陳 宵, 肖志忠, 肖永雙, 姬廣磊, 鄧欽有, 李 旋, 王雨福, 馬玉婷, , 6, 李 軍, 劉相全, 連 昌, 連亞明, 楊理忠

斑石鯛消化系統(tǒng)形態(tài)學(xué)與組織學(xué)觀察

陳 宵1, 2, 3, 4, 肖志忠1, 8, 9, 肖永雙1, 4, 姬廣磊5, 鄧欽有2, 3, 李 旋2, 3, 王雨福1, 4, 馬玉婷1, 4, 5, 6, 李 軍1, 4, 劉相全2, 連 昌7, 連亞明8, 楊理忠9

(1. 中國科學(xué)院 海洋研究所/中國科學(xué)院 海洋大科學(xué)研究中心 山東省實(shí)驗(yàn)海洋生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266071; 2. 山東省海洋資源與環(huán)境研究院 山東省海洋生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東 煙臺(tái) 264006; 3. 上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院, 上海 201306; 4. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國家實(shí)驗(yàn)室 海洋生物學(xué)與生物技術(shù)功能實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266237; 5. 威海市海洋發(fā)展研究院, 山東 威海 264200; 6. 青島農(nóng)業(yè)大學(xué) 海洋科學(xué)與工程學(xué)院, 山東 青島 266109; 7. 威海市文登區(qū)海和水產(chǎn)育苗有限公司, 山東 威海 264400; 8. 威海市好慧淦海洋生物科技有限公司, 山東 威海 264400; 9. 莆田市蒲盛水產(chǎn)科技有限公司, 福建 莆田 351174)

為探明斑石鯛()消化系統(tǒng)的形態(tài)特征和組織學(xué)結(jié)構(gòu), 助力斑石鯛的人工繁育及養(yǎng)殖技術(shù)研發(fā), 作者采用形態(tài)解剖學(xué)和組織學(xué)切片技術(shù)對(duì)斑石鯛消化系統(tǒng)進(jìn)行了實(shí)驗(yàn)研究。研究發(fā)現(xiàn)斑石鯛的消化道共由6部分組成, 從頭至尾依次是口咽腔、食道、胃、幽門盲囊、小腸、直腸。斑石鯛的口咽腔內(nèi)部空間大, 頜齒內(nèi)部彼此連接、外部愈合, 呈現(xiàn)典型的鸚鵡喙?fàn)? 咽齒呈扁平的圓盾狀, 于上下頜齒內(nèi)側(cè)上下對(duì)稱分布, 這樣復(fù)合結(jié)構(gòu)(喙?fàn)铑M齒與圓盾狀咽齒)使得斑石鯛能夠輕易地碾碎甲殼動(dòng)物的外殼, 進(jìn)而完成攝食。斑石鯛的食道短粗, 黏膜層密布具縱褶, 內(nèi)部含有豐富的杯狀細(xì)胞, 能夠協(xié)助斑石鯛吞咽食物。胃部呈典型的不對(duì)稱V型, 黏膜層下分布著密集的胃腺, 幽門部擁有整個(gè)消化道最厚實(shí)的肌肉層, 攝取的食物將在這里完成消化和分解。斑石鯛的小腸分為前腸、中腸、后腸3部分, 管徑大小逐次遞減, 黏膜層上腸絨毛的密度和長度也遵同樣的規(guī)律, 從結(jié)構(gòu)可以推斷出斑石鯛腸道吸收功能主要集中于前中腸。直腸管徑與小腸前腸段接近, 長度很短僅為小腸的1/7, 相比小腸部分, 腸絨毛更加稀疏, 絨毛長度也更短, 主要承擔(dān)消化殘留物的壓縮排泄和水分與微量元素的重吸收, 相對(duì)簡單結(jié)構(gòu)對(duì)應(yīng)著相對(duì)簡單的功能。

斑石鯛(); 消化道; 形態(tài)學(xué); 組織學(xué)

