雷俊 ，張健，趙福年，齊月，張秀云，李強(qiáng)，尚軍林

1.中國氣象局蘭州干旱氣象研究所/甘肅省干旱氣候變化與減災(zāi)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中國氣象局干旱氣候變化與減災(zāi)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730020；2.定西市氣象局，甘肅 定西 743000；3.定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 定西 743000；4.蘭州資源環(huán)境職業(yè)技術(shù)大學(xué)，甘肅 蘭州 730021

小麥?zhǔn)侵袊娜蠹Z食作物之一，小麥的豐歉對(duì)全國糧食安全有著舉足輕重的作用。中國小麥總產(chǎn)量約占世界糧食作物總產(chǎn)量的25%以上，而干旱半干旱區(qū)小麥的生產(chǎn)量占全國生產(chǎn)總量的 50%以上，占有十分重要的地位（張凱等，2015）。春小麥的生長發(fā)育不僅受自身遺傳物質(zhì)的控制，同時(shí)也受溫度、濕度、光照、土壤、二氧化碳濃度等諸多環(huán)境因子的影響。

隨著工業(yè)化的發(fā)展和人類活動(dòng)的影響，近百年來全球氣候變暖已毋庸置疑，1880—2012年，全球平均地表溫度升高了 0.85 ℃，氣候變暖的趨勢(shì)特征幾乎在全球各地均可以觀測(cè)到（IPCC，2013）。氣候變暖引起全球降水格局的改變，從而對(duì)作物根系土壤水分供給將產(chǎn)生重要的影響。同時(shí)，溫度作為作物生長發(fā)育的關(guān)鍵氣象因子之一，其升高在加速作物同化作用的同時(shí)，也使得異化作用增強(qiáng)，影響生物量的積累和產(chǎn)量的形成。目前，有關(guān)氣候變暖對(duì)農(nóng)業(yè)發(fā)展、農(nóng)業(yè)生態(tài)的影響已成為社會(huì)各界關(guān)注的熱點(diǎn)（趙鴻等，2016；姚玉璧等，2018）。

光合作用是植物利用光能固定大氣中CO2合成有機(jī)物的生物過程（梁星云等，2017），是作物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的生理基礎(chǔ)，同時(shí)也是全球碳循環(huán)及其他物質(zhì)循環(huán)的重要環(huán)節(jié)（孫彩霞等，2010）。光合作用產(chǎn)生的物質(zhì)通過轉(zhuǎn)化能產(chǎn)生90%—95%的干物質(zhì)，光合能力的強(qiáng)弱決定了作物產(chǎn)量和品質(zhì)的高低（董祥開等，2008）。研究表明，植物光合生理過程與自身因素如葉片結(jié)構(gòu)和生理機(jī)能等密切相關(guān)，又受光強(qiáng)、氣溫、CO2濃度、濕度、土壤含水量等外界環(huán)境因子的影響（Sofo et al.，2009；張振文等，2010），并隨環(huán)境條件的改變呈現(xiàn)出一定的變化規(guī)律。光合參數(shù)是反映植物對(duì)逆境生理過程響應(yīng)的主要指標(biāo)，有助于闡明植物對(duì)環(huán)境變化的生理適應(yīng)性（靳欣等，2011；蘇華等，2012）。

已有研究表明，春小麥產(chǎn)量和品質(zhì)與氣象條件密切相關(guān)，氣溫變化對(duì)春小麥不孕小穗數(shù)、穗粒重和成穗率有顯著影響，不同生育期對(duì)氣溫變化的敏感性存在差異（姚玉璧等，2011；齊月等，2019）。溫度升高1.0—2.5 ℃，春小麥三葉期凈光合速率下降，拔節(jié)期、開花期凈光合速率一致升高（肖國舉等，2011）；增溫0.5 ℃，苗期-拔節(jié)期葉面積、葉綠素含量、凈光合速率、水分利用效率一致上升，而增溫1.0—2.0 ℃變化則相反，表現(xiàn)為一致下降趨勢(shì)。張凱等（2015）研究表明，增溫對(duì)春小麥株高和穗分配系數(shù)的影響表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)，在相同的水分條件下，增溫幅度越大，產(chǎn)量降幅越高（王鶴齡等，2015）。任鵬等（2010）研究表明，春小麥花后高溫，旗葉凈光合速率下降，產(chǎn)量下降。馬莉等（2018）研究表明，灌溉量增加，春小麥根際可利用的有效水分增多，葉片光合能力呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，且灌漿前期大于后期。

