張德祥 金吉輝 段升偉 于岱含 金朝光 楊士劍，2*

(1.云南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，昆明，650500；2.云南師范大學(xué)，生物能源持續(xù)開發(fā)利用教育部工程研究中心，昆明，650500)

動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律指動(dòng)物在日周期不同時(shí)段的活動(dòng)強(qiáng)度及其變化規(guī)律，反映動(dòng)物對(duì)資源的利用規(guī)律和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)方式，是行為生態(tài)學(xué)中重要的研究?jī)?nèi)容[1]，受到生理活動(dòng)、食物資源、人為干擾、捕食風(fēng)險(xiǎn)和氣候條件等綜合因素的影響[2]。

小熊貓(Ailurusfulgens)是高度特化的植食性食肉目(Carnivora)動(dòng)物，為國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)、IUCN瀕危(EN)、CITES附錄Ⅰ物種，僅分布于尼泊爾、印度、不丹、緬甸和中國(guó)等亞洲國(guó)家，在分類學(xué)、系統(tǒng)進(jìn)化及生態(tài)學(xué)領(lǐng)域具有重要研究?jī)r(jià)值[3]。在我國(guó)，小熊貓?jiān)鴱V泛分布于四川、云南、西藏、陜西、甘肅、青海南部和貴州北部地區(qū)，但目前僅四川、云南和西藏還有分布。小熊貓的棲息地類型組成主要為常綠闊葉林、常綠和落葉闊葉混交林、針闊混交林以及下層由竹組成灌叢的針葉林[4]。

迄今國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)小熊貓的保護(hù)[5-9]、分布[10-12]、棲息地選擇[5，13-16]、遺傳[17-18]、基因組學(xué)[19-20]、病理[21-22]、動(dòng)物園飼養(yǎng)狀況[23]和威脅因子[24-25]等方面進(jìn)行了較多研究，但野外生態(tài)學(xué)研究仍為薄弱環(huán)節(jié)。小熊貓活動(dòng)節(jié)律方面的報(bào)道多以圈養(yǎng)小熊貓為研究對(duì)象，研究其旱雨季[26-27]和晝夜[28]活動(dòng)節(jié)律，而野生小熊貓活動(dòng)節(jié)律僅有零星報(bào)道，研究地也僅局限于四川臥龍保護(hù)區(qū)和蜂桶寨保護(hù)區(qū)等地[29-31]。2019年10月—2021年5月，筆者在云嶺山脈南部地區(qū)的獸類多樣性調(diào)查中，獲得部分小熊貓的影像資料，據(jù)此對(duì)小熊貓的分布及活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行初步探討，以期為該物種的生態(tài)學(xué)研究和保護(hù)管理提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于云南省西北部云嶺山脈的南段(25°28′—27°46′ N，98°52′—100°32′ E)，包括大理市、漾濞縣、云龍縣、洱源縣、玉龍縣、劍川縣和蘭坪縣7個(gè)縣級(jí)行政單元(圖1)。該區(qū)域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年平均氣溫14.5 ℃，年降水量800～1 000 mm，海拔1 670～5 596 m[32-33]；四季劃分為春季3—5月，夏季6—8月，秋季9—11月，冬季12—2月[34]，其中雨季為5—10月，旱季為11—4月[35]。區(qū)域植被類型主要有10種，即草甸、灌叢、稀樹灌木草叢、竹林、常綠和落葉闊葉林、常綠闊葉林、落葉闊葉林、溫性針葉林、暖性針葉林和針闊混交林[36-39]。

2 研究方法

2.1 樣線法

2019年10月—2021年5月，對(duì)研究區(qū)域中的每個(gè)縣(市)均選擇植被覆蓋相對(duì)完好、生物多樣性豐富的高大山體設(shè)置1～2個(gè)調(diào)查點(diǎn)，如蒼山(大理市、漾濞縣)、老君山(劍川縣)、龍馬山(云龍縣)和雪邦山(蘭坪縣)等。每個(gè)調(diào)查點(diǎn)根據(jù)地形、地貌，從低海拔到高海拔設(shè)置不同調(diào)查樣線，設(shè)置原則為盡量覆蓋各海拔段和生境類型，并利用原有的林下小徑。共設(shè)置調(diào)查樣線151條(表1)，每條樣線長(zhǎng)度為2～3 km，樣線總長(zhǎng)度約為366 km。調(diào)查過(guò)程中，觀察小熊貓等獸類的實(shí)體或痕跡(糞便、食痕等)，記錄出現(xiàn)位點(diǎn)的經(jīng)緯度、海拔和生境等信息。

