰨總氨氮、亞硝酸鹽氮、鹽度、pH生物濾池優(yōu)勢菌為變形菌門、擬桿菌門、硝化螺旋菌門、酸菌門、浮霉菌門[28]

續(xù)表

地理位置養(yǎng)殖魚種類環(huán)境因子取樣部位細(xì)菌組成參考文獻(xiàn) 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院實(shí)驗(yàn)室循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)半滑舌鰨氨氮、亞硝酸氮、硝酸氮、磷酸鹽、鹽度生物濾池擬桿菌門的黃桿菌綱和變形菌門下的α-變形菌綱、β-變形菌綱、γ-變形菌綱；優(yōu)勢菌包括擬桿菌門下的冷蛇形菌屬、奧雷氏菌屬、湖飼養(yǎng)者菌屬、沉積桿菌屬、泥灘桿菌屬，變形菌門下的雷辛格氏菌屬、亞硝化單胞菌屬[29] 法國北部的養(yǎng)魚場歐洲鱸Dicentrarchus labrax溫度、鹽度、電導(dǎo)率、pH、溶解氧生物濾池中的生物膜優(yōu)勢菌為變形菌門、擬桿菌門[30] 葡萄牙北部的養(yǎng)殖基地大菱鲆、半滑舌鰨溫度、pH、溶解氧、鹽度、氨氮、亞硝酸鹽、硝酸鹽、溴殘、懸浮物、硫酸鹽、磷酸鹽、總有機(jī)碳沉淀過濾器和水體優(yōu)勢菌為變形菌門[31] 上海海洋大學(xué)循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)金錢魚 溶氧、溫度、鹽度水體優(yōu)勢菌為變形菌門、放線菌門、擬桿菌門[32] 山東省某養(yǎng)殖基地大西洋鮭 總氨氮、亞硝酸鹽、硝酸鹽、溶解性有機(jī)碳、溶解活性磷水體優(yōu)勢菌為變形菌門、擬桿菌門[33] 浙江省溫州市洞頭縣某養(yǎng)殖基地褐點(diǎn)石斑魚、豹紋鰓棘鱸水溫、鹽度、pH、溶解氧、化學(xué)耗氧量、氨氮、亞硝酸鹽、硝酸鹽、磷酸鹽水體 優(yōu)勢菌為變形菌門、擬桿菌門、藍(lán)藻門、梭桿菌門、厚壁菌門、硝化螺旋菌門[13] 葡萄牙北部的一個超級集約漁場大菱鲆、塞內(nèi)加爾鰨氨、亞硝酸鹽、硝酸鹽、硫酸鹽、磷酸鹽、硫酸鹽、總有機(jī)碳、溫度、pH、溶解氧、懸浮顆粒、鹽度水體優(yōu)勢菌為變形菌門[31] 天津市濱海新區(qū)某養(yǎng)殖場石斑魚pH、水溫、溶解氧、鹽度水體患病和健康魚相同優(yōu)勢菌為變形菌門、疣微菌門、擬桿菌門；健康魚以Glaciecola、Sediminicola、Prevotella核心；患病魚以Vibrio、Rubritalea、Oleibacter為核心[34] 福建省海水魚類苗種繁育科研中試基地雙斑東方鲀 水體健康和患病相同優(yōu)勢菌為變形菌門、擬桿菌門，優(yōu)勢菌綱為γ-變形菌綱、黃桿菌綱、α-變形菌綱，優(yōu)勢菌目為黃桿菌目、硫發(fā)菌目、紅細(xì)菌目、交替單胞菌目、弧菌目，優(yōu)勢菌科為黃桿菌科、硫發(fā)菌科、紅細(xì)菌科、弧菌科、交替假單胞菌科；健康魚核心菌群以極地桿菌屬為主，患病魚核心菌群以弧菌科的發(fā)光桿菌屬和弧菌屬為主[6] 象山港灣某養(yǎng)殖場黑鯛氨氮、亞硝酸鹽、硝酸鹽、磷酸鹽、總氮、總磷水體優(yōu)勢菌為變形菌門、擬桿菌門、放線菌門、疣微菌門、厚壁菌門[35] 中國山東省煙臺市某養(yǎng)殖場大西洋鮭 生物濾池物質(zhì)、不健康魚的水體優(yōu)勢菌為變形菌門、擬桿菌門、厚壁菌門、氯菌門、Aliivibrio、弧菌屬及氣單胞菌科[36]

海水魚RAS生物濾池的不同部位，細(xì)菌群落的豐富度和多樣性有差異。生物濾池一般分為3級，養(yǎng)殖水依次進(jìn)入1、2、3級濾池，則3級生物濾池的細(xì)菌多樣性最高。例如，石斑魚RAS的3級濾池細(xì)菌群落豐富度和多樣性高于1級和2級生物濾池，1級和2級生物濾池內(nèi)細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)相似度較高[11]。斑石鯛（）RAS的3級生物濾池細(xì)菌群落豐富度和多樣性均高于1、2級生物濾池，2級和3級生物濾池細(xì)菌群落組成相似性最高[26]。

