滿 慧 黃保祥 齊進(jìn)哲 姜廣順
(國家林業(yè)和草原局貓科動(dòng)物研究中心,東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物與自然保護(hù)地學(xué)院,哈爾濱,150040)
棲息地是物種生存與繁衍的必要因素之一,任何物種都需要相對(duì)穩(wěn)定的棲息地來開展休息、取食、繁殖等正常的生命活動(dòng),野生動(dòng)物的棲息地選擇需要同時(shí)考慮環(huán)境質(zhì)量、資源獲得及人為干擾等綜合因素的影響[1]。食物是物種生存與繁殖的首要條件,食物的可獲得性與豐富度在野生動(dòng)物,特別是食肉動(dòng)物的棲息地選擇中起著至關(guān)重要的作用[2-3]。當(dāng)華北豹(Pantherapardusjaponensis)野生獵物不足時(shí),華北豹會(huì)增加對(duì)家畜的捕食,從而激化人獸沖突[4];人為干擾會(huì)直接或間接影響野生動(dòng)物的分布與棲息地選擇[5-6]。一方面,城市、道路、農(nóng)田等人為景觀,或機(jī)動(dòng)車、放牧、森林采伐等人類活動(dòng)會(huì)直接導(dǎo)致野生動(dòng)物棲息地的破碎化與棲息地質(zhì)量的退化;另一方面,野生動(dòng)物對(duì)人為干擾的回避也會(huì)間接導(dǎo)致其在人類活動(dòng)范圍內(nèi)對(duì)適宜棲息地利用強(qiáng)度的下降,導(dǎo)致適宜棲息地面積減少。近年來,隨著農(nóng)田開墾和放牧活動(dòng)等人為干擾的增加,人獸沖突以及人與野生動(dòng)物如何和諧共存成為保護(hù)的一大挑戰(zhàn)[7]。
大型食肉動(dòng)物作為頂級(jí)捕食者能夠通過下行效應(yīng)有效地調(diào)節(jié)獵物種群以及整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性,是生物多樣性保護(hù)中的關(guān)鍵物種[8]。華北豹是我國特有的豹亞種[9],曾廣泛分布于我國華北地區(qū)[10],20世紀(jì)以來,華北地區(qū)棲息地退化及破碎化程度越來越嚴(yán)重[11]。盡管目前河北、山西、內(nèi)蒙古、遼寧、河南、陜西、寧夏和甘肅等多地依然有華北豹分布,但總體數(shù)量?jī)H在200只左右[9],且主要分布于孤立的棲息地斑塊內(nèi),種群隔離嚴(yán)重。人為干擾、棲息地退化和氣候變化等因素進(jìn)一步加劇,更會(huì)催化華北豹種群的下降和區(qū)域性滅絕[12-13],其已被列入CITES附錄Ⅰ及世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄的易危(VU)物種[14]。
近年來,無人機(jī)、自動(dòng)相機(jī)監(jiān)測(cè)等新型技術(shù)已越來越多地應(yīng)用于野生動(dòng)物監(jiān)測(cè),極大地提高了對(duì)行動(dòng)隱秘的大型食肉動(dòng)物的調(diào)查效率[15-16],基于自動(dòng)相機(jī)監(jiān)測(cè)大型食肉動(dòng)物的種群動(dòng)態(tài)、時(shí)空分布、棲息地選擇等內(nèi)容的研究被廣泛報(bào)道[17-18]。盡管如此,我國目前對(duì)于華北豹種群空間分布狀況及其動(dòng)態(tài)變化和驅(qū)動(dòng)因素的了解還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不足,相關(guān)系統(tǒng)調(diào)查和研究數(shù)據(jù)依然十分缺乏,嚴(yán)重制約了華北豹的保護(hù)工作[19]。
基于此,本研究使用自動(dòng)相機(jī)監(jiān)測(cè)技術(shù)對(duì)山西陽城蟒河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)華北豹種群開展調(diào)查,應(yīng)用資源選擇函數(shù)模型分析華北豹分布區(qū)域內(nèi)的多種人為干擾、潛在獵物及自然環(huán)境因素對(duì)華北豹棲息地選擇的影響效應(yīng)及強(qiáng)度,為華北豹棲息地的管理規(guī)劃及人獸沖突風(fēng)險(xiǎn)平衡提供參考。