斑石鯛(), 隸屬于鱸形目(Perciformes)、石鯛科(Oplegnathidae)、石雕屬(), 俗稱黑金鼓、斑鯛, 主要分布于日本、韓國、中國沿海以及菲律賓海域, 屬于近海溫水性魚類[1]。斑石鯛肉質(zhì)細(xì)嫩, 口味鮮美, 是制作生魚片的絕佳食材, 深受國內(nèi)和日韓高端海鮮餐飲市場(chǎng)的喜愛; 此外, 斑石鯛體型扁寬, 灰褐色的體表分布有均勻的黑色斑點(diǎn), 極具觀賞價(jià)值; 自2014年成功實(shí)現(xiàn)人工繁殖后, 已成為中國海水網(wǎng)箱和工廠化養(yǎng)殖優(yōu)質(zhì)經(jīng)濟(jì)魚種, 同時(shí)也是海洋牧場(chǎng)增殖放流理想魚種[2]。

消化系統(tǒng)對(duì)外界物質(zhì)營養(yǎng)吸收和轉(zhuǎn)化能力的強(qiáng)弱, 對(duì)魚類的生長、發(fā)育和繁殖有著直接的影響。對(duì)消化系統(tǒng)進(jìn)行形態(tài)學(xué)和組織學(xué)研究能夠有效探明魚類消化系統(tǒng)和攝食、消化、吸收之間的基礎(chǔ)關(guān)系[3, 4]。國內(nèi)外與此相關(guān)的研究報(bào)道頗多,如楊曉鴿等[5]對(duì)長麥穗魚()的消化系統(tǒng)進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn), 其沒有明顯的胃組織, 腸道較短, 結(jié)合口裂特征, 判定其為雜食性; 胡玲玲等[6]則對(duì)條石鯛()的消化道形態(tài)學(xué)和組織學(xué)的研究過程中, 發(fā)現(xiàn)條石鯛食道和胃擁有4層組織結(jié)構(gòu), 而小腸部分則只有3層組織結(jié)構(gòu); 同樣曹瀟等[7]在黑鱾()的消化系統(tǒng)的形態(tài)學(xué)和組織學(xué)研究上則發(fā)現(xiàn)黑鱾吸收營養(yǎng)的主要場(chǎng)所是小腸的前、中腸部分。王雨福等[8]在2015年對(duì)斑石鯛早期發(fā)育特征進(jìn)行了研究, 其中也涉及了消化系統(tǒng)在發(fā)育過程中的特點(diǎn)。本文重點(diǎn)為斑石鯛消化系統(tǒng)形態(tài)學(xué)和組織學(xué)上的觀察和研究, 旨在對(duì)斑石鯛的生物學(xué)資料進(jìn)行補(bǔ)充, 為后來者在斑石鯛的研究中提供一定的參考, 向斑石鯛繁育養(yǎng)殖方法的改善提供一些依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

解剖用斑石鯛于2021年7月取自山東文登海和育苗場(chǎng), 共3尾, 平均體長26 cm, 體質(zhì)量498.04 g, 樣本活躍健康, 體表無明顯病、傷痕跡。

1.2 方法

選取的斑石鯛轉(zhuǎn)移至邊長60 cm的玻璃水箱中暫養(yǎng), 維持每天1/2的換水量及充分的換氣, 期間停止投餌, 每12 h清理1次缸底的魚糞, 約36 h后缸底不再出現(xiàn)明顯的魚糞, 判定已完成腸道排空, 對(duì)樣本進(jìn)行解剖。打開腹腔后將內(nèi)臟完整取出, 從中分離出完整消化系統(tǒng)。觀察消化系統(tǒng)各部分的形態(tài)特征并做記錄。取食道、胃、小腸、直腸、肝臟、胰臟組織用Davidson’s固定液進(jìn)行組織學(xué)固定; 使用全自動(dòng)組織脫水機(jī)(Tp1020)完成樣品的脫水和滲蠟; 使用石蠟包埋機(jī)(Histocentre2)對(duì)組織進(jìn)行包埋處理; 待蠟塊成型, 對(duì)其進(jìn)行修整, 使用轉(zhuǎn)輪式切片機(jī)(Leica rm2255)進(jìn)行切片, 切片厚度為4～6 μm。切片烘干后進(jìn)行HE染色, 最后用中性樹膠封片, 使用顯微鏡(Olympus-CX31)進(jìn)行觀察、拍照。

1.3 數(shù)據(jù)采集和處理

小腸前中后腸絨毛的高度為絨毛頂端至基部凹陷處的垂直距離[9]; 寬度為單根腸絨毛最寬與最窄處的均值; 數(shù)量為相同倍率視野下, 3份組織樣品在視野中最大絨毛數(shù)量的均值。利用GraphPad Prism 8.0和Spss v26.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和分析。