海水魚RAS生物濾池中的細(xì)菌群落作為主要分解者，參與氮、硫的循環(huán)，可將對魚有害的氨氮、亞硝酸鹽、硫化氫轉(zhuǎn)化為無毒物質(zhì)。這一過程包括硝化、反硝化作用，其中亞硝化球菌、硝化螺菌、硝化螺旋菌門、亞硝化單胞菌屬和硝化螺旋菌屬等起重要作用。上述菌對海水魚的健康有重要影響。從大菱鲆和半滑舌鰨RAS生物濾池中分離鑒定出亞硝化單胞菌屬及黃桿菌屬等，表明生物濾池中同時存在硝化和脫氮途徑[12]；石斑魚RAS濾池內(nèi)起硝化作用的菌主要是亞硝化單胞菌和硝化螺菌[11]。斑石鯛RAS生物濾池內(nèi)起硝化作用的菌有亞硝化單胞菌屬、硝化螺旋菌屬[26]。

2.2 RAS水體細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)

大量研究發(fā)現(xiàn)，變形菌門和擬桿菌門是海水魚RAS養(yǎng)殖水體中的常見菌門。養(yǎng)殖時間、養(yǎng)殖對象及其健康狀態(tài)不同，海水魚RAS中的核心菌群也不同。如金錢魚（）在RAS養(yǎng)殖一周后水體中優(yōu)勢菌為變形菌門的海單胞菌屬和弧菌屬，養(yǎng)殖一月后水體優(yōu)勢菌為擬桿菌門的和[32]。大西洋鮭（）RAS養(yǎng)殖水體中細(xì)菌群落的優(yōu)勢菌門為變形菌門和擬桿菌門[33]。褐點(diǎn)石斑魚和豹紋鰓棘鱸（）RAS水體中優(yōu)勢菌為變形菌門、擬桿菌門、藍(lán)藻門、梭桿菌門、厚壁菌門和硝化螺旋菌門[13]。大菱鲆和塞內(nèi)加爾鰨RAS水體優(yōu)勢菌為變形菌門和擬桿菌門[31]?；疾『徒】登嗍唪~（）RAS水體的優(yōu)勢菌為變形菌門，疣微菌門和擬桿菌門；健康魚RAS水體以、和等對養(yǎng)殖動物有益或無害的菌屬為核心，而患病魚RAS水體則以、和等病原菌或有害菌屬為核心[34]。健康和患病雙斑東方鲀（）RAS水體相同優(yōu)勢菌為變形菌門、擬桿菌門，優(yōu)勢菌綱為γ-變形菌綱、黃桿菌綱、α-變形菌綱，優(yōu)勢菌目為黃桿菌目、硫發(fā)菌目、紅細(xì)菌目、交替單胞菌目、弧菌目，優(yōu)勢菌科為黃桿菌科、硫發(fā)菌科、紅細(xì)菌科、弧菌科、交替假單胞菌科；健康魚RAS水體核心菌群以為主，患病魚RAS水體核心菌群以弧菌科的發(fā)光桿菌屬和弧菌屬為主[6]。根據(jù)海水魚RAS水體細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)，表1匯總了近七年國內(nèi)外海水魚RAS海水的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)。

海水魚RAS海水中，細(xì)菌群落的多樣性、豐富度、均勻度隨養(yǎng)殖時間和魚健康狀態(tài)的不同而不同。隨著養(yǎng)殖時間延長，養(yǎng)殖水體細(xì)菌群落多樣性降低，菌群的豐度存在差異。如金錢魚在RAS養(yǎng)殖一周后水體細(xì)菌群落多樣性明顯高于一個月后的。隨著養(yǎng)殖時間延長，水體細(xì)菌的數(shù)量和種類逐漸減少，且不同時期水體的細(xì)菌群落組成有明顯差異[32]。隨養(yǎng)殖時間延長，紅鰭東方鲀（）RAS水體中弧菌屬數(shù)量增長迅速，呈現(xiàn)聚集現(xiàn)象，均勻度低，而紅細(xì)菌科數(shù)量均勻度高[37]。健康和患病雙斑東方鲀RAS水體菌群多樣性指數(shù)無較大差異，在同一分類水平上菌群豐度占比差異顯著；二者核心菌群也差異明顯，健康魚以屬為主；患病魚以弧菌科的發(fā)光桿菌屬和弧菌屬為主[6]。健康和患病青石斑魚RAS養(yǎng)殖水體中，細(xì)菌的相對豐度差異顯著，而多樣性無差異；健康魚養(yǎng)殖水體中γ-變形菌門顯著高于α-變形菌門；與患病魚水體相比，健康魚水中擬桿菌門的相對豐度明顯升高，疣微菌門相對豐度明顯降低[34]。

