豐大林 于晶晶

(西藏農(nóng)牧學院，林芝，860000)

野生動物生境包括三大要素：食物、水及隱蔽[1]。動物通常依靠重新選擇棲息地或在形態(tài)、行為和生理上發(fā)生改變而適應生境[2]。靈長類(Primates)動物冬季會受到食物短缺、氣候寒冷、種間競爭加劇和隱蔽度下降等因素影響，生存面臨巨大挑戰(zhàn)[3-4]。滇金絲猴(Rhinopithecusbieti)在春冬季一般會選擇較暖、偏南的低海拔地區(qū)生活[5]；廣西分布的白頭葉猴(Trachypithecusleucocephalus)在冬季會選擇植被稀疏、光照條件好的石山頭為棲息地[6]；藏酋猴(Macacathibetana)通常選擇陡坡和斜坡、回避15°以下的平坡，植被覆蓋率較高和離水源近的地方生活[7]。

研究野生動物生境選擇的傳統(tǒng)方法大多采用尋找動物的痕跡(如糞便、臥跡和啃食過的植物痕跡等)[8]，然后調(diào)查痕跡周圍的生態(tài)因子，進而確定影響動物棲息地選擇的生態(tài)因子，最終得出動物生境選擇的結(jié)果。隨著紅外相機被越來越廣泛地應用到野生動物監(jiān)測領域，對警覺性高的動物可以逐步實現(xiàn)實體觀測而非間接利用痕跡，該技術對研究對象干擾較小，可以減少因無法識別的痕跡造成的數(shù)據(jù)偏差。

獼猴(Macacamulatta)為植食性動物，廣泛棲息于各類森林，主要棲息在石山峭壁、溪旁溝谷和江河岸邊的密林中或疏林巖山上，一般成10只以上的大群群居生活，以樹葉、嫩枝和野菜等為食[9-10]。獼猴西藏亞種(M.m.vestita)(以下簡稱藏獼猴)為國家二級重點保護野生動物[11]，其體長、體重與獼猴指名亞種(M.m.mulatta)相近，唯被毛較厚且長，毛色有異，主要分布在西藏東部和云南西北部[12]。藏獼猴在形態(tài)上產(chǎn)生了與高寒地區(qū)相適應的特征，因此，在已有研究的基礎上，本研究結(jié)合紅外相機監(jiān)測技術，探究藏獼猴冬季生存環(huán)境選擇的規(guī)律，了解其在適應惡劣環(huán)境時如何權(quán)衡各生境要素，對評估動物所處生態(tài)環(huán)境質(zhì)量、預測生境的負載量及合理保護具有重要意義。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于西藏自治區(qū)林芝市色季拉山318國道兩側(cè)(圖1)，起點為通麥(29°41′49.28″ N，94°43′34.75″ E)，終點為魯朗(30°6′25″ N，95°6′54″ E)，海拔2 011～3 952 m，年降水量650 mm，年均氣溫8.7 ℃，年均日照時間2 022.2 h，無霜期180 d。主要植被類型由高海拔至低海拔依次為暗針葉林[13]、高山櫟(Quercussemicarpifolia)為主的闊葉林和竹林。沿線靠近河流，水源充沛，氣候濕潤，陽光充足。充沛的陽光和雨水使色季拉山孕育出豐富的生物資源，如林芝云杉(Picealikiangensisvar.linzhiensis)、華山松(Pinusarmandii)、喬松(P.wallichiana)和川滇高山櫟(Quercusaquifolioides)等高大且四季常綠樹種，還有多種灌木和草本植物[14]，其中粉枝莓(Rubusbiflorus)和川滇高山櫟的果實和松子等，都可作為藏獼猴的食物[15-16]。

圖1 紅外相機放置區(qū)域

2 研究方法

2.1 設備選擇及布設

按海拔梯度，從靠近公路位置向山頂及山下每隔100 m布設1臺紅外相機(獵科6310W)，保證涵蓋不同的植被類型，每組3或4臺，兩組之間距離為10 km，共布設50臺。依據(jù)藏獼猴平常會在地面活動的習性，將紅外相機放置在靠近水源、食物源較多和距離地面30～50 cm高的樹干上。紅外相機參數(shù)設置為觸發(fā)式拍照(連拍3張)和觸發(fā)式攝影(每次攝影30 s)2種記錄模式。調(diào)查時間為2018年11月1日—2019年3月15日，共計6 750個相機日。

