樊憲偉，李 柯，司海燕，熊友才

(1 亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，廣西大學(xué)，南寧，530004；2 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，生命科學(xué)學(xué)院，蘭州大學(xué)，蘭州，730000)

山黧豆(LathyrussativusL.)是一種分布范圍廣，具有多種優(yōu)良生物學(xué)和農(nóng)藝性狀的作物，如耐旱、耐澇、耐貧瘠、抗蟲(chóng)、高產(chǎn)等[1-3]，適宜在半干旱土壤中生長(zhǎng)。因此，在非洲、亞洲和歐洲的半干旱地區(qū)山黧豆作為一種耐旱的糧食作物被廣泛種植[1]。在不利于其他作物生長(zhǎng)的環(huán)境條件下，例如，邊際地、低降雨量地區(qū)等，種植山黧豆仍可以收獲一定的產(chǎn)量，這為極端環(huán)境地區(qū)人們的生存提供了基本糧食保障，是一種保障人類(lèi)糧食安全的替代性作物[4]。在全球氣候環(huán)境變化存在變數(shù)的情況下，這種適應(yīng)性廣、營(yíng)養(yǎng)豐富的作物應(yīng)該受到更多的關(guān)注[3]。

干旱是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中最易遭受到的脅迫，已成為限制世界農(nóng)作物產(chǎn)量提高的重要因素。有關(guān)山黧豆對(duì)生物與非生物環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制已有諸多研究[5-8]。首先，為了適應(yīng)干旱環(huán)境，山黧豆已形成了獨(dú)特的形態(tài)特征，如線型披針狀葉片，龐大的根系，分別通過(guò)減少蒸騰作用、葉面積和吸收深層土壤水分的方式減緩干旱脅迫的影響[9]。其次，通過(guò)調(diào)節(jié)生長(zhǎng)代謝產(chǎn)物，如ABA等調(diào)控氣孔開(kāi)度、氣孔密度等降低蒸騰速率[10-11]，同時(shí)通過(guò)大量積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如脯氨酸、可溶性糖等來(lái)增強(qiáng)植株的保水性能。另外，采用現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)發(fā)掘抗旱脅迫基因的研究發(fā)現(xiàn)，山黧豆能夠調(diào)控干旱脅迫相關(guān)基因的表達(dá)和抗氧化酶編碼基因的表達(dá)增強(qiáng)自身干旱適應(yīng)性[7,11-12]。此外，神經(jīng)毒素β-ODAP可以為植物生長(zhǎng)和種子發(fā)育提供氮源，在干旱脅迫下積累的β-ODAP能夠有效淬滅植物體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧，有助于植物提高耐旱能力[14-16]。

當(dāng)前，全球40%的糧食生產(chǎn)依靠灌溉土壤，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)消耗了大量水資源，世界大部分地區(qū)農(nóng)業(yè)用水達(dá)到淡水資源的70%[17]。與傳統(tǒng)的虧缺灌溉(full irrigation，F(xiàn)I)相比，交替部分根區(qū)灌溉(partial root drying，PRD)是節(jié)省水資源、提高水分利用效率和水分生產(chǎn)力的首選策略[18-19]。在玉米[20-22]、馬鈴薯[23]、西紅柿[24]等栽培中采用PRD技術(shù)均達(dá)到了節(jié)水的效果，提高了葉片的光合作用效率和氮的利用效率。那么，山黧豆在這種耕作實(shí)踐中是否能夠有效節(jié)省水分并維持良好的光合性能和產(chǎn)量特征？本研究采取壟溝種植技術(shù)，探究PRD模式對(duì)山黧豆的生長(zhǎng)、根系發(fā)育、光合性能及產(chǎn)量特征的影響，以期為山黧豆的種植提供新的思路。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與處理