2 結(jié)果

2.1 斑石鯛消化道形態(tài)特征

斑石鯛的消化道主要由6部分組成(圖1), 分別為口咽腔、食道、胃、幽門盲囊、小腸、直腸?？谘是粌?nèi)空間較大, 頜齒已愈合成一體, 外形呈鸚鵡喙?fàn)? 堅(jiān)硬的臼齒于頜齒內(nèi)對(duì)稱分布, 臼齒圓盾扁平; 舌頭呈橢圓形, 鰓弓于中軸線兩側(cè)對(duì)癥分布, 每根鰓弓上存在兩行梳狀棘刺, 靠外側(cè)端的棘刺較內(nèi)側(cè)更長。食道位于口咽腔后部, 形態(tài)短粗, 內(nèi)表面密布縱褶, 具有極佳的擴(kuò)張性。胃部是整個(gè)消化道最為膨大的部分, 外形呈不對(duì)稱的V型, 以胃體部為分界點(diǎn), 賁門側(cè)胃腔的長度更長也更粗, 幽門側(cè)則稍短也相對(duì)更細(xì)。幽門盲囊環(huán)繞附著于幽門和小腸的交界處, 整體呈碗狀依附于胃幽門處, 以腸軸為中心向四周形成簇狀分支, 每個(gè)分支繼續(xù)進(jìn)行多級(jí)的樹狀分叉, 分支末端細(xì)短, 呈穗狀。腸道是整個(gè)消化道中長度占比最大的器官, 而小腸又是腸道中長度最長的; 靠近幽門位置的小腸管徑最大, 隨后逐漸變細(xì)。直腸較短, 長度約為小腸的1/7, 管徑大, 與小腸前腸部分相近。整個(gè)腸道以腸系膜相互連接, 呈盤疊狀, 外表面覆蓋有淡黃色透明脂肪層。

圖1 斑石鯛消化道示意圖

ct. 臼齒; bp. 口咽腔; oe. 食道; pr. 賁門; st. 胃; py. 幽門; pc. 幽門盲囊; si. 小腸; r. 直腸

ct. cheek tooth; bp. cavum oropharyngeum; oe. oesophagus; pr. preventriculus; st. stomach; py. pylorus; pc. pyloric caecum; si. small intestine; r. rectum

2.2 斑石鯛消化系統(tǒng)組織學(xué)特征

2.2.1 食道

斑石鯛食道連接口咽腔和胃, 長度短, 管徑大。由外表面向內(nèi), 食道依次可分為漿膜層、肌肉層、黏膜下層和黏膜層, 共計(jì)4層組織。漿膜層覆蓋于食道最外層, 由外周間皮和結(jié)締組織構(gòu)成。肌肉層位于漿膜層下, 分為明顯的兩層, 脂肪、血管和結(jié)締組織穿插其中, 外層為環(huán)肌, 厚度大, 內(nèi)層為縱肌, 較薄, 其間夾雜有斜肌。肌肉層下方為黏膜下層, 是一層結(jié)締組織, 內(nèi)部血管豐富。最內(nèi)層為黏膜層, 其表面密布突起, 形成數(shù)量眾多的縱褶, 杯裝細(xì)胞密集分布于褶皺的表層(圖2a、2b)。

圖2 斑石鯛消化系統(tǒng)組織結(jié)構(gòu)

a. 食道(10x); b.食道(40x); c.胃(10x); d.胃(40x); e.小腸(10x); f.小腸(40x); g.直腸(10x); h.直腸(40x); i. 肝(40x); j. 胰臟(40x); k.胰臟(40x); oe. 食道; cm. 環(huán)肌; lm. 縱肌; ct. 結(jié)締組織; gc. 杯狀細(xì)胞; se. 漿膜; g. 胃腺; iv. 小腸絨毛; m. 肌肉; rv. 直腸絨毛; g. 胃腺; si. 血竇; va. 空泡; Hd. 肝管; pi. 胰島; bc. 血細(xì)胞; zg. 酶原物質(zhì)

a. esophagus(10x); b. esophagus(40x); c. stomach(10x); d. stomach(40x); e. small intestine(10x); f. small intestine(40x); g. rectum(10x); h. rectum (40x); i. liver(40x); j. pancreas(40x); k. pancreas(40x);oe. esophagus; cm. circular muscle; lm. longitudinal muscle; ct. connective tissue; gc. goblet cell; se. serosa; g. gastric gland; iv. intestinal villi; m. muscle; rv. rectal villus; si. sinus; va. vacuole; Hd. hepatic duct; pi. pancreas islet; bc. blood corpuscle; zg. zymogen

