高德才，趙 鵬，張逸君，李雪嬌

(1.古浪縣海子灘林場(chǎng)，甘肅 古浪 733100；2.甘肅省荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州 730070)

植物群落由相互作用的不同生活型植物組成，種間關(guān)系決定著植物群落的發(fā)展和變化，是認(rèn)識(shí)群落結(jié)構(gòu)、功能、動(dòng)態(tài)以及分類(lèi)的重要基礎(chǔ)[1]。依據(jù)群落內(nèi)不同種類(lèi)共同出現(xiàn)的程度就能推測(cè)植物種的種間關(guān)系。作為重要的群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量特征之一，植物種間聯(lián)結(jié)指由生境差異引起的不同植物種在空間分布上的相關(guān)性。相同環(huán)境條件下，種間正聯(lián)結(jié)體現(xiàn)了相互作用的存在對(duì)一方或雙方是有利的，如互惠共生；負(fù)聯(lián)結(jié)體現(xiàn)了物種間的排斥性，如競(jìng)爭(zhēng)[2]。植物種在空間聯(lián)結(jié)程度的客觀(guān)測(cè)定對(duì)研究群落格局和演替、植被恢復(fù)與重建具有重要的理論意義和應(yīng)用價(jià)值[3]。

白刺(Nitrariatangutorum)是亞洲中部荒漠特有的一種灌木，耐鹽堿、耐旱、抗風(fēng)蝕和沙埋，生于荒漠和半荒漠的湖盆沙地、河流階地、山前平原積沙地、有風(fēng)積沙的粘土地，防風(fēng)固沙功能優(yōu)良[4]，果實(shí)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富，根部可寄生鎖陽(yáng)，具有重要的生態(tài)經(jīng)濟(jì)價(jià)值[5]。武威市以白刺為優(yōu)勢(shì)種和建群種的荒漠草地面積達(dá)19.93萬(wàn)公頃，占甘肅省武威市荒漠草地可利用面積的27.24%[6]。白刺灌叢是石羊河下游存活面積最大的天然植被類(lèi)型，國(guó)內(nèi)外學(xué)者圍繞其與降水及地下水的關(guān)系[7]、演替過(guò)程[8]、空間分布[9]等開(kāi)展了大量研究，但種間關(guān)聯(lián)研究未見(jiàn)報(bào)道。因此，為給民勤綠洲邊緣白刺群落科學(xué)保護(hù)提供理論依據(jù)和參考，我們通過(guò)野外樣地調(diào)查，研究了白刺群落種間關(guān)聯(lián)特性。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

民勤縣位于石羊河流域下游，屬典型的大陸性荒漠氣候。區(qū)域多年日平均氣溫7.6 ℃，年均日較差15.2 ℃；≥10 ℃積溫為3 036.4 ℃，年均無(wú)霜期189 d；多年平均降水量115.41 mm，主要集中在7-9月(占年降水量60%以上)，年均蒸發(fā)量2 664.00 mm；主導(dǎo)風(fēng)向?yàn)槲鞅憋L(fēng)，年平均風(fēng)速2.5 m·s-1，年均大風(fēng)日數(shù)25.1 d，年均沙塵暴日數(shù)25.6 d。年≥8級(jí)大風(fēng)日數(shù)27.8 d。天然分布植物有灌木白刺(Nitrariatangutorum) 、多枝檉柳(Tamarixramosissima)、沙拐棗(Calligonummongolicum)、紅砂(Reaumuriasoongarica)、霸王(Zygophyllumxanthoxylon)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)、沙蒿(Artemisiaarenaria)，多年生草本有蘆葦(Phragmitesaustralis)，一年生草本沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、霧冰藜(Bassiadasyphylla)、豬毛菜(Salsolacollina)、碟果蟲(chóng)實(shí)(Corispermumpatelliforme)等。

1.2 野外調(diào)查

2018年8月，在民勤泉山鎮(zhèn)沿綠洲—荒漠梯度共設(shè)置3條白刺群落調(diào)查樣帶。每條樣帶上每間隔500 m設(shè)置1個(gè)100 m×100 m樣地，每個(gè)樣地平行設(shè)置間隔30 m的10 m×10 m灌木樣方3個(gè)，同時(shí)在每個(gè)灌木樣方內(nèi)沿對(duì)角線(xiàn)設(shè)置3個(gè)1 m×1 m的草本樣方，共調(diào)查灌木樣方17個(gè)，草本樣方51個(gè)。統(tǒng)計(jì)記錄樣方內(nèi)植物種的種類(lèi)、個(gè)體數(shù)、冠幅、蓋度、高度；用GPS記錄樣地經(jīng)緯度、海拔。在統(tǒng)計(jì)各樣地植物高度、蓋度、密度及頻度的基礎(chǔ)上，計(jì)算樣方內(nèi)各物種重要值，具體計(jì)算公式如下：