目前，國內(nèi)外學(xué)者對(duì)氣象條件對(duì)春小麥光合生理特性、生產(chǎn)力和產(chǎn)量等的影響進(jìn)行了大量的研究（Asseng et al.，2011；Stupko et al.，2011；Dimina et al.，2018；姚玉璧等，2011；齊月等，2019）；而黃土高原半干旱區(qū)作為中國典型雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)，也是氣候變化的敏感地帶，有關(guān)土壤水分和溫度變化對(duì)春小麥光合生理特性影響的定量研究較少。本文擬通過控制試驗(yàn)，揭示春小麥開花期旗葉光合生理參數(shù)對(duì)水分以及溫度變化的響應(yīng)特征，以初步掌握作物在不同環(huán)境因子控制背景下特定因子變動(dòng)引起的光合特性的變化規(guī)律，為黃土高原半干旱區(qū)春小麥水分的高效利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗(yàn)在中國氣象局蘭州干旱氣象研究所定西干旱氣象與生態(tài)環(huán)境試驗(yàn)站內(nèi)進(jìn)行，該站位于甘肅省定西市安定區(qū)西川農(nóng)業(yè)園區(qū)（104°37′E，35°35′N），海拔 1920 m，年平均氣溫 6.3 ℃，年日照時(shí)數(shù)2500 h。該區(qū)年降水量386 mm，且分布不均勻，主要集中在7—9月。供試土壤為黃綿土，土質(zhì)疏松，易耕作，但土壤貧瘠，持水能力弱，在蒸發(fā)較大時(shí)，土壤易受干旱威脅。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)春小麥品種為“定西40號(hào)”，該品種抗旱抗病性強(qiáng)，幼苗半匍匐，葉色灰綠，根系發(fā)達(dá)，苗期生長旺盛，增產(chǎn)潛力大，水分利用效率高，為當(dāng)?shù)爻７N品種。春小麥在2019年3月20日播種，于同年7月24日收獲，全生育期126 d。試驗(yàn)布設(shè)8個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)面積為1 m×2 m，中間用深度為2 m的水泥板隔開，防止不同小區(qū)間水分橫向輸送。試驗(yàn)設(shè)置兩個(gè)不同的水分處理，每個(gè)處理4個(gè)重復(fù)，處理A為對(duì)照，在春小麥全生育期保證各小區(qū)土壤水分保持田間持水量的60%—65%。處理B為控水處理，在開花期各小區(qū)土壤水分保持田間持水量的40%—45%，乳熟期恢復(fù)灌水，保證土壤水分與對(duì)照相同，保持田間持水量的60%—65%。試驗(yàn)期間應(yīng)用EM50自動(dòng)土壤水分監(jiān)測(cè)系統(tǒng)對(duì)0—50 cm深度土壤水分實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)，并及時(shí)灌水。應(yīng)用Li-6400XT光合作用觀測(cè)系統(tǒng)測(cè)定時(shí)進(jìn)行溫度控制，分別控制氣室溫度為25、26以及27 ℃。

1.2.2 測(cè)定項(xiàng)目和方法

在春小麥播后第 90、91天（控水后第 20、21天）進(jìn)行光合觀測(cè)，此時(shí)春小麥為開花期，營養(yǎng)生長和生殖生長并進(jìn)，需水量大，對(duì)水分變化敏感。利用美國Li-COR公司生產(chǎn)的Li-6400XT光合作用觀測(cè)系統(tǒng)測(cè)定春小麥旗葉凈光合速率（Net photosynthetic rate，Pn）、氣孔導(dǎo)度（Conductance to H2O，Gs）、胞間CO2濃度（Intercellular CO2concentration，Ci）、蒸騰速率（Transpiration rate，Tr）等氣體交換參數(shù)；氣孔限制值（Ls）的計(jì)算公式為：