2.2.2 胃

斑石鯛的胃分為賁門部、胃體部、幽門部3部分, 其中胃體部最為膨大, 賁門部次之。胃組織存在4層結(jié)構(gòu), 由內(nèi)及外分別為: 黏膜層、黏膜下層、肌肉層和漿膜層。黏膜層褶皺豐富, 是主要的功能組織; 其中胃體部的褶皺密度最大, 賁門部次之, 幽門部密度最低; 黏膜褶皺表層擁有明顯的紋狀緣, 褶皺黏膜層中分布有大量胃腺和胃小凹以及少量的杯狀細(xì)胞。胃腺位于黏膜層下部, 呈管柱狀, 相互之間大小存在明顯差異。黏膜下層內(nèi)主要為成分復(fù)雜的結(jié)締組織, 密集的血管和淋巴組織在其中穿插, 脂肪組織填充于間隙內(nèi)。胃的肌肉層極為發(fā)達(dá), 尤以幽門部肌肉層為最; 與其他部位的肌肉層相似, 胃的肌肉層也分為環(huán)肌和縱肌兩層; 內(nèi)層為環(huán)肌, 厚度大, 外層為縱肌厚度相對(duì)小, 兩者之間以斜肌過渡, 其中夾雜些許脂肪、結(jié)締、血管和神經(jīng)組織。漿膜膜層由外周間皮包裹少量結(jié)締組織構(gòu)成, 是胃的最外層(圖2c、2d)。

2.2.3 小腸

斑石鯛小腸部分大致可分為前腸、中腸、后腸3部分, 組織結(jié)構(gòu)相同, 分別是黏膜層、黏膜下層、肌肉層和漿膜層。黏膜層內(nèi)分布有密集的腸絨毛, 腸絨毛上分布有數(shù)量眾多的杯裝細(xì)胞, 絨毛外緣內(nèi)存在大量嗜紅顆粒。黏膜下層主要由結(jié)締組織構(gòu)成, 內(nèi)部富含血管, 血細(xì)胞充盈。小腸的肌肉層相對(duì)胃較薄, 且前中后腸之間存在著較為明顯的差異; 前腸擁有最厚的肌肉層, 中腸比后腸略厚; 腸的肌肉層結(jié)構(gòu)相同, 最內(nèi)層為較薄的內(nèi)縱肌, 中間為較厚的中環(huán)肌, 最外層為次厚的外縱肌; 肌層間神經(jīng)、血管和結(jié)締組織零星可見。腸道最外層漿膜層與胃部類似, 由外周間皮包裹結(jié)締組織形成(圖2e、2f)。

2.2.4 直腸

與小腸相同, 直腸也由黏膜層、黏膜下層、肌肉層和漿膜層構(gòu)成。相比小腸, 直腸的黏膜層腸絨毛更加稀疏, 絨毛長度也較短; 直腸的肌肉層厚度與小腸的前腸部分相似, 較為發(fā)達(dá); 黏膜下層的結(jié)締組織相比小腸也更為稀疏; 最外層的漿膜層則依舊為包裹結(jié)締組織的外周間皮(圖2g、2h)。

2.2.5 消化腺

斑石鯛的肝臟由大量的肝細(xì)胞聚集而成, 細(xì)胞呈近似的圓形, 細(xì)胞核接近正圓且染色較深; 肝細(xì)胞彼此連接形成粗細(xì)不均且?guī)в胁灰?guī)則分叉的類網(wǎng)狀結(jié)構(gòu), 細(xì)胞間隙內(nèi)存在血細(xì)胞, 其中較大的間隙形成血竇, 內(nèi)部充滿血細(xì)胞, 與內(nèi)部空曠的肝管、膽管差異明顯。數(shù)量眾多的肝細(xì)胞中存在透明的空泡結(jié)構(gòu)(圖2i)。