2.2 紅外相機(jī)法

紅外相機(jī)布設(shè)于前述調(diào)查樣線，布設(shè)地點(diǎn)盡量選擇獸徑、水源、林窗或有獸類足跡、糞便等地點(diǎn)，覆蓋不同生境及不同海拔段，相鄰兩臺(tái)紅外相機(jī)距離一般大于500 m(圖1)。2019年10月—2021年5月，共布設(shè)145臺(tái)紅外相機(jī)(新佰)(表1)。將紅外相機(jī)豎直固定于距地面50～100 cm的樹干上，鏡頭朝向、角度視地形調(diào)整，并記錄每臺(tái)相機(jī)的經(jīng)緯度、海拔、坡度和生境等信息。相機(jī)工作模式為連續(xù)拍照3張，錄制1個(gè)10 s的視頻；拍攝時(shí)間間隔為1 min；靈敏度為中；時(shí)間為24 h制；使用32 G儲(chǔ)存卡。每3～5個(gè)月回收1次紅外相機(jī)數(shù)據(jù)，并更換相機(jī)電池。

圖1 研究區(qū)域及紅外相機(jī)位點(diǎn)

本次紅外相機(jī)布設(shè)海拔為1 851～4 082 m，其中，海拔小于2 000 m段放置5臺(tái)，大于4 000 m段放置4臺(tái)；2 000～4 000 m以500 m為間隔劃分為4個(gè)海拔段，每個(gè)海拔段放置相機(jī)數(shù)均在12臺(tái)以上。紅外相機(jī)覆蓋的植被類型為針闊林、常綠闊葉林、常綠和落葉闊葉林、落葉闊葉林、針葉林、灌叢、草甸和竹林8個(gè)類型(表1)。

表1 云嶺山脈南部地區(qū)樣線和紅外相機(jī)布設(shè)詳情

2.3 數(shù)據(jù)分析

樣線記錄到的小熊貓信息僅用于該物種分布海拔和生境利用的分析；紅外相機(jī)記錄的小熊貓數(shù)據(jù)除用于上述分析外，還用于活動(dòng)節(jié)律和夜行性指數(shù)的分析。

2.3.1 日活動(dòng)節(jié)律

以2 h為1個(gè)時(shí)段，將每一天劃分為連續(xù)的12個(gè)時(shí)段，計(jì)算小熊貓各個(gè)時(shí)段的相對(duì)豐富度(time period relative abundance index，TRAI，量符號(hào)為ITRA)[40]，顯示不同時(shí)間段的活動(dòng)強(qiáng)度。時(shí)段相對(duì)豐富度計(jì)算公式：

ITRA=Tj/N×100%。

式中：ITRA為小熊貓?jiān)趈時(shí)間間隔內(nèi)的相對(duì)豐富度；Tj為在j時(shí)間間隔內(nèi)(j=1代表00：00—02：00時(shí)段，…，j=12代表22：00—00：00時(shí)段)的獨(dú)立有效照片數(shù)量(將同一臺(tái)紅外相機(jī)30 min以內(nèi)出現(xiàn)的同一物種記為1張獨(dú)立有效照片[41])；N為全部時(shí)段內(nèi)的獨(dú)立有效照片總數(shù)量。

2.3.2 季節(jié)活動(dòng)節(jié)律

以季節(jié)相對(duì)豐富度(seasonal relative abundance index，SRAI，量符號(hào)為ISRA)[40]代表小熊貓的季節(jié)活動(dòng)節(jié)律。季節(jié)相對(duì)豐富度計(jì)算公式：

ISRA=Sj/N×100%。

式中：ISRA為小熊貓?jiān)诓煌竟?jié)內(nèi)的相對(duì)豐富度；Sj為在j季節(jié)(j=1，2，3，4，分別代表春、夏、秋、冬)內(nèi)的獨(dú)立有效照片數(shù)量；N為在所有季節(jié)內(nèi)的獨(dú)立有效照片總數(shù)量。