式中：

Ci——胞間CO2濃度；

Ca——大氣CO2濃度。

葉片水分利用效率（Water use efficiency，WUE，用Ewue表示）用凈光合速率和蒸騰速率的比值來表示（王振華等，2015）。

式中：

Pn——凈光合速率；

Tr——為蒸騰速率。

光響應(yīng)曲線的測(cè)定應(yīng)用Li-6400-02B紅藍(lán)光源提供不同強(qiáng)度光合有效輻射（Photosynthetically active radiation，PAR，單位：μmol·m-2·s-1），分別在0、20、40、70、100、150、200、300、400、600、900、1200、1500、1800、2100、2400 μmol·m-2·s-116個(gè)光點(diǎn)下測(cè)定開花期葉片凈光合速率，控制葉室CO2摩爾分?jǐn)?shù) (390±1) μmol·mol-1，葉室溫度分別為25、26及27 ℃（對(duì)照處理對(duì)應(yīng)A-25、A-26及A-27；控水處理 (B) 對(duì)應(yīng) B-25、B-26及B-27），葉片在每個(gè)溫度下，用 1200 μmol·m-2·s-1的 PAR 適應(yīng)30—40 min，待儀器讀數(shù)穩(wěn)定后，進(jìn)入自動(dòng)測(cè)量程序，隨PAR梯度由高到低進(jìn)行測(cè)量，重復(fù)測(cè)定3次。

1.2.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

光響應(yīng)曲線采用非直角雙曲線模型（Nonrectangular hyperbola equation）（Farquhar et al.，1982）進(jìn)行擬合，其表達(dá)式為：

式中：

Pn——葉片凈光合速率（μmol·m-2·s-1）；

I——光合有效輻射（μmol·m-2·s-1）；

θ——曲線的凸度（0<θ≤1），凸度越大，曲線的彎曲程度越大。在模擬光響應(yīng)曲線時(shí)，凸度（θ）、最大凈光合速率（Pmax）、表觀量子效率（α）及暗呼吸速率（Rd）初始值分別設(shè)為0.5、30、0.05和2。其中參數(shù)θ、Pmax、α的范圍分別設(shè)置為：θ≤1，Pmax≤50，α≤0.125，Rd不設(shè)定（劉宇鋒等，2005）。

采用直線方程擬合弱光強(qiáng)條件下（≤200 μmol·m-2·s-1）的光響應(yīng)數(shù)據(jù)得到表觀量子效率（Apparent quantum efficiency，AQE，用Eaqe表示）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）及光飽和點(diǎn)（LSP），通過求解直線方程式（4）得到（葉子飄等，2010）：

當(dāng)Pn=0時(shí)，計(jì)算得I值為LCP

當(dāng)Pn=Amax時(shí)，計(jì)算得I為LSP

圖形處理采用Origin 8.1軟件，采用SPSS 16.0軟件進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA，SSR）、差異顯著性檢驗(yàn)（α=0.05）和光響應(yīng)曲線的擬合，數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（Mean±SD）表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分與溫度對(duì)光合參數(shù)的影響

不同處理春小麥光響應(yīng)曲線如圖1所示。在一定光合有效輻射（PAR）范圍內(nèi)，不同處理春小麥凈光合速率隨PAR的增大而增大；對(duì)照處理（A）在 PAR 大于 700 μmol·m-2·s-1時(shí)，光合速率增速放緩；控水處理（B）在 PAR 大于 500 μmol·m-2·s-1時(shí)凈光合速率增速放緩，光響應(yīng)曲線趨于平緩，達(dá)到光飽和，A處理葉片達(dá)到光飽和的PAR閾值較B處理增大，增幅約為40%（表1）。在26 ℃和27 ℃條件下，B處理春小麥光合速率隨PAR增大有減小趨勢(shì)，光合作用表現(xiàn)出明顯的光抑制。A處理葉片在PAR高值區(qū)所對(duì)應(yīng)的光合速率明顯大于B處理，表明水分不足對(duì)春小麥光合速率有較大的影響。

表1 不同處理春小麥開花期葉片光響應(yīng)的特征參數(shù)Table 1 Characteristic parameters of the photosynthesis at the flowering stage of spring wheat among different treatments