斑石鯛的胰臟以彌散狀態(tài)分布于胃腸之間的縫隙, 從功能和外形上可大致分為兩個(gè)部分: 內(nèi)分泌部和外分泌部。外分泌部的胰細(xì)胞多數(shù)呈柱狀或類梭狀, 彼此之間界線模糊, 多數(shù)胰細(xì)胞靠近細(xì)胞核的一側(cè)聚集有大量的嗜紅顆粒。內(nèi)分泌部的細(xì)胞聚集度高, 呈一個(gè)明顯的團(tuán)狀, 細(xì)胞內(nèi)存在高濃度的嗜紅顆粒, 整體呈現(xiàn)比外分泌部更深的紅色(圖2j、2k)。

2.3 腸道絨毛

斑石鯛腸道內(nèi)存在數(shù)量眾多的指狀絨毛, 不同位置的腸絨毛從數(shù)量、高度和寬等方面都存在著差異。腸絨毛的高度方面, 小腸前腸腸絨毛的高度明顯高于小腸的其他部分和直腸, 小腸中腸部分僅次于前腸, 后腸和直腸最小, 且兩者之間的差異不顯著。腸絨毛寬度方面, 依然是小腸的前腸部分占據(jù)優(yōu)勢(shì)顯著大于后腸和直腸, 中腸小于前腸但不顯著, 后腸和直腸的寬度最窄且與中腸的差異不顯著。腸絨毛數(shù)量方面, 小腸前腸數(shù)量最多, 且與其他部分有著顯著差異; 中腸和剩余部分的差距與寬度數(shù)據(jù)類似, 有差距但不如高度數(shù)據(jù)顯著; 后腸和直腸依舊最低, 且兩者之間的差異不顯著(圖3)。

圖3 斑石鯛腸道絨毛高度、寬度、數(shù)量對(duì)比

不同上標(biāo)間存在顯著差異,<0.05

Significant differences indicated by different superscripts,< 0.05

3 討論

3.1 消化道形態(tài)特征與食性的關(guān)聯(lián)

斑石鯛的野生種群主要分布于中國沿海, 日本和韓國的部分海域亦有分布; 屬于近海溫水魚類, 主要以礁巖間棲息的小型貝類和甲殼動(dòng)物為食, 在食性上偏向肉食性。魚類消化道的形態(tài)學(xué)特點(diǎn)往往表現(xiàn)出與種屬、食性以及生活環(huán)境的息息相關(guān)[10]。斑石鯛消化道的形態(tài)學(xué)特征與食性特點(diǎn)的對(duì)應(yīng)很好的體現(xiàn)了這一點(diǎn)。斑石鯛上下頜齒整體愈合, 呈鸚鵡喙?fàn)? 整體前凸, 適合在礁石間覓食海膽、貝殼等軟體動(dòng)物; 口咽腔內(nèi)部寬大的空間, 還有頜齒后側(cè)兩排堅(jiān)硬的臼齒, 能夠?qū)M(jìn)入口咽腔的食物進(jìn)行粉碎、研磨, 從而降低食物的顆粒度。鰓耙上分布的棘狀齒能夠?qū)Ψ鬯?、研磨后的食物進(jìn)行篩選, 濾出其中如貝殼、甲殼等堅(jiān)硬且難以消化的食物碎片并吐出, 盡可能地避免雜質(zhì)損傷后續(xù)的消化道?？谘是坏姆N種特征都表現(xiàn)出斑石鯛為攝食貝類、甲殼類及軟體動(dòng)物所做出的特異性進(jìn)化。食道長度短, 管徑粗, 內(nèi)部密布的縱褶說明其擁有極強(qiáng)的擴(kuò)張和收縮的能力, 這使得斑石鯛能夠吞下大塊的食物團(tuán), 并對(duì)其進(jìn)行一定的塑形, 從而更加順暢的進(jìn)入胃部[11]。V型的胃是典型的肉食性魚類特征, 內(nèi)部的容積大, 能夠讓更多的食物駐留更長的時(shí)間, 使斑石鯛擁有較長的攝食間隔。幽門盲囊分支多且密集, 能夠分泌多種消化酶, 有效提高斑石鯛的營養(yǎng)吸收效率[12]。腸道系數(shù)作為衡量魚類形態(tài)的重要參數(shù), 其數(shù)值的大小往往和魚類的食性息息相關(guān)[13]。本次實(shí)驗(yàn)中的斑石鯛平均腸道系數(shù)為1.94, 大于牙鲆(0.57) ()、藍(lán)點(diǎn)馬鮫魚(0.56)()[14]等典型的肉食魚類, 小于鳙(4.63～4.97)()[15]、湘華鯪(21.42)()[16]、黃尾密鲴(6.25)()[17]等典型的植食性魚類。從斑石鯛明顯的胃組織以及明顯長于體長的腸道, 可以比較容易地推斷出斑石鯛是一種雜食偏肉食性的魚類。