2.3.3 夜行性指數(shù)

現(xiàn)以1 h為單位將1天劃分為24個(gè)時(shí)段，統(tǒng)計(jì)小熊貓?jiān)诟鲿r(shí)段的獨(dú)立有效照片，將每個(gè)時(shí)段內(nèi)的獨(dú)立有效照片數(shù)除以總獨(dú)立有效照片數(shù)，記為該時(shí)段的相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度。把19：00—次日06：00定義為夜間，07：00—18：00為白晝，夜間相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度除以晝間相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度即為小熊貓的夜行性指數(shù)[42]，若比值大于1，說(shuō)明小熊貓夜間相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度大于晝間，為夜行性動(dòng)物。

2.3.4 活動(dòng)節(jié)律

利用核密度估計(jì)法(kernel density estimation)描述基于紅外相機(jī)數(shù)據(jù)的小熊貓活動(dòng)節(jié)律的重疊度[43]。采用RStudio軟件中的overlap包和activity包分析和制圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 小熊貓?jiān)谠茙X山脈南部地區(qū)的分布

調(diào)查期間，145臺(tái)紅外相機(jī)中有14臺(tái)拍攝到小熊貓，獲得獨(dú)立有效照片94張。151條樣線中有5條記錄到小熊貓痕跡，共15個(gè)位點(diǎn)，紅外相機(jī)和樣線調(diào)查共記錄到29個(gè)小熊貓分布位點(diǎn)(圖2)。

圖2 小熊貓?jiān)谠茙X山脈南部地區(qū)的分布

在調(diào)查的7個(gè)縣級(jí)行政單元中，大理市、漾濞縣、劍川縣、蘭坪縣和玉龍縣均發(fā)現(xiàn)小熊貓，其中蒼山發(fā)現(xiàn)7個(gè)位點(diǎn)，含2個(gè)樣線位點(diǎn)(大理市)和5個(gè)紅外相機(jī)位點(diǎn)(漾濞縣)；蘭坪縣雪邦山發(fā)現(xiàn)14個(gè)小熊貓位點(diǎn)，含9個(gè)樣線位點(diǎn)和5個(gè)紅外相機(jī)位點(diǎn)；老君山發(fā)現(xiàn)8個(gè)小熊貓位點(diǎn)，含4個(gè)樣線位點(diǎn)(玉龍縣)和4個(gè)紅外相機(jī)位點(diǎn)(玉龍縣3個(gè)，劍川縣1個(gè))(表2)。

表2 小熊貓?jiān)谠茙X山脈南部地區(qū)的分布

3.1.1 海拔分布

小熊貓?jiān)谠茙X山脈南部地區(qū)集中分布于海拔2 500～4 000 m的地區(qū)。海拔2 500～3 000 m，有2個(gè)位點(diǎn)發(fā)現(xiàn)小熊貓；海拔3 000～3 500 m，有16個(gè)位點(diǎn)；海拔3 500～4 000 m，有11個(gè)分布位點(diǎn)，據(jù)此推測(cè)，云嶺山脈南部地區(qū)的小熊貓主要分布在3 000～4 000 m的海拔段上。

3.1.2 生境分布

小熊貓共出現(xiàn)在4個(gè)植被類型中，其中常綠闊葉林(11個(gè))>常綠和落葉闊葉林(9個(gè))>針葉林(7個(gè))>針闊林(2個(gè))，這些位點(diǎn)中的大部分林下都有竹子，說(shuō)明云嶺山脈南部地區(qū)的小熊貓偏好選擇在林下分布著竹子的常綠闊葉林、常綠和落葉闊葉林植被類型中活動(dòng)。

3.2 小熊貓的日活動(dòng)節(jié)律

調(diào)查期間，共拍攝到小熊貓獨(dú)立有效照片94張。春、夏、秋、冬四個(gè)季節(jié)拍攝到的獨(dú)立有效照片數(shù)分別為9、4、20、61張，相對(duì)豐富度分別為9.57%、4.26%、21.28%和64.89%。