關(guān)于海水魚RAS水體中細(xì)菌功能的研究報道較少?，F(xiàn)有報道表明，水體中的細(xì)菌除具有凈化水質(zhì)作用外，某些菌還能抑制病原菌，維護(hù)海水魚健康[6，37]。研究發(fā)現(xiàn)，海水魚RAS水體中的細(xì)菌如皮特不動桿菌、哈夫尼希瓦氏菌、創(chuàng)傷弧菌、副溶血弧菌、枯草芽孢桿菌和光合細(xì)菌都能有效降低水中有毒有害物質(zhì)，改善水體環(huán)境[38-41]。點(diǎn)帶石斑魚（）、大菱鲆、紅鰭東方鲀及半滑舌鰨RAS中的水體中皮特不動桿菌、哈夫尼希瓦氏菌、創(chuàng)傷弧菌和副溶血弧菌具有較強(qiáng)的除磷能力，去除氨氮的效果為哈夫尼希瓦氏菌＞副溶血弧菌＞皮特不動桿菌＞創(chuàng)傷弧菌，其中皮特不動桿菌、哈夫尼希瓦氏菌和創(chuàng)傷弧菌除總氮的效果為皮特不動桿菌＞哈夫尼希瓦氏菌＝創(chuàng)傷弧菌[38]。從海水中分離的光合細(xì)菌能降解氨氮和亞硝酸鹽，吸收水體氨態(tài)氮、硫化氫等有害物質(zhì)，有效凈化水質(zhì)[39-41]。某些細(xì)菌還能抑制魚體病原菌。如從水體中分離的熒光假單胞菌對鰻弧菌有抑制作用[42]。將大西洋鮭幼魚浸浴于熒光假單胞菌液中，可降低壓力引起的癤瘡病的死亡 率[43]。從養(yǎng)殖水體中分離出的枯草芽孢桿菌可有效降低水體氨氮和亞硝酸鹽，黃桿菌屬、新鞘脂菌屬和大單胞菌屬等都具備降解污染物的能力[44]。

2.3 RAS中魚體細(xì)菌群落組成

2.3.1 魚消化道細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)

海水魚的食性、健康狀態(tài)不同，其消化道細(xì)菌群落組成也有差異（表2）。海水魚消化道菌門通常有厚壁菌門、變形菌門、擬桿菌門和放線菌門，菌屬通常有發(fā)光桿菌屬和弧菌屬，它們對海水魚的健康都有重要影響。研究發(fā)現(xiàn)，厚壁菌門通常在海洋草食性魚類腸道中占主導(dǎo)地位，而變形菌門通常在海洋非草食性魚腸道中占主導(dǎo)地位[45]。健康大西洋鮭（）腸道中常見菌門有變形菌門、放線菌門、擬桿菌門和厚壁菌門，菌科有微球菌科、草酸桿菌科，菌屬有鞘單胞菌屬、鏈霉菌屬、土生桿菌屬、、伯克霍氏菌屬和巴爾內(nèi)莫單胞菌屬；不健康魚腸道菌門主要有變形菌門、擬桿菌門和厚壁菌門，菌屬主要有和弧菌屬[36]。大黃魚（）幼魚消化道菌門主要有變形菌門、厚壁菌門和擬桿菌門，菌屬主要有發(fā)光桿菌屬、乳桿菌屬和弧菌屬[46]?；疾“牖圉嵞c道菌群中綠彎菌目高于抗病魚[47]。另外，網(wǎng)箱養(yǎng)殖花鱸（）的腸道優(yōu)勢菌門為厚壁菌門、變形菌門、擬桿菌門、梭桿菌門，優(yōu)勢屬為發(fā)光桿菌屬、梭菌屬及鯨桿菌屬[48]。

魚腸道菌群多樣性與魚體發(fā)育階段、食物組成、健康狀態(tài)有關(guān)。與健康魚相比，患病魚腸道菌群多樣性顯著降低。大菱鲆仔稚魚（5～36日齡）消化道中的細(xì)菌數(shù)量先升高后降低；17日齡前后，弧菌總量差異顯著，數(shù)量先升高后穩(wěn)定；17～26日齡仔稚魚消化道可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量顯著高于其他日齡[49]。黑鯛（）攝食含羽毛粉的飼料后，其腸道細(xì)菌豐富度、多樣性顯著降低，其中，綱水平的擬桿菌綱、梭菌綱、δ-變形菌綱，科水平的草酸桿菌科，屬水平的青枯菌屬的相對豐度顯著降低[50]。健康卵形鯧鲹（）腸道菌群多樣性低于患病魚；健康卵形鯧鲹腸道中存在大量鰒發(fā)光桿菌，而患病魚腸道中卻不存在；患病卵形鯧鲹腸道中螺旋體門和黑?；【鄬ωS度顯著升高，厚壁菌門和擬桿菌門相對豐度顯著降低[51]?；疾“牖圉嵞c道中菌群多樣性顯著降低[52]。

腸道菌群在腸道發(fā)育、消化吸收營養(yǎng)物質(zhì)和免疫反應(yīng)中發(fā)揮著重要作用。目前在淡水魚方面的研究報道較多，而海水魚方面鮮有報道。大量研究發(fā)現(xiàn)淡水魚腸道中特基拉芽孢桿菌和維氏氣單胞菌、氣單胞菌屬和黃桿菌屬的菌、鯨桿菌屬和擬桿菌屬的菌具有益生菌作用，其對淡水魚的健康有重要影響。分離自鯽（）腸道的維氏氣單胞菌、阿氏腸桿菌和特基拉芽孢桿菌對嗜水氣單胞菌具有體外抑制作用，其中維氏氣單胞菌和特基拉芽孢桿菌可提高鯽的消化、抗氧化能力和免疫力，還能增加鯽腸道有益菌豐度，降低有害菌豐度[53]。鯉（）腸道中黃桿菌屬中的氣單胞菌和黃桿菌能降低鯉對嗜水氣單胞菌的感染率[54]。斑點(diǎn)叉尾鮰（）腸道中的優(yōu)勢益生菌鯨桿菌屬可產(chǎn)生維生素B12和抗菌肽[55]，促進(jìn)營養(yǎng)吸收，提高魚體抗病力；擬桿菌屬幫助分解營養(yǎng)物質(zhì)、提高腸道營養(yǎng)利用率及維持腸道微生態(tài)平衡[56]。研究表明，少量的希瓦氏菌屬能顯著降低斑馬魚腸道中性粒細(xì)胞反應(yīng)，這表明希瓦氏菌屬對宿主腸道健康有重要影響[57]。