山西陽城蟒河獼猴國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(35°12′30″—35°17′20″ N,112°22′11″—112°31′35″ E)地處山西東南部晉城市陽城縣境內(nèi),與河南太行山國家級(jí)保護(hù)區(qū)毗鄰,總面積為5 573 hm2。保護(hù)區(qū)屬暖溫帶季風(fēng)型大陸性氣候,是東南亞季風(fēng)的邊緣地帶,年均氣溫14 ℃,最高氣溫38 ℃,年降水量600~800 mm[20]。保護(hù)區(qū)內(nèi)分布有國家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物華北豹、林麝(Moschusberezovskii)以及黑鸛(Ciconianigra)3種,還有29種國家二級(jí)保護(hù)動(dòng)物[21];植被類型主要是以栓皮櫟(Quercusvariabilis)和橿子櫟(Q.baronii)為主的較為完整的櫟類落葉闊葉林。
通過自動(dòng)相機(jī)收集數(shù)據(jù),調(diào)查強(qiáng)度為平均每4 km2設(shè)1個(gè)監(jiān)測(cè)位點(diǎn)。首先利用地理信息系統(tǒng)(GIS)技術(shù),參考雌性東北豹(Pantherapardusorientalis)的活動(dòng)家域45~65 km2[22],將蟒河保護(hù)區(qū)全境劃分為2 km×2 km的調(diào)查網(wǎng)格(圖1)。在每個(gè)調(diào)查網(wǎng)格中,選擇山脊、獸道和水源地等華北豹和其他野生動(dòng)物經(jīng)常出沒的位置設(shè)計(jì)1個(gè)自動(dòng)相機(jī)監(jiān)測(cè)位點(diǎn),然后在每個(gè)監(jiān)測(cè)位點(diǎn)附近架設(shè)2臺(tái)自動(dòng)相機(jī)(LTL-6210,深圳維科通信科技有限公司),增加拍攝概率。相機(jī)設(shè)置為照片+視頻模式,拍照為3張連拍,視頻時(shí)長(zhǎng)為10 s,相機(jī)靈敏度設(shè)置為中。自動(dòng)相機(jī)每3~5個(gè)月維護(hù)1次。
圖1 研究區(qū)域和自動(dòng)相機(jī)位置(研究區(qū)位于山西陽城蟒河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū))
相機(jī)數(shù)據(jù)整理包括提取有效數(shù)據(jù)(記錄到野生動(dòng)物或人類活動(dòng)的照片或視頻)和數(shù)據(jù)信息錄入(如監(jiān)測(cè)位點(diǎn)、物種種類、數(shù)量、行為和時(shí)間等)。為減少重復(fù)取樣的概率,將記錄時(shí)間間隔超過30 min的同一監(jiān)測(cè)位點(diǎn)、同一物種和同一個(gè)體的影像數(shù)據(jù)定義為獨(dú)立有效事件[23]。為保證數(shù)據(jù)的有效性,選定總監(jiān)測(cè)不小于90 d的相機(jī)位點(diǎn)為有效數(shù)據(jù)位點(diǎn)以用于建模分析[24]。