3.2.1 全年的日活動(dòng)節(jié)律

小熊貓全年的日活動(dòng)節(jié)律屬于單峰型，活動(dòng)高峰為01：00—03：00，活動(dòng)低谷為18：00—20：00(圖3)。

圖3 云嶺山脈南部地區(qū)小熊貓日活動(dòng)節(jié)律

3.2.2 日活動(dòng)節(jié)律的季節(jié)性

小熊貓春季的日活動(dòng)節(jié)律呈雙峰型(圖4A)，活動(dòng)高峰為05：00—07：00和15：00—17：00，活動(dòng)低谷為19：00—21：00；夏季的日活動(dòng)節(jié)律呈雙峰型(圖4B)，活動(dòng)高峰為00：00—02：00和14：00—16：00，低谷為08：00—10：00；秋季的日活動(dòng)節(jié)律呈單峰型(圖4C)，活動(dòng)高峰為03：00—05：00，低谷為16：00—18：00；冬季的日活動(dòng)節(jié)律呈單峰型(圖4D)，活動(dòng)高峰為01：00—03：00，低谷為20：00—22：00。

圖4 云嶺山脈南部地區(qū)小熊貓日活動(dòng)節(jié)律的季節(jié)變化

3.2.3 旱季、雨季活動(dòng)節(jié)律差異

小熊貓?jiān)谟昙镜莫?dú)立有效照片為18張，旱季為76張。小熊貓?jiān)谟昙竞秃导镜幕顒?dòng)節(jié)律重疊如圖5所示，雨季和旱季的日活動(dòng)節(jié)律不存在顯著差異(Δ=0.83，P=0.64)，雨季的活動(dòng)呈明顯的雙峰型，活動(dòng)高峰為03：00—05：00和14：00—16：00，活動(dòng)低谷為10：00—12：00；而在旱季的活動(dòng)呈不明顯的雙峰型，01：00—03：00為較高的活動(dòng)高峰，14：00—16：00為較低的活動(dòng)高峰，活動(dòng)低谷為20：00—22：00。

圖5 云嶺山脈南部地區(qū)小熊貓雨季旱季活動(dòng)節(jié)律

3.3 小熊貓的夜行性指數(shù)

云嶺山脈南部地區(qū)小熊貓的夜間相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度為60.64%，晝間相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度為39.36%，夜行性指數(shù)為1.54，大于1，表明夜間活動(dòng)強(qiáng)度高于晝間。

4 討論

4.1 分布

云嶺山脈南部7個(gè)縣級(jí)行政單元中，大理市、漾濞縣、劍川縣、蘭坪縣和玉龍縣均有小熊貓的分布，說(shuō)明該物種在橫段山南部的分布較為廣泛。海拔3 000～4 000 m為小熊貓的優(yōu)勢(shì)分布區(qū)，此結(jié)果與張家勝等[44]“小熊貓主要在海拔2 700～3 500 m的闊葉箭竹林和箭竹林中活動(dòng)”的報(bào)道大體一致，與劉旭[13]對(duì)小熊貓指名亞種(Ailurusfulgensfulgens)的棲息地海拔為2 000～3 960 m的研究結(jié)果相似，但下限更高。造成這種差異的原因可能與研究區(qū)域氣候類型及資源分布等因素的海拔差異有關(guān)，海拔低于2 500 m的地區(qū)人類活動(dòng)頻繁，大量村民上山撿菌、砍柴和放牧等活動(dòng)，迫使小熊貓遷往高海拔地區(qū)生活。

小熊貓?jiān)谠茙X山脈南部地區(qū)的生境植被類型偏好選擇常綠闊葉林、常綠和落葉闊葉林，這與劉旭[13]和胡剛等[45]的研究結(jié)果相吻合。樣線調(diào)查發(fā)現(xiàn)小熊貓的痕跡(糞便、食痕)幾乎都出現(xiàn)在林下有竹的生境中，表明林下竹叢為該物種的重要生活資源。

4.2 夜行性指數(shù)

調(diào)查結(jié)果顯示，云嶺山脈南部地區(qū)小熊貓夜行性指數(shù)較高(1.54)，表現(xiàn)出明顯的夜行性，與韓宗先等[30]對(duì)蜂桶寨自然保護(hù)區(qū)小熊貓的活動(dòng)節(jié)律研究結(jié)果“小熊貓以白晝活動(dòng)為主，兼夜間活動(dòng)”不一致；但與Johnson等[46]對(duì)臥龍自然保護(hù)區(qū)1只亞成年雌性小熊貓主要在黃昏和夜間活動(dòng)的研究結(jié)果一致。這可能與研究地食物資源、天敵的種類及數(shù)量、氣候條件和棲息地狀況不同有關(guān)。