試驗(yàn)于2005年春在蘭州大學(xué)干旱生態(tài)學(xué)榆中站遮雨棚中進(jìn)行，土壤為堿性砂土，容重為1.15 g·cm-3。試驗(yàn)采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，采用壟溝栽培技術(shù)(圖1)，灌溉模式分為3種處理，即FI處理(在A、B區(qū)域同時(shí)補(bǔ)灌)、PRD處理(僅在A、B區(qū)域一側(cè)補(bǔ)灌，且交替進(jìn)行)和NI處理(生長(zhǎng)過(guò)程中A、B區(qū)域不補(bǔ)灌)。每種處理下的小區(qū)長(zhǎng)為2.5 m，寬為1.5 m，3次重復(fù)。在播種前，按600 kg·hm-2KH2PO4和300 kg·hm-2NH4HCO3的用量進(jìn)行施肥，并與表層土壤混勻，耙平后播種前灌水220 mm。待土壤松軟后起壟，其中壟寬15 cm，壟間距30 cm，即按15-30-15-30-15-30-15模式排列，4行區(qū)。采用人工穴播，株距15 cm，播種后3 d出苗，1周后間苗，每穴定苗2株，種植密度為340 980株/hm2。

當(dāng)FI處理下的植株在中午出現(xiàn)大量葉片萎蔫(超過(guò)50%)的跡象時(shí)進(jìn)行灌溉。PRD處理的灌水時(shí)間與FI處理相同，但每次的灌水量?jī)H為FI處理的50%。灌溉用水由直徑為10 cm的管道供應(yīng)，灌溉量由安裝在管道排放端的流量計(jì)控制。整個(gè)實(shí)驗(yàn)在遮雨棚中進(jìn)行，生長(zhǎng)期間不計(jì)自然降雨，灌溉時(shí)間和灌溉量如表1所示。

1.2 觀測(cè)指標(biāo)及方法

1.2.1 土壤水分含量為了避免土壤含水量分布不均的問(wèn)題，在兩個(gè)壟溝之間均勻地線性分布了4個(gè)取樣點(diǎn)(圖1)。取樣時(shí)期分別為播種后0、36、68和102 d。采樣深度分別為0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm、60～80 cm和80～100 cm，取樣螺旋直徑2.5 cm。土樣通過(guò)烘箱(80 ℃)干燥至恒重后測(cè)定土壤含水量。

1.2.2 葉片氣孔交換參數(shù)采用便攜式氣孔儀(CIRA-1，PP-systems-Hitchin，Hertfordshire，UK)在播種后44、60和74 d時(shí)測(cè)定葉片光合作用相關(guān)的參數(shù)，即氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和凈光合速率(Pn)。測(cè)定在上午9:00～11:00進(jìn)行，每種處理選擇10株山黧豆的成熟葉片測(cè)量，3次重復(fù)。根據(jù)凈光合速率與蒸騰速率的比值計(jì)算葉片的瞬時(shí)水分利用效率(WUEi =Pn/Tr)。

1.2.3 根系干重山黧豆收獲時(shí)，每個(gè)小區(qū)選擇10株山黧豆植株，在距離根系周?chē)?0 cm處作為取樣點(diǎn)。過(guò)篩土壤樣本中的根系以收集根系樣本，置于樣品袋中，重復(fù)3次。然后105 ℃殺青30 min，并于75 ℃烘干至恒重稱(chēng)量根系干重。

1.2.4 產(chǎn)量相關(guān)指標(biāo)在山黧豆成熟后(即播種后110 d)，從每個(gè)小區(qū)中收獲20株植物，分別統(tǒng)計(jì)每個(gè)植株第一豆莢的高度、豆莢長(zhǎng)度、豆莢數(shù)目、種子數(shù)；將收獲的地上部分和地下根系分別裝入牛皮紙袋中，于80 ℃烘箱中烘至恒重，稱(chēng)量豆莢干重、種子產(chǎn)量和生物量干重。利用山黧豆地下根系與地上部分的干重比作為根冠比。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)選用SPSS軟件12.0的單因素方差分析程序，采用完全隨機(jī)模型對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。統(tǒng)計(jì)分析通過(guò)Tukey檢測(cè)，P< 0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 各灌溉處理對(duì)山黧豆生長(zhǎng)過(guò)程中不同深度土壤水分的消耗特征