2.2 樣點設計

以布設好的紅外相機為中心，設置5 m×5 m的樣方進行生態(tài)因子測量和記錄：(1)使用GPS測定相機放置位置的海拔，將海拔梯度分為<2 500 m、2 500～3 000 m、3 000～3 500 m和>3 500 m。(2)利用羅盤儀測定相機放置位置的坡度，設置坡度梯度為<15°、15°～30°和>30°。(3)將地形劃分為山坡面、山脊和山溝，分別設為0、1和2。(4)利用GPS測量相機位置距公路的距離，將距離劃分為<150 m、150～300 m和>300 m。(5)利用GPS測量相機位置距水源的距離，將距離劃分為<100 m、100～300 m和>300 m。(6)根據(jù)相機周圍的植物種類，將植被類型分為灌木林、喬灌混交林、竹林、針葉林和針闊混交林，分別設為0、1、2、3和4。(7)利用樣方法(5 m×5 m)測定相機周圍的郁閉度，劃分為<70%、70%～80%和>80%。(8)根據(jù)相機周圍的植物分布情況，將周圍植被豐富度劃分為單調(diào)(<5種植物)、一般(5～8種植物)和豐富(>8種植物)，分別設為0、1和2。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用Vanderploeg和Scavia選擇系數(shù)(Wi)和選擇指數(shù)(Ei)作為衡量藏獼猴對棲息地喜好程度的指標[17]。

計算公式為，

Wi=(riPi)/∑(riPi)

(1)

Ei=(Wi-1/n)/(Wi+1/n)

(2)

式中：i為特征值；n為特征值總數(shù)；Pi為環(huán)境中具i特征的樣方數(shù)；ri為選擇環(huán)境的總樣方數(shù)。Ei=-1表示不選擇(用N表示)，-1

應用SPSS 19.0對8個生態(tài)因子進行相關性和主成分分析，探究不同生態(tài)因子對藏獼猴出現(xiàn)率的影響，探索其冬季生境選擇的主要影響因素。

3 結(jié)果與分析

3.1 拍攝結(jié)果

紅外相機累計監(jiān)測6 750個相機日，共拍攝照片8 529張，影像1 052片段，其中有效照片325張，有效影像37片段。布設的50臺相機中共有17臺拍攝到藏獼猴，共457只次，同一照片內(nèi)出現(xiàn)最多個體數(shù)為7只。紅外相機清晰地拍攝到藏獼猴取食華山松松子，取相機時，在現(xiàn)場還發(fā)現(xiàn)了藏獼猴食用過的華山松球果。

3.2 研究區(qū)植被情況

在調(diào)查樣方中，共發(fā)現(xiàn)38種植物，其中有高山松(Pinusdensata)、華山松、川滇高山櫟、西藏箭竹(Fargesiamacclureana)、林芝云杉、冷杉(Abiesfabri)、杜鵑(Rhododendronsimsii)和西南草莓(Fragariamoupinensis)出現(xiàn)的樣方占總調(diào)查樣方的比例較大，分別為40%、70%、40%、60%、30%、30%、60%和50%。樣方內(nèi)分布的藏南懸鉤子(Rubusaustrotibetanus)、粉枝莓、松蘿(Usneadiffracta)以及各種蕨類植物等為藏獼猴提供了食物資源。

3.3 藏獼猴冬季生境選擇

西藏林芝地區(qū)通麥至色季拉山段的藏獼猴在冬季偏好選擇海拔2 500～3 500 m、山坡面和溝地、緩坡(15°～35°)和陡坡(>35°)、距公路<300 m、距水源<500 m、有很多高大喬木的針闊葉混交林、竹林和針葉林，郁閉度高(>70%)和植物種類豐富的地區(qū)生活(表1)。

表1 藏獼猴冬季生境選擇

主成分分析結(jié)果表明：第一主成分的貢獻率為36.024%，與之對應的第1特征向量中的距公路距離和距水源距離2個生態(tài)因子的相關系數(shù)絕對值均較大(0.875和0.864)，研究區(qū)域內(nèi)公路是依據(jù)河流的走勢而建，這2個生態(tài)因子均決定著藏獼猴的水源供給，因此將第一主成分命名為水因子。第二主成分的貢獻率為27.199%，對應相關系數(shù)絕對值較大的為地形和坡度2個生態(tài)因子(0.879和0.961)，是藏獼猴選擇生境的地理性特征，將第二主成分命名為地理。第三主成分的貢獻率為13.557%，對應相關系數(shù)絕對值最高的是郁閉度(0.915)，郁閉度影響著藏獼猴的隱蔽性，將第三主成分命名為隱蔽性(表2，表3)。以上分析結(jié)果基本確定了西藏林芝地區(qū)通麥至色季拉山段藏獼猴冬季生境選擇考慮的因子主要有水因子、地理和隱蔽性。