華北豹棲息地選擇影響因子數(shù)據(jù)來自全國地理信息資源目錄服務(wù)系統(tǒng)(https://www.webmap.cn/)的1∶25萬全國基礎(chǔ)地理信息數(shù)據(jù)庫和中國科學(xué)院計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)信息中心地理空間數(shù)據(jù)云平臺(tái)(http://www.gsc-loud.cn/)?;谝陨蠑?shù)據(jù),用ArcGIS 10.2提取人為景觀因子與自然環(huán)境因子,人為景觀因子包括每個(gè)相機(jī)點(diǎn)到城鎮(zhèn)、村莊、農(nóng)田、鐵路和道路的距離(表1),由于村莊與放牧點(diǎn)距離基本相同,故合并兩者進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析;此外,基于自動(dòng)相機(jī)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)了華北豹潛在獵物以及各種人類活動(dòng)的相對(duì)多度指數(shù)(relative abundance index,RAI,量符號(hào)為IRA)作為影響其棲息地選擇的潛在因素進(jìn)行建模分析[25],計(jì)算方法:IRA=獨(dú)立有效事件數(shù)量×100/相機(jī)監(jiān)測(cè)時(shí)間[26]。
表1 影響華北豹棲息地選擇的因子數(shù)據(jù)
2.2.1 華北豹棲息地因子差異性比較
通過單因素Mann-WhiteyU檢驗(yàn)對(duì)華北豹棲息地選擇(出現(xiàn)/不出現(xiàn))的影響因子進(jìn)行差異性比較分析,了解華北豹出現(xiàn)與不出現(xiàn)位點(diǎn)間各因子水平是否存在顯著差異。
2.2.2 資源選擇函數(shù)模型構(gòu)建
資源選擇函數(shù)(resource selection functions,RSFs)模型在野生動(dòng)物對(duì)棲息地的選擇及影響因子的研究中被廣泛應(yīng)用[27-29]。本研究關(guān)注于華北豹棲息地選擇與影響因子的關(guān)系,并根據(jù)該模型結(jié)果判斷華北豹棲息地選擇的影響因素及強(qiáng)度。首先通過Spearman相關(guān)性檢驗(yàn)探究變量間的相關(guān)性,對(duì)相關(guān)系數(shù)>0.5的因子,需要結(jié)合生態(tài)學(xué)意義進(jìn)行變量篩選,應(yīng)用篩選后的因子構(gòu)建RSFs模型:
logit(y)=s(變量1)+s(變量2)+s(變量3)
+…+s(n=1,2,3…)。
2.2.3 模型擬合與檢驗(yàn)
根據(jù)模型的AIC值來進(jìn)行模型篩選[30],使用AIC權(quán)重對(duì)候選模型向后逐步回歸,以獲得最佳模型[31]。應(yīng)用受試者操作特征(receive operating characteristic,ROC)曲線下面積(AUC值)進(jìn)行模型檢驗(yàn)[32],用方差膨脹因子(VIF)測(cè)試最佳模型中所有變量之間的共線性[33]。當(dāng)模型中有變量VIF值大于3時(shí),需重新進(jìn)行模型篩選以獲得最優(yōu)模型,將最優(yōu)模型的變量因子標(biāo)準(zhǔn)化處理,便于比較各因子對(duì)華北豹棲息地選擇的影響強(qiáng)度。模型擬合與檢驗(yàn)均使用R軟件中的stats與pROC包等實(shí)現(xiàn)[34]。
2.2.4 模型預(yù)測(cè)
應(yīng)用資源選擇函數(shù)最優(yōu)模型結(jié)果中的顯著變量對(duì)每個(gè)監(jiān)測(cè)位點(diǎn)的華北豹出現(xiàn)概率進(jìn)行模型預(yù)測(cè),在蟒河保護(hù)區(qū)的21個(gè)2 km×2 km的網(wǎng)格內(nèi)可視化處理,將每個(gè)網(wǎng)格內(nèi)有效監(jiān)測(cè)位點(diǎn)的預(yù)測(cè)概率平均作為該網(wǎng)格華北豹的出現(xiàn)概率預(yù)測(cè)值,并通過ArcGIS可視化。
蟒河保護(hù)區(qū)在2018—2020年共收集到88臺(tái)自動(dòng)相機(jī)的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)(表2),其中67臺(tái)自動(dòng)相機(jī)數(shù)據(jù)的有效拍攝周期大于90 d,總計(jì)有36臺(tái)自動(dòng)相機(jī)監(jiān)測(cè)到華北豹的獨(dú)立事件174次,符合研究對(duì)數(shù)據(jù)質(zhì)量的要求。本研究還統(tǒng)計(jì)了10種華北豹獵物的RAI作為棲息地選擇的潛在獵物因子(表3)。