重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)頻率+相對(duì)蓋度+相對(duì)高度)/4

(1)

表1 調(diào)查樣帶地理位置

1.3 總體聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)

采用Schuler創(chuàng)立的方差比率法(VR)測(cè)定種間總體關(guān)聯(lián)性[10]，并用統(tǒng)計(jì)量W檢驗(yàn)測(cè)定其關(guān)聯(lián)的顯著性，計(jì)算公式：

W=VR×N

式中，Pi=ni/N，ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)；N為樣方總數(shù)；S為總的物種數(shù)；Tj為樣方j(luò)中出現(xiàn)的研究物種總數(shù)；t為樣方中物種的平均數(shù)。

VR=1表示種間無(wú)關(guān)聯(lián)；VR>1或VR<1，表示物種間總體上呈凈的正關(guān)聯(lián)或負(fù)關(guān)聯(lián)。若χ2(0.95，N)< W<χ2(0.05，N)，則種間關(guān)聯(lián)不顯著；反之，種間關(guān)聯(lián)顯著。

1.4 種間聯(lián)結(jié)性分析

種間聯(lián)結(jié)采用χ2定性檢驗(yàn)，根據(jù)2×2列聯(lián)表的χ2統(tǒng)計(jì)量測(cè)定成對(duì)種間的聯(lián)結(jié)性[11]。選取調(diào)查樣地內(nèi)優(yōu)勢(shì)物種，將M×N(M為物種數(shù)，N為樣方數(shù))的原始矩陣轉(zhuǎn)化為0，1形式的二元數(shù)據(jù)矩陣，然后分別構(gòu)建2×2聯(lián)列表，并統(tǒng)計(jì)a、b、c、d的值。其中，a為含有2個(gè)種A和B的樣方數(shù)；b為只含有種B的樣方數(shù)；c為只含種A的樣方數(shù)；d為2個(gè)種都不存在的樣方數(shù)；N為樣方總數(shù)。當(dāng)某個(gè)種的頻度為100%時(shí)，b與d值加權(quán)為1。

校驗(yàn)2個(gè)種群關(guān)聯(lián)與否一般采用χ2校驗(yàn)，由于取樣為非連續(xù)的，非連續(xù)數(shù)據(jù)的χ2值計(jì)算采用Yates的連續(xù)校正公式：

式中，N為樣方總數(shù)；a表示2個(gè)物種同時(shí)出現(xiàn)的樣方數(shù)；b、c表示有且僅有1個(gè)物種出現(xiàn)的樣方數(shù)，d表示兩個(gè)物種均未出現(xiàn)的樣方數(shù)。當(dāng)ad>bc時(shí)為正聯(lián)結(jié)，ad6.635，表示種對(duì)間聯(lián)結(jié)性極顯著(P<0.01)。

1.5 Spearman秩相關(guān)系數(shù)

χ2檢驗(yàn)無(wú)法區(qū)分聯(lián)結(jié)強(qiáng)度的大小，不能清楚地表達(dá)物種間聯(lián)結(jié)性的差異性[19]。而Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)則是基于數(shù)量數(shù)據(jù)，能比較準(zhǔn)確客觀(guān)地反映物種間的線(xiàn)性關(guān)系，從而能對(duì)χ2檢驗(yàn)進(jìn)行有效的補(bǔ)充和完善。

式中，N為總樣方數(shù)，dk=(xik-xjk)，xik和xjk分別為種i和種j在樣方k中的秩。

基于R語(yǔ)言種間聯(lián)結(jié)分析程序包spaa中的函數(shù)sp.pair、sp.assoc，計(jì)算χ2檢驗(yàn)、Spearman秩相關(guān)系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 白刺群落組成

野外調(diào)查結(jié)果顯示(表2)，白刺群落共有植物種21種，灌木共10種，優(yōu)勢(shì)植物種有白刺、梭梭、檉柳。多年生草本植物4種，優(yōu)勢(shì)種有沙生針茅、蘆葦，一年生草本植物有7種，優(yōu)勢(shì)種有沙蓬、霧冰藜、豬毛菜。根據(jù)植物種累計(jì)重要值，白刺群落可命名為白刺-沙蒿-霧冰藜群叢，群叢旱生特征明顯。白刺群落層片結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，以一年生和多年生草本植物為主，占總物種數(shù)的52.4%，生境多為礫質(zhì)戈壁，貓頭刺、沙生針茅為該種生境的指示植物。