2.3.2 魚體表的細(xì)菌群落組成

海水魚體表常見菌一般由變形菌門、擬桿菌門、放線菌門、厚壁菌門和弧菌屬組成。體表菌群在魚體耐受多變環(huán)境，抵御機(jī)會致病菌時發(fā)揮重要作用[58-60]。魚體表菌群組成與魚的健康水平、種類有關(guān)。體表潰瘍的半滑舌鰨，其體表存在致病性的菌有哈維氏弧菌、溶藻弧菌及副溶血弧菌[61]。體表潰瘍的大西洋鮭，傷口黏液和邊緣菌群以彎曲桿菌科和黃桿菌門下的黃桿菌科為主。健康大西洋鮭體表黏液存在變形菌門下的彎曲桿菌科和弧菌科，以黃桿菌門下的黃桿菌科為主，還有Planococcaceae和叢毛單胞菌科[62]。旗魚（）和銀元魚（）體表粘液優(yōu)勢菌門為變形菌門，且主要由變形菌門下的 γ-變形菌門組成[63]。黃尾鰤（）體表存在變形菌門、擬桿菌門和厚壁菌門，其中變形菌門為優(yōu)勢菌[64]。伯氏肩孔南極魚（）和革首南極魚（）體表共有優(yōu)勢菌包括變形菌門、厚壁菌門、擬桿菌門、放線菌門、異常球菌-柄熱菌門和軟壁菌門等，其中變形菌門和厚壁菌門分別是革首南極魚和伯氏肩孔南極魚體表的第一大優(yōu)勢菌群。兩種魚體表特有菌群為異常球菌－棲熱菌門和軟壁菌門。兩種魚體表菌屬有火山巖菌屬、芽孢桿菌屬、嗜冷桿菌屬、青枯菌屬、短波單胞菌屬、假單胞菌屬、嗜甲基菌屬和厚壁菌門的厭氧芽孢桿菌屬，它們體表的優(yōu)勢菌群為厚壁菌門的厭氧芽孢桿菌屬[65]。根據(jù)RAS中海水魚體表細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)，表2匯總了近六年國內(nèi)外RAS中海水魚體表的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)。

表2 海水魚RAS中魚體細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)

地理位置養(yǎng)殖魚種類環(huán)境因子取樣部位細(xì)菌組成參考文獻(xiàn) 中國山東省煙臺某養(yǎng)殖場大西洋鮭 腸道內(nèi)容物健康魚腸道優(yōu)勢菌為變形菌門、放線菌門、擬桿菌門、厚壁菌門，微球菌科和草酸菌科，鏈霉菌屬、土壤桿菌屬，細(xì)桿菌，伯克霍爾德氏菌、巴爾內(nèi)莫單胞菌。不健康魚腸道菌門主要有變形菌門、擬桿菌門和厚壁菌門，菌屬主要有Aliivibrio和弧菌屬[36] 福建省某養(yǎng)殖場 大黃魚幼魚Larimichthys crocea 消化道菌門主要有變形菌門、厚壁菌門、擬桿菌門，菌屬主要有發(fā)光桿菌屬、乳桿菌屬、弧菌屬[46] 山東省煙臺市開發(fā)區(qū)某養(yǎng)殖場黑鯛 腸道綱水平有擬桿菌綱、梭菌綱、δ-變形菌綱，科水平的草酸桿菌科，屬水平的青枯菌屬[50] 山東省日照市東鑫現(xiàn)代漁業(yè)技術(shù)研究所半滑舌鰨 水溫、鹽度、pH值、溶氧、氨氮腸道優(yōu)勢菌為變形桿菌門、擬桿菌門、酸桿菌門、厚壁菌門、綠彎菌門、芽單胞菌門、疣微菌門、變形桿菌綱、綠彎菌目、6 -酸桿菌目[47] 澳大利亞南部溫帶水域的水產(chǎn)養(yǎng)殖場黃尾鰤 體表優(yōu)勢菌為厚壁菌門、變形菌門、擬桿菌門[64] 葡萄牙南部福爾摩沙某養(yǎng)殖場歐洲鱸 溫度、光照周期體表優(yōu)勢菌為變形菌門、擬桿菌門、黃桿菌科、紅桿菌科、弧菌科、紅藻屬、假單胞菌屬[66] 天津市濱海新區(qū)某養(yǎng)殖場半滑舌鰨 體表病灶和腸道優(yōu)勢菌為哈維氏弧菌、溶藻弧菌、副溶血性弧菌[61] 羅浮敦和奧斯陸峽灣大西洋鱈Gadus morhua水溫、鹽度腸道優(yōu)勢菌為無色桿菌屬、微球菌屬、棒狀桿菌屬、交替單胞菌屬、弧菌屬、Clostridiales、Brevinematales、弧菌目、擬桿菌目[67]