圖1 不同處理春小麥開花期葉片光響應(yīng)曲線比較Figure 1 Comparison of the light response curves at the flowering stage of spring wheat among different treatments

當(dāng) PAR 大于 500 μmol·m-2·s-1時(shí)，A 處理各個(gè)溫度梯度之間凈光合速率均差異明顯，通過0.05顯著性水平檢驗(yàn)，在B處理春小麥各光強(qiáng)下，26 ℃和27 ℃處理之間差異較小，25 ℃條件下春小麥凈光合速率與其他兩個(gè)溫度處理差異顯著（P<0.05）。這可能是由于供水充足時(shí)，春小麥對(duì)溫度的變化更敏感，通過其自身調(diào)節(jié)，及時(shí)響應(yīng)PAR的變化而引起光合速率的變動(dòng)。

比較兩個(gè)處理不同溫度下葉片光響應(yīng)參數(shù)（表1）。A處理葉片表觀量子效率（AQE）較B處理升高，平均增幅為28%，且溫度越低，AQE越大。A處理葉片在25 ℃條件下較26 ℃、27 ℃分別增高16%和26%，A-25與A-27差異通過0.05水平顯著性檢驗(yàn)。B處理葉片在25 ℃條件下較26 ℃、27 ℃分別增高 13%和 19%，處理間未通過 0.05水平顯著性檢驗(yàn)。表明水分不足，溫度升高，春小麥利用弱光的能力降低。A處理平均最大凈光合速率（Pmax）較 B 處理升高 10.041 μmol·m-2·s-1，增幅為53%，可見水分對(duì)Pmax的影響較大。在水分充足時(shí)，Pmax隨溫度的變化不明顯，處理間差異未通過顯著性水平檢驗(yàn)（P>0.05）；水分不足，溫度升高，Pmax明顯降低。A處理春小麥光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）在各個(gè)溫度下均小于B處理；水分充足，27 ℃溫度條件下LCP較25 ℃顯著升高（P<0.05），增幅為15%；水分不足，隨著葉片溫度的升高，LCP明顯增大，27 ℃、26 ℃溫度條件下LCP顯著高于25 ℃溫度條件（P<0.05）。A處理葉片光飽和點(diǎn)（LSP）較B處理升高51%，且在各個(gè)溫度條件下LSP較B處理差異顯著（P<0.05），表明水分供給不足使春小麥利用弱光與強(qiáng)光的能力均降低。兩個(gè)處理春小麥光補(bǔ)償點(diǎn)均隨溫度的升高而逐漸增大，表明溫度對(duì)春小麥利用弱光能力有一定的影響，溫度越高，利用弱光能力越差。A、B處理春小麥光飽和點(diǎn)隨溫度的升高均有增大趨勢(shì)，溫度越高，光飽和點(diǎn)越高，表明較高的溫度使春小麥利用強(qiáng)光的能力提高。A處理春小麥暗呼吸速率（Rd）在各個(gè)溫度梯度下均高于B處理，水分供給充足，溫度升高，Rd增大，水分供給不足，Rd隨溫度升高而降低。

2.2 水分與溫度對(duì)春小麥氣體交換參數(shù)的影響

2.2.1 水分和溫度對(duì)蒸騰速率的影響

春小麥蒸騰速率（Tr）的光響應(yīng)如圖2a、b所示。在光合有效輻射（PAR）小于 500 μmol·m-2·s-1時(shí)，A、B處理春小麥Tr的增加幅度均較大，隨著PAR的增大，A處理Tr持續(xù)快速增大；而B處理春小麥在26 ℃和27 ℃條件下，Tr變化較為平緩，表現(xiàn)為相對(duì)穩(wěn)定的趨勢(shì)。隨著PAR的增大，A處理春小麥Tr在各個(gè)溫度梯度下均大于B處理，表明水分供給對(duì)春小麥Tr有重要影響。比較不同溫度條件下兩個(gè)處理Tr的光響應(yīng)過程，供水充足時(shí)，溫度的變化對(duì)Tr影響較小，3個(gè)溫度條件下大部PAR所對(duì)應(yīng)的Tr之間差異不明顯（P>0.05）；在PAR大于1700 μmol·m-2·s-1時(shí)，25 ℃溫度條件下Tr明顯小于 26 ℃和27 ℃，但未通過0.05水平顯著性檢驗(yàn)。B處理春小麥在 PAR 大于 500 μmol·m-2·s-1后，隨著 PAR的增大，25 ℃處理Tr不斷增大，而26 ℃和27 ℃溫度條件下Tr變化平緩，25 ℃溫度條件下Tr明顯大于26 ℃和27 ℃。