表2 民勤綠洲邊緣白刺群落物種重要值

2.2 總體關(guān)聯(lián)性

根據(jù)物種之間的二元數(shù)據(jù)矩陣，采用方差比率法(VR)檢驗(yàn)所有物種的總體相關(guān)性。對(duì)照多物種間關(guān)聯(lián)性判別標(biāo)準(zhǔn)[13]，白刺群落總體方差比率VR<1，W為15.74，介于8.67與27.59 區(qū)間，植物種總體上存在不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)(表3)。

表3 民勤綠洲邊緣白刺群落總體關(guān)聯(lián)性

2.3 種間關(guān)聯(lián)

從Yates校正公式的χ2檢驗(yàn)半矩陣圖(圖1)可知，白刺群落21個(gè)植物種組成的210個(gè)種對(duì)，正關(guān)聯(lián)種對(duì)143個(gè)，占總對(duì)數(shù)的75.26%。其中，不顯著、顯著、極顯著正聯(lián)結(jié)的種對(duì)分別有142、1、0個(gè)，分別占總對(duì)數(shù)的74.74%、0.53%、0.0%。負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)67個(gè)占總物種對(duì)數(shù)35.26%，無(wú)不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)67個(gè)。正負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)的比值為2.13，正聯(lián)結(jié)占優(yōu)勢(shì)。顯著聯(lián)結(jié)種對(duì)有1個(gè)，檢驗(yàn)顯著率為0.53%；有209個(gè)種對(duì)不顯著聯(lián)結(jié)，占總種對(duì)數(shù)的92.63%。

+：不顯著正相關(guān)；▲：顯著正相關(guān)；■：極顯著正相關(guān)；◇：極顯著負(fù)相關(guān)；△：顯著負(fù)相關(guān)；-：不顯著負(fù)相關(guān)，下同。圖1 民勤綠洲邊緣白刺群落種間關(guān)聯(lián)χ2檢驗(yàn)半矩陣圖

從Spearman秩相關(guān)系數(shù)半矩陣圖可知(圖2)，210個(gè)種對(duì)中，正關(guān)聯(lián)種對(duì)79個(gè)，占總對(duì)數(shù)的37.62%。其中，不顯著、顯著、極顯著正聯(lián)結(jié)的種對(duì)分別有52、9、18個(gè)，分別占總物種數(shù)的24.76%、4.29%、8.57%；負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)131個(gè)，占總物種對(duì)數(shù)的62.38%；不顯著、顯著、極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)分別有113、12、6個(gè)，分別占總對(duì)數(shù)的53.81%、5.71%、2.86%。正負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)的比值為0.70，負(fù)聯(lián)結(jié)占優(yōu)勢(shì)。該結(jié)論與物種總體聯(lián)結(jié)性呈正聯(lián)結(jié)的判斷一致。顯著聯(lián)結(jié)種對(duì)有45個(gè)，檢驗(yàn)顯著率為21.43%；有165個(gè)種對(duì)不顯著聯(lián)結(jié)，占總種對(duì)數(shù)的78.57%。

圖2 民勤綠洲邊緣白刺群落種間關(guān)聯(lián)Spearman檢驗(yàn)半矩陣圖

χ2和Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)結(jié)果各異，Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)結(jié)果的顯著率明顯高于χ2檢驗(yàn)。白刺植被群落χ2相關(guān)和Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)的正聯(lián)結(jié)顯著、極顯著種對(duì)數(shù)分別為0、9個(gè)和1、18個(gè)。負(fù)聯(lián)結(jié)顯著、極顯著種對(duì)數(shù)分別為0、12個(gè)和0、6個(gè)，顯著性差異較大(表4)。由于Spearman秩相關(guān)分析是以物種重要值為原始數(shù)據(jù)，對(duì)種間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行定量表達(dá)，而χ2檢驗(yàn)是基于物種有無(wú)數(shù)據(jù)的定性判斷，造成了二者檢驗(yàn)結(jié)果的判斷不一致[15]。