魚體表細(xì)菌多樣性與魚的種類和健康水平有關(guān)。一般健康魚體表菌群多樣性高于患病魚。體表的不同部位，菌群組成的豐度有差異，而多樣性無差異。研究發(fā)現(xiàn)，健康大西洋鮭體表菌群多樣性高于體表潰瘍魚，而潰瘍部位菌群多樣性高于潰瘍邊緣部位[62]。同一地區(qū)的不同珊瑚礁魚類，其體表菌群相比，豐富度具有顯著性差異的菌有變形菌門的γ-變形菌綱，尤其是弧菌科、Altermonodales、根瘤菌目和梭菌目[68]。淡水魚不同部位菌群多樣性研究中，健康尼羅羅非魚（）體表菌群中的綠彎菌門、厚壁菌門、放線菌門、芽單胞菌門和酸桿菌門的相對豐度高于鰓樣品，其中綠彎菌門、放線菌門、芽單胞菌門和酸桿菌門差異顯著，而異常球菌-棲熱菌門、變形菌門和梭桿菌門相對豐度則低于鰓樣品，其中變形菌門和梭桿菌門差異顯著[58]。

魚體表共生菌群可能對宿主的免疫系統(tǒng)具有增強(qiáng)和保護(hù)的作用。研究表明，鯰（）體表粘液提取物對銅綠假單胞菌有較好的抑制效果，推測體表粘液提取物中可能含有抑制銅綠假單胞菌的共生菌[69]。健康尼羅羅非魚體表存在優(yōu)勢菌群包括特呂珀菌屬、硫桿菌屬、弓形桿菌屬、海單胞菌屬和弧菌屬，這些菌群可能是尼羅羅非魚體表的共生菌。人工感染無乳鏈球菌后，存活的尼羅羅非魚體表菌群與感染前無顯著差異；而瀕死魚體表菌群多樣性降低，其中弓形桿菌屬、假交替單胞菌屬、海單胞菌屬、假單胞菌屬和弧菌屬顯著降低，鏈球菌屬成為優(yōu)勢菌[58]。

3 總結(jié)與展望

海水魚RAS中生物濾池、養(yǎng)殖水體以及魚體存在的細(xì)菌，構(gòu)成了RAS的微生態(tài)系統(tǒng)。其中生物載體上常見的菌為變形菌門、擬桿菌門，特有功能菌有硝化螺旋菌門、亞硝化單胞菌屬、硝化螺旋菌屬；養(yǎng)殖水體中優(yōu)勢菌有變形菌門、擬桿菌門、藍(lán)藻門、梭桿菌門、厚壁菌門、疣微菌門和硝化螺旋菌門；魚體表粘液優(yōu)勢菌有厚壁菌門、變形菌門、擬桿菌門、放線菌門和疣微菌門；魚腸道優(yōu)勢菌包括變形菌門、擬桿菌門、放線菌門、厚壁菌門、弧菌屬、發(fā)光桿菌屬、假單胞菌屬和。各部分的細(xì)菌組成會受到養(yǎng)殖魚類、取樣池塘以及養(yǎng)殖階段的影響，與RAS的運(yùn)行效率以及養(yǎng)殖魚類的健康密切相關(guān)。

目前，關(guān)于海水魚RAS細(xì)菌群落研究較少，有如下問題亟待解決：（1）尚未開展RAS中機(jī)會致病菌的組成、數(shù)量與致病機(jī)理的關(guān)系研究，鹽度、溫度、養(yǎng)殖密度和pH等因素與RAS細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系尚不明確。有必要在弄清上述科學(xué)問題的基礎(chǔ)上，建立基于RAS細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)健康評估方法和病害預(yù)警、防控技術(shù)。（2）大量研究表明，RAS生物濾池、魚體以及水中細(xì)菌會發(fā)生遷移且相互影響，但不同細(xì)菌的遷移能力及各部分細(xì)菌群落間的影響機(jī)制尚不明確。

[1] 黃秀玉，榮浩翔，高月淑，等. 循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)中反硝化技術(shù)研究進(jìn)展[J]. 水處理技術(shù)，2019，45（2）：7-12.

[2] 丁建樂，鮑旭騰，梁澄. 歐洲循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)研究進(jìn)展[J]. 漁業(yè)現(xiàn)代化，2011，38（5）：53-57.

[3] 楊超，孫建明，徐哲，等. 循環(huán)水高密度養(yǎng)殖珍珠龍膽石斑魚效果研究[J]. 漁業(yè)現(xiàn)代化，2016，43（3）：18-22.

[4] BOUTIN S，BEMATCHEZ L，AUDET C，et al. Network analysis highlights complex interactions between pathogen，host and commensal microbiota[J]. Plos One，2013，8（12）：84772.

[5] ZHANG D，WANG X，XIONG J，et al. Bacterioplankton assemblages as biological indicators of shrimp health status[J]. Ecological Indicators，2014，38：218-224.