2.2.2 水分與溫度對(duì)氣孔導(dǎo)度（Gs）的影響

春小麥開花期氣孔導(dǎo)度（Gs）的光響應(yīng)如圖2c、d所示。不同處理Gs隨PAR的增加變化規(guī)律不完全一致，A處理Gs在3個(gè)溫度梯度下均先快速增大，而后增速放緩，總體表現(xiàn)為持續(xù)增大的趨勢(shì)。B處理在3個(gè)溫度梯度下Gs先迅速增大，達(dá)到最大值，后又持續(xù)減小。A處理春小麥Gs以26 ℃最大，27 ℃最小，25 ℃和26 ℃差異不明顯（P>0.05），27 ℃處理明顯小于其他兩個(gè)溫度處理，通過 0.05水平顯著性檢驗(yàn)。B處理春小麥Gs在 25 ℃時(shí)最大，26 ℃和 27 ℃溫度條件下，PAR大于 500 μmol·m-2·s-1，Gs差異不明顯（P<0.05）。

2.2.3 水分與溫度對(duì)胞間CO2濃度（Ci）的影響

春小麥開花期胞間CO2濃度（Ci）的光響應(yīng)如圖2e、f所示。不同處理春小麥Ci隨光合有效輻射（PAR）的變化規(guī)律大致相同，均表現(xiàn)為在PAR小于 500 μmol·m-2·s-1時(shí)，Ci隨 PAR 的增大而迅速減小；隨著PAR的增大，Ci變幅減緩。B處理春小麥在PAR高值區(qū)，隨著PAR的增加，Ci有微弱增加趨勢(shì)。3 個(gè)溫度梯度下，PAR 大于 500 μmol·m-2·s-1，A處理Ci的變化趨勢(shì)表現(xiàn)為A-26>A-25＞A-27，其中 A-25和 A-27之間差異較小；B處理春小麥在PAR 大于 800 μmol·m-2·s-1后，25 ℃條件下Ci明顯大于其他兩個(gè)溫度處理，通過 0.01水平顯著性檢驗(yàn)；26 ℃和27 ℃處理之間差異不明顯（P>0.05）。

圖2 不同處理春小麥開花期氣體交換參數(shù)對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)Figure 2 Response of gas exchange parameters to photosynthetic active radiation of spring wheat at flowering stage under different treatments

2.2.4 水分與溫度對(duì)氣孔限制值（Ls）的影響

圖2g、h為春小麥氣孔限制值（Ls）對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)。在低光強(qiáng)下，不同處理春小麥Ls均隨PAR的增加而迅速增大，而后隨著PAR的不斷增大，Ls呈緩慢的增加趨勢(shì)。隨著PAR不斷增加，B處理春小麥在PAR高值區(qū)，Ls有微弱的降低趨勢(shì)，其中25 ℃條件下降低趨勢(shì)最明顯。比較不同溫度梯度下春小麥Ls，結(jié)果表明，25 ℃條件下春小麥在PAR高值區(qū)Ls明顯小于其他兩個(gè)溫度處理，而26 ℃和27 ℃之間則差異不大。A處理春小麥在PAR較弱時(shí)，各溫度梯度間Ls差異不大；隨著PAR的增大，26 ℃條件下Ls顯著小于其他兩個(gè)溫度處理（P<0.05）。Ls隨PAR的變化規(guī)律與Ci隨PAR的變化規(guī)律相對(duì)應(yīng)，且呈相反的變化趨勢(shì)。