3.2 消化系統(tǒng)組織學(xué)特征與功能的關(guān)聯(lián)

斑石鯛食道短粗, 由內(nèi)至外可分為4層: 黏膜層、黏膜下層、肌肉層和漿膜層。黏膜層表面存在數(shù)量眾多的縱褶, 數(shù)量眾多的杯狀細(xì)胞密集的分布于黏膜層中。在吞咽食物時(shí)通過對(duì)縱褶的舒展來調(diào)整食道管徑的大小, 杯狀細(xì)胞分泌的黏液覆蓋包裹在食物表面, 避免大體積的食物和其中的堅(jiān)硬物質(zhì)對(duì)黏膜造成損傷。杯狀細(xì)胞除了潤滑食物外[18], 還具有一定的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)大分子、輔酶因子, 抵御外來致病因子等作用[19]。斑石鯛的食物中甲殼動(dòng)物和軟體動(dòng)物占了多數(shù), 在吞咽這些食物時(shí)難免夾雜這些生物的堅(jiān)硬外殼, 杯狀細(xì)胞所分泌的黏液不僅能有效緩解斑石鯛食道損傷產(chǎn)生的可能, 對(duì)于已經(jīng)產(chǎn)生的損傷也能起到很好的保護(hù)作用。食道肌肉層大致可分為兩層, 靠近內(nèi)側(cè)厚實(shí)的環(huán)肌, 和靠近外側(cè)的稍薄的縱肌, 兩種肌肉彼此配合, 將食物輸送至胃腔。黏膜下層由結(jié)締組織構(gòu)成, 其間分布有密集的血管和神經(jīng)組織, 為食道的肌肉活動(dòng)提供支持。作為以有殼動(dòng)物為主食的生物, 斑石鯛無胃內(nèi)的消化液有著相比其他動(dòng)物更強(qiáng)的消化能力, 而厚實(shí)的肌肉層確保了斑石鯛食道的封閉性, 能有效阻止胃部的消化液的反流, 在確保胃腔內(nèi)消化液濃度的同時(shí)也能保護(hù)食道和口咽腔的黏膜免受消化液的侵蝕。

胃部作為整個(gè)消化道最為膨大的器官, 與食道相似, 整體結(jié)構(gòu)也分為4層: 黏膜層、黏膜下層、肌肉層和漿膜層。黏膜層褶皺豐富, 胃腺密集, 胃基底部這種現(xiàn)象尤為明顯。胃部的黏膜下層較之其他消化道也更加厚, 密集交錯(cuò)的神經(jīng)和血管網(wǎng)絡(luò)穿插中, 為胃腺和胃肌的相關(guān)活動(dòng)提供著足夠的物質(zhì)支持[20]。胃擁有整個(gè)消化道最為發(fā)達(dá)的肌肉層, 而肌肉層的厚度往往與食物的機(jī)械消化能力息息相關(guān)[21]。豐富的黏膜褶皺極大增加了與食物的接觸面積, 密集的胃腺分泌出足夠的消化液, 厚實(shí)發(fā)達(dá)的肌肉將消化液和食物充分的攪拌混合, 而較大的胃腔體積和及其發(fā)達(dá)的幽門括約肌讓食物能在其中停留較長的時(shí)間, 從而使得食物中的動(dòng)物蛋白能夠被充分地消化、分解。斑石鯛多以貝類、蝦蟹等動(dòng)物性餌料為食物來源, 與胃的組織學(xué)特征相對(duì)應(yīng)。斑石鯛胃部的組織學(xué)特征與馬蘇大馬哈魚這樣的典型的肉食性魚類相似, 胃組織明顯且發(fā)達(dá), 與典型的植食性魚類存在明顯差異, 如長麥穗魚并不存在明顯的胃組織[5, 22]。