4.3 活動(dòng)節(jié)律

本研究發(fā)現(xiàn)，小熊貓?jiān)谠茙X山脈南部地區(qū)的日活動(dòng)節(jié)律呈單峰型，活動(dòng)高峰為01：00—03：00，活動(dòng)低谷為18：00—20：00。Zhang等[31]的研究表明蜂桶寨自然保護(hù)區(qū)小熊貓的晝夜活動(dòng)節(jié)律呈雙峰型，在早晨和傍晚達(dá)到活動(dòng)高峰。差異的原因一方面與不同研究地小熊貓的食物豐富度等生態(tài)因素有關(guān)，另一方面也與研究方法相關(guān)聯(lián)。韓宗先等[28]的研究表明圈養(yǎng)小熊貓的活動(dòng)高峰分別為07：30—09：15，17：30—19：00，也與本研究不同。圈養(yǎng)小熊貓都是飼養(yǎng)員按時(shí)投喂，其活動(dòng)與人工投食時(shí)間等有很大的關(guān)系，與野外小熊貓的活動(dòng)節(jié)律存在差別是合理的。

云嶺山脈南部地區(qū)小熊貓冬季的活動(dòng)強(qiáng)度比春、夏、秋季高，蜂桶寨保護(hù)區(qū)野生小熊貓春、夏、秋季比冬季活躍[31]，造成差異的原因推測(cè)與食物資源有關(guān)，云嶺山脈南部地區(qū)冬天食物匱乏，小熊貓需要花費(fèi)大量時(shí)間尋找食物來(lái)維持生活；另外，本次研究在春、夏兩季拍到小熊貓的獨(dú)立有效照片較少，也可能是造成差異的原因之一。雨季和旱季的日活動(dòng)節(jié)律無(wú)顯著差異，均呈雙峰型，活動(dòng)高峰分別在03：00—05：00和14：00—16：00，與蘭存子等[26]和滕麗微等[27]研究圈養(yǎng)小熊貓?jiān)诤导?、雨季的活?dòng)規(guī)律差別較大，表明圈養(yǎng)和野生條件下的小熊貓?jiān)谌栈顒?dòng)節(jié)律和季節(jié)活動(dòng)節(jié)律上都存在差別。

4.4 保護(hù)措施

本次調(diào)查野外遇到很多牧民放牧，進(jìn)山采筍、采藥、撿柴及旅游活動(dòng)等；紅外相機(jī)也拍到大量的家畜和人為干擾，亦有偷獵人員被拍到；在當(dāng)?shù)卮迕窦依镞€發(fā)現(xiàn)1張小熊貓的毛皮，表明云嶺山脈南部地區(qū)的小熊貓面臨嚴(yán)重的威脅。建議相關(guān)部門對(duì)當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)加強(qiáng)管理，小熊貓分布的核心區(qū)應(yīng)該禁止放牧，嚴(yán)防偷捕盜獵，保護(hù)好小熊貓的棲息地；加強(qiáng)野生動(dòng)物保護(hù)法宣傳，以護(hù)林員為主力，持續(xù)在社區(qū)宣講保護(hù)小熊貓和其他野生動(dòng)物的重要性，使群眾樹立強(qiáng)烈的保護(hù)意識(shí)；進(jìn)一步調(diào)查清楚小熊貓?jiān)谠茙X山脈南部地區(qū)的分布與數(shù)量，制定有效的保護(hù)措施。野生動(dòng)物保護(hù)任重道遠(yuǎn)，合理利用自然資源，與野生動(dòng)物和諧共生，才能進(jìn)一步提升野生動(dòng)物保護(hù)的效果。

致謝：野外工作中得到云南省、大理州、麗江市、怒江州等各級(jí)林業(yè)主管部門和云龍?zhí)斐貒?guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、玉龍雪山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)、云嶺省級(jí)自然保護(hù)區(qū)等管理部門的大力支持；段金光、段銀光、和建庭、和才勝等護(hù)林員提供野外協(xié)助，在此一并致謝！