表2 蟒河自動(dòng)相機(jī)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)
表3 蟒河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)2018—2020年記錄到的華北豹及其獵物的探測(cè)率及相對(duì)多度指數(shù)
單因素Mann-WhiteyU檢驗(yàn)結(jié)果表明(圖2),鐵路距離(P=0.003)、城鎮(zhèn)距離(P=0.022)在華北豹出現(xiàn)與不出現(xiàn)位置之間存在顯著差異;華北豹出現(xiàn)位置家畜的RAI也會(huì)顯著低于華北豹不出現(xiàn)位置(P=0.032)。
圖2 蟒河華北豹棲息地因子比較結(jié)果(0為無豹出現(xiàn),1為有豹出現(xiàn))
Spearman相關(guān)性檢驗(yàn)結(jié)果顯示(表4),海拔與城鎮(zhèn)距離、鐵路距離和歸一化植被指數(shù)的相關(guān)性系數(shù)均大于0.5;城鎮(zhèn)距離與鐵路距離、農(nóng)田距離也存在顯著相關(guān)性,本研究將城鎮(zhèn)距離和海拔這2個(gè)因子排除模型擬合。
表4 華北豹棲息地因子相關(guān)系數(shù)矩陣(僅顯示Spearman相關(guān)系數(shù)>0.5的因子)
將剩余的20個(gè)變量因子進(jìn)行向后逐步回歸篩選出最佳模型(R2=34.27,AIC=54.27),但最佳模型的共線性因子檢驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)鐵路距離的共線性較強(qiáng)(VIF=4.28>3),故也將該變量排除。再次篩選后得到最優(yōu)資源選擇函數(shù)模型(R2=47.13,AIC=71.13),該模型的預(yù)測(cè)概率為80.9%,ROC曲線的面積為0.918,表明模型擬合效果很好。最優(yōu)模型中包括11個(gè)因子(圖3),其中P<0.05的因子包括家畜RAI、狗RAI、蒙古兔(Lepustolai)RAI、NDVI和水源距離。
資源選擇函數(shù)最優(yōu)模型變量比較結(jié)果顯示(圖3),蒙古兔的活動(dòng)會(huì)顯著增加華北豹的出現(xiàn)概率,而狗和家畜的出現(xiàn)則會(huì)顯著降低華北豹的出現(xiàn)概率,且狗的負(fù)面影響更大;此外,華北豹的出現(xiàn)概率也與水源距離和植被狀況(NDVI)顯著相關(guān)。
圖3 蟒河華北豹資源選擇函數(shù)模型變量差異
基于擬合最優(yōu)模型中的顯著變量,可以得到基于資源選擇函數(shù)的蟒河華北豹棲息地選擇預(yù)測(cè)模型(表5):Logit(P)=26.890-0.100×狗IRA-0.078×家畜IRA+0.877×蒙古兔IRA-31.540×NDVI+3.533×水源距離。華北豹出現(xiàn)概率的預(yù)測(cè)結(jié)果顯示(圖4),華北豹在蟒河保護(hù)區(qū)東南部地區(qū)的出現(xiàn)概率最高。
圖4 蟒河華北豹出現(xiàn)概率預(yù)測(cè)
表5 華北豹資源選擇函數(shù)模型結(jié)果