表2 林芝地區(qū)通麥至色季拉山段藏獼猴冬季生境選擇特征值

表3 林芝地區(qū)通麥至色季拉山段藏獼猴冬季生境選擇中的特征向量轉(zhuǎn)置矩陣

3.4 生態(tài)因子之間的相關性

對不同生態(tài)因子與藏獼猴出現(xiàn)的頻次(平均單張照片出現(xiàn)的只數(shù))進行相關性分析，結(jié)果表明：植物豐富度與平均單張照片出現(xiàn)的藏獼猴只數(shù)呈顯著相關，說明植物豐富度是影響藏獼猴生境選擇最重要的因素(表4)。藏獼猴在冬季回避>3 500 m的區(qū)域，這可能與其耐受或所依賴的某種植物的耐受閾值有關；而3 500 m以下的區(qū)域，海拔不再是主導因子，與藏獼猴出現(xiàn)的相關性最小。

表4 林芝地區(qū)通麥至色季拉山段藏獼猴冬季生境選擇生態(tài)因子的相關性

4 討論

當環(huán)境改變時，動物會選擇適應或重新挑選適宜的生境。因此，在寒冷的冬季，合適的生境是野生動物賴以生存的基本條件[18-19]。大興安嶺的紫貂(Marteszibellina)和雪兔(Lepustimidus)，九龍山自然保護區(qū)的林麝(Moschusberezovskii)等哺乳動物在冬季生境選擇中會綜合考慮水源、郁閉度和食物資源等因素[20-22]；白冠長尾雉(Syrmaticusreevesii)和環(huán)頸雉(Phasianuscolchicus)等鳥類在冬季生境選擇中會綜合考慮食物和隱蔽條件[23-24]，表明動物在寒冷條件下會優(yōu)先考慮食物和安全，這是動物生存的根本條件，也是影響它們選擇生境的重要因素。

本研究中，藏獼猴冬季主要在低海拔地區(qū)活動，這可能是冬季藏東南高海拔地區(qū)氣溫低，山上雪線下移導致灌叢植被被雪覆蓋，較厚的雪層增加了藏獼猴尋找食物的難度及活動所消耗的能量，而低海拔地區(qū)主要分布的是高大林木，林木下的雪層較薄，茂密的植被可為藏獼猴阻擋寒風的侵襲，提供相對溫和的生存環(huán)境。在調(diào)查區(qū)域內(nèi)，河流處于低海拔地區(qū)，這也為藏獼猴提供了水源。藏獼猴選擇距公路較近的區(qū)域活動是因為公路處于低海拔地區(qū)，靠近河流，冬季人為干擾較小，偶爾有人在路旁休息時留下的食物殘渣能成為藏獼猴的食物來源之一。

冬季氣候寒冷，食物短缺，許多野生動物會因嚴酷的氣候而被自然淘汰。猴群在冬季為保持充足的能量抵御嚴寒，選擇曬太陽或減少不必要的活動來盡量減少能量的消耗。本研究中，猴群回避坡度<15°的生境，多選擇山脊或陽光照射的斜坡地，這可能是在山脊易于移動，減少能量成本，并從太陽直接獲得更多的能量保持體溫[25]。

調(diào)查結(jié)果顯示，藏東南地區(qū)藏獼猴冬季對植被類型有所選擇，主要選擇在具有高大樹木的區(qū)域內(nèi)活動，不選擇灌木林可能是受食物和隱蔽2個因素限制。灌木林主要分布在高海拔地區(qū)，由小檗屬(Berberis)和杜鵑屬(Rhododendron)組成，食物種類單調(diào)，冬季藏獼猴難以在此類生境內(nèi)獲取足夠的食物，且裸露的環(huán)境增加藏獼猴的能量消耗，故在冬季回避灌木林。相對于灌木林，針葉林、針闊混交林、喬灌混交林及竹林有更高的隱蔽度，更加豐富的植物資源，不僅能為藏獼猴抵抗寒冷的山風，竹葉、林下的草根及松樹上的松蘿等植物還能提供豐富的食物資源。

綜上所述，植物豐富度、距水源距離、郁閉度和坡度等生態(tài)因子對西藏林芝地區(qū)通麥至色季拉山藏獼猴冬季生境選擇有著較大的影響，藏獼猴往往選擇這些生態(tài)因子相重疊的生境生活，這對其適應高寒環(huán)境、平穩(wěn)安全地度過嚴冬具有重要作用。建議當?shù)亓謽I(yè)部門持續(xù)保護為藏獼猴及其他野生動物提供棲息地和充足資源的森林類型，加強野生動物生活環(huán)境的功能保護，必要時應實施封山育林，減少人為干擾帶來的負面影響，為藏獼猴種群的生存和延續(xù)提供更好的生存環(huán)境。

致謝：心懷感恩，真誠致謝在野外調(diào)查過程中，協(xié)助安放紅外相機、記錄相關數(shù)據(jù)的李廉杰、鄭嘉誠、孫雙剛和賈軍濤等同學，以及幫助鑒定植物物種的羅建老師。