2.3 水分與溫度對(duì)水分利用效率（WUE）的影響

不同處理葉片水分利用效率（WUE）隨PAR的變化如圖3所示。在弱光區(qū)，WUE隨PAR的增大而迅速增大；隨著PAR的進(jìn)一步增大，不同處理春小麥在不同溫度條件下 WUE的變化有所差異，A處理在 25 ℃條件下 WUE在 PAR高值區(qū)變幅緩慢，其值趨于平穩(wěn)，而 26 ℃和 27 ℃條件下，在PAR 達(dá)到 1700 μmol·m-2·s-1前后 WUE 達(dá)到最大值，此后逐漸降低。比較A處理不同溫度梯度WUE的變化，結(jié)果表明，25 ℃條件下 WUE最高，而26 ℃和27 ℃之間差異不明顯。在光合有效輻射高值區(qū)，B處理在3個(gè)溫度梯度下WUE均先達(dá)到最大值，而后逐漸下降。其中，25 ℃處理WUE明顯小于其他兩個(gè)溫度處理，而26 ℃處理WUE最高。比較兩個(gè)水分處理春小麥WUE的大小，結(jié)果表明，在25 ℃條件下，隨著PAR的增大，A處理WUE大于B處理；而26 ℃和27 ℃條件下，在PAR高值區(qū)，B處理葉片WUE較A處理增大。

圖3 不同處理春小麥開花期水分利用效率對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)Figure 3 Response of water use efficiency to photosynthetic active radiation of spring wheat at flowering stage under different treatments

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

作物光合作用既受外界因子的影響，也受植物體內(nèi)部結(jié)構(gòu)和生理狀況的調(diào)節(jié)（Silvia et al.，2004；張凱等，2021）。水分因子是作物生長發(fā)育的最大限制因素（鄭盛華等，2006）。光照是光合作用的能源，在弱光下，光照是光合速率最重要的限制因子（喇燕菲等，2010；李偉等，2012）。溫度通過影響作物的生化反應(yīng)速率、調(diào)控蒸騰失水和氣孔的開閉而影響光合生理過程（陳鳳麗等，2013）。

本研究結(jié)果表明，水分供給不足，隨著光合有效輻射增大，旗葉光合速率明顯下降，最大光合速率減小，與王淑英等（2013）的研究結(jié)果一致。光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)是表征葉片對(duì)強(qiáng)光和弱光的利用能力大小的重要參數(shù)，代表了作物的需光特性和需光量（Joseph et al.，2005；葉子飄等，2010）。本研究結(jié)果表明，水分供給不足，春小麥光飽和點(diǎn)下降，光補(bǔ)償點(diǎn)上升，光能利用能力下降，這可能與水分脅迫易導(dǎo)致光合產(chǎn)物運(yùn)輸受阻，在葉片中積累對(duì)光合作用形成一定的反饋抑制有關(guān)（王振夏等，2012）。水分供給不足，隨著光照強(qiáng)度的增加，春小麥氣孔導(dǎo)度在達(dá)到最大值后，又逐漸下降，胞間CO2濃度變化幅度較弱光時(shí)小，甚至有增加趨勢(shì)，表明春小麥氣孔限制因素向非氣孔限制因素轉(zhuǎn)變（Farquhar et al.，1982）。氣孔導(dǎo)度逐漸下降，光合速率減小，蒸騰速率降低，這與大豆（郭數(shù)進(jìn)等，2015）、馬鈴薯（王婷等，2010）等作物在土壤水分供給不足時(shí)的表現(xiàn)類似。降低幅度因作物品種的差異而不同。蒸騰速率的降低幅度較光合速率大，導(dǎo)致水分供給不足的處理的水分利用效率較供水充足處理大。