研究發(fā)現(xiàn),水源和植被狀況是影響華北豹棲息地選擇的顯著環(huán)境因子。水源作為動(dòng)物生存的重要因素之一,對(duì)野生動(dòng)物的空間分布有著巨大的影響[35],距離水源地越近,動(dòng)物的出現(xiàn)概率越高,如在山地景觀中,云豹(Neofelisnebulosa)的棲息地利用率與水源距離呈顯著負(fù)相關(guān)[36]。本研究發(fā)現(xiàn)水源距離越遠(yuǎn),華北豹的出現(xiàn)概率反而越高,這可能是研究選擇河流作為華北豹的主要水源地與華北豹實(shí)際利用的水源地不一致造成的。此外,由于公共數(shù)據(jù)庫數(shù)據(jù)受分辨率的限制,對(duì)于一些較小溪流的識(shí)別能力有限,忽視了華北豹真正利用的水源地;華北豹的出現(xiàn)概率會(huì)在植被覆蓋度相對(duì)較低的地區(qū)顯著增加,這可能是NDVI值高的區(qū)域植被過于茂密,不利于華北豹的捕食與移動(dòng)。本研究顯示蟒河區(qū)域華北豹獨(dú)特的棲息地選擇特征,表明微生境尺度下的棲息地質(zhì)量對(duì)華北豹空間分布的重要影響。
獵物資源是驅(qū)動(dòng)華北豹棲息地選擇的另一重要因素[18]。豹主要以中小型物種(10~40 kg)為食[37],在華北豹潛在的野生獵物中,模型僅發(fā)現(xiàn)蒙古兔在華北豹棲息地選擇中存在顯著的正作用。作為華北豹主要獵物的狍與野豬并沒有表現(xiàn)出對(duì)華北豹棲息地選擇的驅(qū)動(dòng)效應(yīng)[38],這可能是華北豹對(duì)獵物的選擇性以及獵物可獲得性等因素綜合作用的結(jié)果,需要進(jìn)一步開展華北豹的食性研究以及獵物資源調(diào)查,以深入了解華北豹與獵物之間的關(guān)系。
華北豹的食性研究表明,盡管家畜能為華北豹提供可觀的生物量,家畜卻是華北豹最不偏愛的物種[38],華北豹對(duì)家畜(即放牧活動(dòng))的顯著回避(圖2),與資源選擇函數(shù)模型中對(duì)獵物因子的選擇結(jié)果(圖3)是相一致的。家畜與野生獵物(狍、野豬等)存在食物資源競(jìng)爭(zhēng),會(huì)抑制華北豹主要野生獵物的恢復(fù),對(duì)華北豹的生存產(chǎn)生不利影響[39];狗對(duì)華北豹棲息地選擇的不利影響大于家畜,可能是狗對(duì)華北豹的生命構(gòu)成直接威脅,如2021年山西省中陽縣曾報(bào)道過一起華北豹被狗群圍攻的事件[40]。
資源選擇函數(shù)模型排除了鐵路與城鎮(zhèn)距離兩個(gè)人為景觀變量,但基于U檢驗(yàn)差異性分析結(jié)果表明(圖2),華北豹出現(xiàn)位點(diǎn)到鐵路和城鎮(zhèn)的平均距離均顯著低于未出現(xiàn)點(diǎn)。盡管這并不能說明華北豹對(duì)鐵路和公路的選擇性,因?yàn)槿A北豹出現(xiàn)點(diǎn)距離鐵路和城鎮(zhèn)的平均距離均大于9 km,這一距離大于以往研究發(fā)現(xiàn)的大多數(shù)野生動(dòng)物普遍對(duì)人為干擾出現(xiàn)回避的5 km響應(yīng)距離[41-42]。目前華北豹受鐵路和城鎮(zhèn)的影響還在承受范圍內(nèi),未來城鎮(zhèn)發(fā)展和鐵路建設(shè)需要對(duì)生態(tài)影響充分評(píng)估,構(gòu)建利于種群交流的生態(tài)廊道。
華北豹的棲息地情況復(fù)雜,華北地區(qū)人口密集,人為干擾情況頗為嚴(yán)重。保護(hù)華北豹不僅關(guān)系到華北森林生態(tài)系統(tǒng)的健康和穩(wěn)定,也是實(shí)現(xiàn)人與自然和諧共存的重要實(shí)踐,目前我國對(duì)于華北豹種群資源調(diào)查和生態(tài)學(xué)特征研究十分缺乏,極大限制了有效保護(hù)措施的制定和實(shí)施。因此建議,一方面應(yīng)逐漸恢復(fù)華北豹主要野生獵物的種群數(shù)量(如野化放歸、補(bǔ)飼等),減少放牧等人類活動(dòng),逐漸恢復(fù)華北豹的棲息地質(zhì)量,優(yōu)先以保護(hù)區(qū)作為試點(diǎn)對(duì)華北豹分布區(qū)內(nèi)的人為干擾進(jìn)行精準(zhǔn)化管理;另一方面,本研究雖然通過自動(dòng)相機(jī)調(diào)查收集了足夠的數(shù)據(jù),并據(jù)此分析了研究區(qū)域華北豹的棲息地選擇特征,但在調(diào)查的時(shí)空尺度、分析的精細(xì)度與深度等方面存在一定的局限性,希望繼續(xù)開展華北豹的系統(tǒng)調(diào)查和研究,為華北豹的保護(hù)與管理工作提供參考。