[6] 吳建紹，朱志煌，李雷斌，等. 雙斑東方鲀循環(huán)水養(yǎng)殖水體細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)分析[J]. 漁業(yè)研究，2018，40 （4）：9.

[7] LOKESH J，KIRON V. Transition from freshwater to seawater reshapes the skin-associated microbiota of Atlantic salmon[J]. Scientific Reports，2016，6（1）：1-10.

[8] SUN F，WANG C，CHEN L，et al. The intestinal bacterial community of healthy and diseased animals and its association with the aquaculture environment[J]. Applied Microbiology and Biotechnology，2020，104（2）：775-783.

[9] 劉寶良，雷霽霖，黃濱，等. 中國海水魚類陸基工廠化養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀及展望[J]. 漁業(yè)現(xiàn)代化，2015，42（1）：1-5.

[10] 韓娜，馬振興，張偉，等. 對生態(tài)系統(tǒng)中分解者的定義及其所包含生物的探討[J]. 生物學(xué)教學(xué)，2018，43（10）：64-65.

[11] 黃志濤，宋協(xié)法，李勛，等. 基于高通量測序的石斑魚循環(huán)水養(yǎng)殖生物濾池微生物群落分析[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2016，32（S1）：242-247.

[12] 張海耿，馬紹賽，李秋芬，等. 循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)（RAS）生物載體上微生物群落結(jié)構(gòu)變化分析[J]. 環(huán)境科學(xué)，2011，32（1）：231-239.

[13] 吳越，馬建忠，鄭伊諾，等. 石斑魚循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)微生物群落結(jié)構(gòu)[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué)，2017，24（5）：1045-1054.

[14] JIANG W，TIAN X，LI L，et al. Temporal bacterial community succession during the start-up process of biofilters in a cold-freshwater recirculating aquaculture system[J]. Bioresource Technology，2019，287：121441.

[15] ROALKVAM I，DR?NEN K，DAHLE H，et al. A case study of biofilter activation and microbial nitrification in a marine recirculation aquaculture system for rearing Atlantic salmon（L.）[J]. Aquaculture Research，2021，52（1）：94-104.

[16] CARNEVALI O，MARADONNA F，GIOACCHINI G. Integrated control of fish metabolism，wellbeing and reproduction：The role of probiotic[J]. Aquaculture，2017，472：144-155.

[17] LAZADO C C，CAIPANG C M A，ESTANTE E G. Prospects of host-associated microorganisms in fish and penaeids as probiotics with immunomodulatory functions[J]. Fish & Shellfish Immunology，2015，45（1）：2-12.

[18] MURALL C L，ABBATE J L，PUELMA T M，et al. Invasions of host-associated microbiome networks[M]// Advances in ecological research. San Diego：Academic Press，2017.

[19] 孫冬巖，孫笑非，王文娟. 宿主相關(guān)益生菌在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中的研究進(jìn)展[J]. 飼料研究，2021，44（20）：93-95.

[20] PULKKINEN K，SUOMALAINEN L R，READ A F，et al. Intensive fish farming and the evolution of pathogen virulence：the case of columnaris disease in Finland[J]. Proceedings of the Royal Society B：Biological Sciences，2010，277：593-600.

[21] HAN H J，KIM D H，LEE D C，et al. Pathogenicity ofto olive flounder，（Temminck & Schlegel）[J]. Journal of Fish Diseases，2006，29（10）：601-609.

[22] CASTRO N，TORANZO A，DEVESA S，et al. First description ofin Senegalese sole，（Kaup）[J]. Journal of Fish Diseases，2012，35（1）：79-82.

[23] LIU F，TANG X，SHENG X，et al.outer membrane protein C：an immunogenic protein induces highly protective effects in flounder（）against Edwardsiellosis[J]. International Journal of Molecular Sciences，2016，17（7）：1117.

[24] 陳君. 工廠化循環(huán)水養(yǎng)殖半滑舌鰨主要細(xì)菌性疾病及其控制[D]. 上海：上海海洋大學(xué)，2012.

[25] 曹寶鑫. 生物絮凝和循環(huán)水養(yǎng)殖吉富羅非魚（GIFT）：越冬、大規(guī)格苗種培育及投喂頻率的研究[D]. 上海：上海海洋大學(xué)，2019.

[26] 張皓天，宋協(xié)法，劉興震，等. 斑石鯛循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)生物濾池微生物群落對水質(zhì)變化的動態(tài)響應(yīng)[J]. 環(huán)境工程學(xué)報，2020，14（8）：2176-2185.

[27] 陳珠. 紅鰭東方鲀循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)生物濾池內(nèi)可培養(yǎng)微生物的多樣性研究[D]. 青島：中國科學(xué)院研究生院（海洋研究所），2013.

[28] RUAN Y J，GUO X S，YE Z Y，et al. Bacterial community analysis of different sections of a biofilter in a full scale marine recirculating aquaculture system[J]. North American Journal of Aquaculture，2015，77（3）：318-326.

[29] 李秋芬，傅雪軍，張艷，等. 循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)生物濾池細(xì)菌群落的 PCR-DGGE 分析[J]. 水產(chǎn)學(xué)報，2011，35（4）：579-586.

[30] ROQUIGNY R，MOUGIN J，BRIS C，et al. Characterization of the marine aquaculture microbiome：A seasonal survey in a seabass farm[J]. Aquaculture，2021，531：735987.