小麥屬于C3作物，喜溫涼氣候，對(duì)高溫脅迫的響應(yīng)敏感（任鵬等，2010）。水分供給充足時(shí)，隨著光照強(qiáng)度增加，較高的溫度（27 ℃）由于提高了葉片氣孔下腔的飽和水汽壓，蒸騰作用增大，引起保衛(wèi)細(xì)胞失水加劇，氣孔收縮，氣孔導(dǎo)度明顯下降，胞間CO2濃度降低，氣孔限制值Ls增大，CO2供應(yīng)受阻，光合速率下降，與李娜等（2019）在增溫對(duì)寧夏北部春小麥光合生理參數(shù)影響的研究結(jié)論一致。下降幅度因試驗(yàn)處理、氣象生態(tài)因子以及春小麥品種的差異而不同。任鵬等（2010）研究表明，春小麥花后高溫，旗葉凈光合速率下降，與本研究結(jié)論一致。劉春溪等（2018）基于開放式主動(dòng)增溫系統(tǒng)（Free air temperature increasing，F(xiàn)ATI），對(duì)水稻光合生理參數(shù)對(duì)增溫的響應(yīng)特征的研究中也得出類似結(jié)論，但降幅與本研究存在差異，主要是由于作物種類的不同而造成的。溫度升高，植物光補(bǔ)償點(diǎn)往往升高（Zhao et al.，2009）。本研究中，兩種不同土壤水分條件下，溫度升高，春小麥光補(bǔ)償點(diǎn)升高，與已有研究結(jié)論一致（徐興利等，2012）。表觀量子效率和光補(bǔ)償點(diǎn)的變化表明，較低溫度下（25 ℃）春小麥利用弱光的能力增強(qiáng)。從凈光合速率的最大值來看，26 ℃條件下春小麥最大光合速率較其他兩個(gè)溫度梯度大，而暗呼吸速率在 26 ℃溫度時(shí)最大，表明 26 ℃條件下春小麥細(xì)胞活性更強(qiáng)。水分供給不足時(shí)，隨著光強(qiáng)的增加，25 ℃條件下春小麥更易達(dá)到較高的光合速率；在光合有效輻射高值區(qū)，25 ℃條件下春小麥氣孔導(dǎo)度明顯大于其26 ℃和27 ℃。水分供給不足時(shí)，胞間CO2濃度和氣孔限制值的波動(dòng)表明，25 ℃條件下春小麥光合作用的變化受非氣孔限制因素影響較大。從光合作用參數(shù)的模擬結(jié)果分析可知，溫度越高，水分供給不足，春小麥利用強(qiáng)光和弱光的能力均下降，而最大凈光合速率和暗呼吸也以 25 ℃最大，這表明在水分供給不足時(shí)，較低的環(huán)境溫度更有利于春小麥光合作用，而過高的溫度與水分脅迫疊加會(huì)造成光合過程受阻，從而可能影響生長發(fā)育以及產(chǎn)量的形成。

此外，從溫度對(duì)不同水分條件下春小麥蒸騰作用的影響來看，隨著光合有效輻射的增加，水分供給充足，溫度升高利于蒸騰作用的進(jìn)行。水分供給不足時(shí)，溫度升高抑制了春小麥蒸騰作用，這與作物的自我保護(hù)相關(guān)。溫度越高，在光合有效輻射高值區(qū)，氣孔導(dǎo)度下降越快，氣孔的部分關(guān)閉導(dǎo)致蒸騰速率不斷減小。

3.2 結(jié)論

（1）水分條件對(duì)春小麥光合生理參數(shù)有重要影響。水分供給充足時(shí)，春小麥達(dá)到光飽和的光量子通量密度、表觀量子效率增加，增幅分別為40%和28%；隨著溫度的升高，表觀量子效率降低，最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)在水分供應(yīng)充足時(shí)增大；光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率在水分供應(yīng)充足時(shí)較水分供應(yīng)不足時(shí)下降；溫度升高，葉片光補(bǔ)償點(diǎn)增大。

（2）蒸騰速率在水分供應(yīng)充足時(shí)較水分供給不足時(shí)明顯增大。水分供給充足時(shí)，蒸騰速率隨光合有效輻射的增加而增大，且對(duì)溫度變化響應(yīng)的敏感性下降。水分供給不足時(shí)，隨著溫度的升高，蒸騰速率的增加幅度下降；水分供給不足時(shí)葉片在各溫度梯度下氣孔導(dǎo)度隨著光強(qiáng)的增大而下降，而光強(qiáng)增大，胞間CO2濃度下降，氣孔限制值在水分供給充足時(shí)增大。

（3）在一定的光強(qiáng)范圍內(nèi)，水分利用效率隨光強(qiáng)的增大而增大。水分供給充足時(shí)，春小麥水分利用效率在較低溫度條件（25 ℃）下最大；水分供應(yīng)不足時(shí)，在較低溫度條件下（25 ℃），春小麥水分利用效率在光合有效輻射高值區(qū)快速下降。