表4 白刺群落物種間χ2檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)分析結(jié)果比較

3 討論

作為群落結(jié)構(gòu)的重要數(shù)量參數(shù)之一，種間聯(lián)結(jié)是不同植物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，也是群落結(jié)構(gòu)形成和演化的重要基礎(chǔ)。井岡山自然保護(hù)區(qū)栲屬群落優(yōu)勢(shì)種群的190個(gè)種對(duì)中，絕大多數(shù)種對(duì)聯(lián)結(jié)關(guān)系未達(dá)到顯著水平，種對(duì)間的獨(dú)立性相對(duì)較強(qiáng)[12]。秦嶺山地油松天然次生林灌木層主要植物種群種對(duì)間聯(lián)結(jié)較松散，物種之間存在一定的獨(dú)立性，處于動(dòng)態(tài)演替的中期階段，群落穩(wěn)定性較差[13]。由于受生物學(xué)特性及生境需求的影響，五臺(tái)山藍(lán)花棘豆群落大多數(shù)種群之間關(guān)系松散[14]。新疆塔里木河中下游荒漠河岸林群落喬木樹(shù)種胡楊與灌木之間、灌木和灌木之間趨向獨(dú)立分布[15]。由于種間占有共同的生態(tài)位，胡楊和多枝檉柳幼苗種群之間呈現(xiàn)出了強(qiáng)的正關(guān)聯(lián)，現(xiàn)處于穩(wěn)定分布格局[16]?；哪菰瓗}堿地優(yōu)勢(shì)植物種總體聯(lián)結(jié)性為極顯著的正聯(lián)結(jié)，群落相對(duì)穩(wěn)定，但種間關(guān)聯(lián)程度表現(xiàn)為不緊密[17]。元謀干熱河谷Savanna草地的物種間存在較高的資源競(jìng)爭(zhēng)或生態(tài)關(guān)系的相互排斥[18]。本研究白刺群落由于受土壤干旱化、病蟲(chóng)害及人類(lèi)干擾等外界環(huán)境因素的影響，群落總體上呈不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系。由此可見(jiàn)，種間關(guān)聯(lián)隨特定區(qū)域氣候生境因子、物種生物學(xué)特性以及人類(lèi)干擾而變化，決定著植被群落的演替格局。

白刺群落物種間存在對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)，整體上處于波動(dòng)演替狀態(tài)，群落總體上不穩(wěn)定。白刺種群是民勤綠洲邊緣荒漠植物群落的建群種[19]。白刺灌叢植被演替過(guò)程中土壤種子庫(kù)共出現(xiàn)9科18種植物，其中草本植物是土壤種子庫(kù)的主體，占到55%～80%，[20]。土壤水分收支不平衡所導(dǎo)致的土壤水分減少是白刺沙堆退化的主要原因[21]。0～140 cm范圍內(nèi)土壤水分條件的優(yōu)劣是白刺灌叢生存生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素之一，改善該范圍內(nèi)沙丘內(nèi)部水分條件對(duì)白刺灌叢的復(fù)壯具有重要的意義[22]。民勤綠洲只有當(dāng)連續(xù)兩年降水量年均超過(guò) 140 mm時(shí)，降水對(duì)白刺生長(zhǎng)發(fā)育才有明顯的促進(jìn)作用[7]。發(fā)育階段和活化階段土壤水分補(bǔ)給最大深度為50 cm，雛形階段和穩(wěn)定階段土壤水分補(bǔ)給最大深度為30 cm。不同演化階段土壤水分補(bǔ)給總量差異較大，發(fā)育階段補(bǔ)給總量占總降雨量的74.66%～90.06%，穩(wěn)定階段補(bǔ)給總量占總降雨量的12.27%～12.86%[23]。地下水埋深和樣方與綠洲之間的距離對(duì)白刺群落空間分布有極顯著的影響[9]。民勤綠洲邊緣不同演替階段白刺灌叢選擇性利用降水、土壤水和地下水，水分利用策略由地下水埋深、結(jié)皮覆蓋度、農(nóng)田側(cè)滲等環(huán)境因子以及植株枯枝程度共同決定[24]。青土湖人工濕地，隨樣地與人工湖面距離的增加，白刺灌叢逐漸利用更深層次的土壤水及地下水[25]。綜上所述，石羊河下游白刺灌叢退化明顯、群落處于波動(dòng)演替狀態(tài)，亟需開(kāi)展科學(xué)保護(hù)。

4 結(jié)論

白刺—沙蒿—霧冰藜群落共有植物種21種，包括10種灌木、7種一年生草本植物、4種多年生草本植物。方差比率法結(jié)果表明，白刺群落植物種總體上存在不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)。 210個(gè)種對(duì)中，正關(guān)聯(lián)種對(duì)79個(gè)、占總對(duì)數(shù)37.62%；負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)131個(gè)、占總物種對(duì)數(shù)62.38%，正負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)的比值為0.70，負(fù)聯(lián)結(jié)占優(yōu)勢(shì)。白刺群落物種間存在對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)，整體上處于波動(dòng)演替狀態(tài)，不穩(wěn)定。