[31] MARTINS P，CLEARY D F，PIRES A C，et al. Molecular analysis of bacterial communities and detection of potential pathogens in a recirculating aquaculture system forand[J]. Plos One，2013，8（11）：80847.

[32] 王振毅，張俊彬. 金錢魚循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)水體細(xì)菌的多樣性[J]. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2018，44（4）：6.

[33] 魏發(fā)奕，韓萃，李麗，等. 海水循環(huán)水系統(tǒng)中環(huán)境因子對大西洋鮭體內(nèi)土腥味物質(zhì)含量的影響[J]. 中國海洋大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2021，51（3）：34-44.

[34] 侯婷婷，鐘志平，劉纓，等. 青石斑魚海水循環(huán)水養(yǎng)殖水體的細(xì)菌群落特征[J]. 微生物學(xué)報，2016，56（2）：253-263.

[35] 李盧國，駱云慧，徐善良. 循環(huán)水養(yǎng)殖黑鯛 （）水體中循環(huán)率對水質(zhì)因子和細(xì)菌群落多樣性的影響[J]. 海洋與湖沼，2020，51（2）：318-327.

[36] WANG C，SUN G X，LI S S，et al. Intestinal microbiota of healthy and unhealthy Atlantic salmonL. in a recirculating aquaculture system[J]. Journal of Oceanology & Limnology，2018，36（2）：414-426.

[37] 肖坤，郝婧薇，王藝，等. 循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)微濾機(jī)過濾對調(diào)節(jié)水體細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響[J]. 漁業(yè)現(xiàn)代化，2021，272（3）：67-73.

[38] 周勝杰，路斌，賈婷婷，等. 養(yǎng)殖不同海水魚的同種循環(huán)水系統(tǒng)中除磷細(xì)菌組成及特性[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（12）：120-123.

[39] 王雨婷，周榮翔，李霽虹，等. 抗弧菌光合細(xì)菌的分離鑒定及對氨氮和亞硝態(tài)氮的降解特性[J]. 南方水產(chǎn)科學(xué)，2021，17（5）：26-33.

[40] 董艷珍，亓東明. 一株光合細(xì)菌的凈水能力分析[J]. 西昌學(xué)院學(xué)報（自然科學(xué)版），2013，27（3）：13-15．

[41] YANG A，ZHANG G，MENG F，et al. Nitrogen metabolism in photosynthetic bacteria wastewater treatment：A novel nitrogen transformation pathway[J]. Bioresource Technology，2019，294：122162.

[42] GRAM L，MELCHIORSEN J，SPANGGAARD B，et al. Inhibition ofbyAH2，a possible probiotic treatment of fish[J]. Applied and Environmental Microbiology，1999，65（3）：969-973.

[43] SMITH P，DAVEY S. Evidence for the competitive exclusion offrom fish with stress- inducible furunculosis by a fluorescent pseudomonad[J]. Journal of Fish Diseases，1993，6（5）：521-524.

[44] 朱莉飛，李偉，周雨琪，等. 羅非魚養(yǎng)殖水體水質(zhì)參數(shù)與菌群多樣性分析[J]. 華北農(nóng)學(xué)報，2020，35（S1）：416-423.

[45] EGERTON S，CULLOTY S，WHOOLEY J，et al. The gut microbiota of marine fish[J]. Front Microbiol，2018，9：873.

[46] 姜燕，徐永江，柳學(xué)周，等. 工廠化和網(wǎng)箱養(yǎng)殖大黃魚幼魚消化道微生物群結(jié)構(gòu)與功能分析[J]. 飼料工業(yè)，2019，40（6）：35-43.

[47] 汪林慶. 半滑舌鰨腸道微生物及C9基因在免疫反應(yīng)中的應(yīng)答特征[D]. 福州：福州大學(xué)，2017.

[48] 林能鋒，潘瀅，許斌福，等. 養(yǎng)殖花鱸（）腸道菌群的多樣性分析[J]. 水產(chǎn)養(yǎng)殖，2021，42（6）：1-7.

[49] 史秀清，張正，王印庚，等. 大菱鲆（）仔稚魚發(fā)育期消化道可培養(yǎng)細(xì)菌的菌群特征分析[J]. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展，2015，36（4）：73-82.

[50] 鄧惠文，劉峰，李桂豪，等. 黑鯛（）腸道細(xì)菌群落對飼料中添加不同羽毛粉的響應(yīng)[J]. 海洋與湖沼，2019，50（6）：1309-1317.

[51] 熊向英，王賢豐，彭銀輝，等. 健康和患病卵形鯧鲹腸道菌群結(jié)構(gòu)的差異[J]. 水產(chǎn)學(xué)報，2019，43（5）：1317-1325.

[52] 張正，廖梅杰，李彬. 兩種疾病發(fā)生對養(yǎng)殖半滑舌鰨腸道菌群結(jié)構(gòu)的影響分析[J]. 水產(chǎn)學(xué)報，2014，38（9）： 1565-1572.

[53] 孫龍龍. 鯽腸道潛在益生菌的篩選與功能研究[D]. 重慶：西南大學(xué)，2020.