腸道也擁有著和胃、食道相似的結(jié)構(gòu), 不同的是腸道的黏膜下層極薄, 幾乎與黏膜層融合。腸道黏膜層上分布有數(shù)量眾多的腸絨毛, 其中前腸處的腸絨毛密度最高, 絨毛長度最長; 隨后便向著后腸方向逐級(jí)降低, 后腸腸絨毛的長度和密度都遠(yuǎn)小于前腸。腸絨毛的數(shù)量和長度與魚類的消化吸收能力息息相關(guān)[23, 24], 由此可以推斷, 營養(yǎng)的消化吸收主要在斑石鯛的前、中腸進(jìn)行。此外, 整個(gè)腸道黏膜層中還分布有數(shù)量眾多的杯裝細(xì)胞, 其分泌的黏液不僅對(duì)食糜的流動(dòng)起到潤滑的作用, 同時(shí)也對(duì)黏膜層形成了保護(hù), 并對(duì)幫助轉(zhuǎn)運(yùn)食糜中的大分子物質(zhì)[13]。黏膜下層雖然厚度薄, 但是其內(nèi)部的血管密度遠(yuǎn)高于胃和食道, 大量的血細(xì)胞幾乎充斥整個(gè)黏膜下層, 在前腸中體現(xiàn)的最為明顯。密布的血管和豐富的血細(xì)胞能夠?qū)⒛c黏膜吸收的營養(yǎng)物質(zhì)以最高的效率轉(zhuǎn)運(yùn)至魚體全身, 進(jìn)一步證明了腸道在物質(zhì)消化吸收中的主體地位。斑石鯛的腸道相對(duì)較短, 而所攝食的食物相比植食性魚類營養(yǎng)密度更高, 因此需要在較短的時(shí)間內(nèi)吸收更多的營養(yǎng)物質(zhì), 黏膜下層高密度的血管及豐富的血細(xì)胞正是為了滿足這一需求的表現(xiàn)。腸道肌肉層的厚度依然遵循從前腸至后腸遞減的規(guī)律。前腸較厚的肌肉層在幫助食糜流動(dòng)的同時(shí), 也對(duì)食糜施加著更大的壓力, 從而讓其與腸黏膜進(jìn)行更充分的接觸, 增加營養(yǎng)吸收的效率。直腸黏膜層中絨毛稀疏且高度較低, 僅承擔(dān)水分等營養(yǎng)物質(zhì)的重吸收[13], 數(shù)量豐富的杯裝細(xì)胞和厚實(shí)的肌肉層讓直腸的蠕動(dòng)更加順暢, 有利于食物殘?jiān)呐判?。此外由于更接近外部環(huán)境, 充足的黏液細(xì)胞也能起到屏障的作用, 避免病原體的侵襲。斑石鯛食物的特殊性就決定了其消化完畢后的殘?jiān)幸廊粫?huì)存在哪些有殼動(dòng)物的堅(jiān)硬組織, 在更強(qiáng)的肌肉壓力下, 需要足量杯裝細(xì)胞分泌的黏液下才能減少直腸黏膜的損傷。

斑石鯛的肝臟中出現(xiàn)的空泡結(jié)構(gòu)均勻分布在絕大多數(shù)的肝細(xì)胞中, 且大小相似, 其中的物質(zhì)是肝糖原, 主要用于幫助斑石鯛調(diào)節(jié)血糖水平和抵御短暫饑餓[25]。肝血竇連接著門靜脈和肝動(dòng)脈, 將血液中的氧氣和營養(yǎng)物質(zhì)輸送至肝臟中, 同時(shí)將肝臟分泌物運(yùn)送到魚體各處[26]。胰臟細(xì)胞內(nèi)深色的嗜紅顆粒為酶原物質(zhì), 其中多為各種消化酶的前體, 在進(jìn)入腸道后被相應(yīng)的環(huán)境因子激活, 形成相關(guān)的催化能力[27]。胰臟中呈團(tuán)狀的胰島組織屬于內(nèi)分泌部, 主要分泌各種激素, 功能大多與調(diào)節(jié)血糖水平相關(guān)[28], 部分也有調(diào)節(jié)機(jī)體生長的作用[29]。