[54] 遲騁. 鯉腸道優(yōu)勢菌對其免疫功能的影響[D]. 陜西：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2014.

[55] ROESELERS G，MITTGE E K，STEPHENS W Z，et al. Evidence for a core gut microbiota in the zebrafish[J]. The ISME Journal，2011，5（10）：1595-1608.

[56] B?CKHED F，DING H，WANG T，et al. The gut microbiota as an environmental factor that regulates fat storage[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences，2004，101（44）：15718-15723.

[57] ROLIG A S，PARTHASARATHY R，BURNS A R，et al. Individual members of the microbiota disproportionately modulate host innate immune responses[J]. Cell Host Microbe，2015，18（5）：613-620.

[58] 王淼，盧邁新，衣萌萌，等. 尼羅羅非魚表皮和鰓黏膜共生菌結(jié)構(gòu)特征及其與魚體健康狀況相關(guān)關(guān)系[J]. 水產(chǎn)學(xué)報，2017，41（7）：1148-1157.

[59] 姜紅燁，黃艷，余新炳. 魚的黏膜免疫研究進(jìn)展[J]. 熱帶醫(yī)學(xué)雜志，2015，15（8）：1150-1153.

[60] HURST C J. The Rasputin effect：when commensals and symbionts become parasitic[M]. Berlin：Springer，2016.

[61] 李文悅，左志晗，張晶晶，等. 半滑舌鰨潰瘍病病原菌的分離、鑒定及其致病性分析[J]. 水產(chǎn)學(xué)報，2020，44（4）：672-680.

[62] KARLSEN C，OTTEM K F，BREVIK ? J，et al. The environmental and host-associated bacterial microbiota of Arctic seawater-farmed Atlantic salmon with ulcerative disorders[J]. Journal of Fish Diseases，2017，40（11）：1645-1663.

[63] SYLVAIN F é，CHEAIB B，LLEWELLYN M，et al. pH drop impacts differentially skin and gut microbiota of the Amazonian fish tambaqui（）[J]. Scientific Reports，2016，6（1）：1-10.

[64] LEGRAND T P，CATALANO S R，WOS-OXLEY M L，et al. The inner workings of the outer surface：skin and gill microbiota as indicators of changing gut health in yellowtail kingfish[J]. Frontiers in Microbiology，2018，8：2664.

[65] 趙文靜，許強(qiáng)華. 伯氏肩孔南極魚和革首南極魚皮膚微生物多樣性的研究[J]. 大連海洋大學(xué)學(xué)報，2019，34（6）：792-797.

[66] ROSADO D，XAVIER R，SEVERINO R，et al. Effects of disease，antibiotic treatment and recovery trajectory on the microbiome of farmed seabass（）[J]. Scientific Reports，2019，9（1）：1-11.

[67] RIISER E S，HAVERKAMP T H A，VARADHARAJAN S，et al. Metagenomic shotgun analyses reveal complex patterns of intra-and interspecific variation in the intestinal microbiomes of codfishes[J]. Applied and Environmental Microbiology，2020，86（6）：2788.

[68] CHIARELLO M，AUGUET J C，BETTAREL Y，et al. Skin microbiome of coral reef fish is highly variable and driven by host phylogeny and diet[J]. Microbiome，2018，6（1）：1-14.

[69] 李婷婷，張慧芳，姜楊，等. 鯰魚體表粘液粗提物對銅綠假單胞菌的抑菌機(jī)理初探[J]. 現(xiàn)代食品科技，2015，31（7）：67-73.

Research progress on bacterial community structure in recirculating aquaculture system for marine fish

Gu Xueqin, Wang QingkuiCorresponding Author, Wang Yang

（Tianjin Key Laboratory of Aqua-Ecology and Aquaculture, College of Fisheries, Tianjin Agricultural University , Tianjin 300392, China）

Recirculating aquaculture system（RAS）is an environment-friendly and promising aquaculture model. Bacteria play multiple functions in RAS. Its quantity and community structure are closely related to water quality and fish health in RAS. This paper summarized the research progress on the bacterial community structure in RAS for marine fish and analyzed the constitute, diversity and function of the bacterial communities in microbial vectors, seawater, fish skin and digestive tract. This paper provides a reference for the healthy culture of marine fish in RAS.

recirculating aquaculture system; marine fish; bacteria; community structure

1008-5394（2022）02-0076-09

10.19640/j.cnki.jtau.2022.02.015

S917.1

A

2021-12-21

國家重點(diǎn)研發(fā)計劃（2020YFD0900600）；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(xiàng)資金資助（CARS-47）；天津市海水養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)（ITTMRS2021000）；天津市高等學(xué)?！皠?chuàng)新團(tuán)隊(duì)培養(yǎng)計劃”現(xiàn)代水產(chǎn)生態(tài)健康養(yǎng)殖（TD13-5089）；天津市水產(chǎn)生態(tài)及養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室平臺項(xiàng)目（無編號）

谷雪勤（1994—），女，碩士在讀，主要從事海水魚循環(huán)水健康方面的研究。E-mail：2215566502@qq.com。

王慶奎（1978—），男，教授，博士，主要從事海水魚循壞水健康養(yǎng)殖方面的研究。E-mail：wqkmail@qq.com。

責(zé)任編輯：張愛婷