綜上, 斑石鯛消化系統(tǒng)的各組織學(xué)特征與各組織器官的承擔(dān)的消化功能相對(duì)應(yīng)。其具有與肉食性魚類相似的胃組織的同時(shí)腸道長度更長, 但又明顯短于典型的植食性魚類,, 綜合特征判斷其屬于雜食偏肉食性。斑石鯛口咽腔中用于碾碎甲殼的臼齒, 食道和直腸的肌肉發(fā)達(dá), 黏膜中杯裝細(xì)胞豐富, 這些都是斑石鯛為攝食甲殼和軟體動(dòng)物做出的適應(yīng)性改變。

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Morphological and histological observations of thedigestive tract

CHEN Xiao1, 2, 3, 4, XIAO Zhi-zhong1, 8, 9, XIAO Yong-shuang1, 4, JI Guang-lei5, DENG Qin-you2, 3, LI Xuan2, 3, WANG Yu-fu1, 4, MA Yu-ting1, 4, 5, 6, LI Jun1, 4, LIU Xiang-quan2, LIAN Chang7, LIAN Ya-ming8, YANG Li-zhong9

(1. CAS/Shandong Key Laboratory of Experimental Marine Biology, Institute of Oceanology/Center for Ocean Mega-Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Shandong Provincial Key Laboratory of Restoration for Marine Ecology, Shandong Marine Resource and Environment Research Institute, Yantai 264006, China; 3. College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 4. Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao Laboratory for Marine Biology and Biotechnology, Qingdao 266237, China; 5. Institute of Ocean Development of Weihai, Weihai 264200, China; 6. College of Marine Science and Engineering, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, China; 7. Weihai Wendeng Haihe Aquatic Nursery Co., Weihai 264400, China; 8. Weihai Haohuigan Marine Biotechnology Co., Weihai 264400, China; 9. Putian Pusheng Aquatic Science and Technology Co., Putian 351174, China)

The objectives of this study were to examine the morphological and histological characteristics of thedigestive system and provide basic data for the artificial culture of. We conducted relevant studies on thedigestive system using anatomy and paraffin sections. The digestive tract was composed of six parts, including the oropharyngeal cavity, the esophagus, the stomach, the pyloric cecum, the small intestine, and the rectum.had a large space inside the oropharyngeal cavity, and its jaw teeth were connected and fused, similar to a parrot’s beak. Pharyngeal teeth are like flat round shields distributed inside the jaw teeth. This structure allowsto crush a crustacean shell and eat the meat inside. The esophagus is short and thick, and there are many longitudinal folds on the mucosal layer and several goblet cells in the mucosa. These folds helpswallow food smoothly. The stomach is asymmetrical and V-shaped with dense gastric glands under the mucosal layer, and the pylorus has the thickest muscle layer in the entire digestive tract. This is where most of the foodswallows is digested and metabolized. The small intestine is divided into three parts: the foregut, the midgut, and the hindgut. Their pipe diameter decreases in turn. The density and length of the intestinal villi in the mucosal layer follow the same rule. The nutrient absorption function ofis mainly concentrated in the foregut and midgut based on the intestinal structure. The rectum is similar in diameter to the anterior segment of the small intestine but is only one-seventh of the length. The intestinal villi in the rectum are shorter in length and less dense than those in the small intestine. The rectum is responsible for reabsorbing water and trace elements from the food residue, and the residue is compressed and excreted. The apparent simplicity of its structure corresponds to a simple function.

; digestive tract; morphology; histologic

Jan. 6, 2022

[National Key R&d Program of China, No. 2018YFD0901204; Putian City Science and Technology Plan-STS Project Supporting the Cooperation between the University and the City, No. 2019HJSTS010; Shandong Agricultural Improved Seed Project, No. 2017LZGC009]

S961

A

1000-3096(2022)07-0070-08

10.11759/hykx20220106003

2022-01-06;

2022-04-22

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2018YFD0901204); 莆田市科技計(jì)劃-STS計(jì)劃配套院市合作項(xiàng)目(2019HJSTS010); 山東省農(nóng)業(yè)良種工程(2017LZGC009)

陳宵(1994—), 男, 江蘇揚(yáng)州人, 碩士研究生, 主要從事魚類繁育研究, 電話: 18013973189, E-mail: 1027454514@qq.com; 劉相全(1968—),通信作者, 電話: 18153518269, E-mail: lxq6808@163.com; 李軍(1964—), 通信作者, 電話: 0532-82898718, E-mail: junli@qdio.ac.cn

(本文編輯: 譚雪靜)