在不同灌溉處理下，土壤中0～100 cm深度的水分動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)存在差異(圖2)。其中，在播種前，田間土壤灌水量為220 mm，保證3種灌溉處理FI、PRD和NI下的土壤濕潤(rùn)均勻，土壤水分狀況良好；總的土壤含水量在0～20 cm處最高，在80～100 cm處最低，土壤含水量隨土層深度(0～100 cm)的增加呈明顯下降趨勢(shì)，且在0～100 cm深度范圍內(nèi)3種處理無(wú)顯著性差異(圖2，A)。在播種后36 d時(shí)，3種灌溉處理下的土壤含水量呈整體下降趨勢(shì)，且0～20 cm深度的土壤水分含量急劇下降，與剛開(kāi)始播種時(shí)土壤的含水量相比，F(xiàn)I、PRD和NI處理分別下降了58.8%、43.7%和38.8%；20～40 cm深度的土壤水分含量保持最高，但NI處理的土壤水分含量在3種處理中最低(圖2，B)。播種后68 d時(shí)，PRD和NI處理的土壤含水量始終明顯低于相同土層的FI處理；在0～20 cm深度時(shí)，PRD處理的土壤水分消耗量較大，土壤水分含量與NI處理間差異不顯著；在20～60 cm土層深度時(shí)，PRD處理的土壤水分含量高于NI處理；而在80～100 cm深度時(shí)，PRD處理的土壤水分含量低于NI處理(圖2，C)。播種后102 d時(shí)，由于接近山黧豆成熟期，近30天沒(méi)有灌溉，土壤中水分含量降到最低，PRD與FI處理之間水分含量差異不顯著，NI處理下0～40 cm深度的土壤水分含量最低，且始終低于相同土層PRD和FI處理(圖2，D)。

2.2 各灌溉處理下山黧豆葉片氣體交換參數(shù)和水分利用效率比較

圖3顯示，在3種灌溉模式下，山黧豆葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)在不同生長(zhǎng)時(shí)期之間明顯不同，均隨著生育時(shí)期先升后降，并均在播種后60 d時(shí)達(dá)到最高，此時(shí)PRD處理下的凈光合速率相比FI處理降低了23.5%，NI處理則較FI處理降低了36.9%，而PRD處理下的WUE達(dá)到最高，較FI處理顯著提高了21.4%，NI處理下較FI處理提高了14.9%；在相同生育時(shí)期內(nèi)，山黧豆葉片Pn、Tr、Gs均表現(xiàn)為FI處理始終極顯著高于同期PRD和NI處理，PRD處理又始終高于同期NI處理(圖3，A～C)。山黧豆葉片的WUEi在3種灌溉模式下均表現(xiàn)出逐漸上升趨勢(shì)，但變化并不顯著；在播種后44 d時(shí)，F(xiàn)I處理的WUEi最高，PRD和NI處理的WUEi相比FI處理顯著降低；播種后60 d時(shí)，處于山黧豆結(jié)莢期，需水量增大，適當(dāng)干旱能夠提高葉片WUEi，此時(shí)FI處理的葉片WUEi最低，而PRD和NI處理顯著高于FI處理；播種后74 d時(shí)，葉片WUEi在3種灌溉處理之間差異不顯著(圖3，D)。

2.3 各灌溉處理下山黧豆根系生物量的分布特征

表2顯示，山黧豆的根系在FI、PRD和NI處理下分別有89.8%、86.9%和84.9%生長(zhǎng)在0～20 cm的表層土壤中，干旱脅迫使PRD和NI處理下深層土壤中根系的比例提高到13.05%和15.07%。具體表現(xiàn)為，在0～20 cm深度的土層中，山黧豆根系干重表現(xiàn)為FI處理顯著高于PRD和NI處理，而其在PRD和NI處理之間沒(méi)有顯著差異；在20～40 cm土層深度的土壤中，山黧豆根系干重在3種處理之間均表現(xiàn)出顯著性的差異，且表現(xiàn)為NI處理最大，F(xiàn)I處理最小；在40～60 cm深度的土壤中，山黧豆根系干重仍以NI處理最大，并顯著高于FI和PRD處理，而后兩者之間無(wú)顯著差異；在60～80 cm深度的土壤中，山黧豆在PRD和NI處理下生長(zhǎng)有更多的根系，根系干重分別占總根系的4.97%和5.76%，并顯著高于FI處理，而PRD和NI處理之間無(wú)顯著差異(表2)。

表2 不同灌溉模式下不同土壤深度中山黧豆根系干重的比較Table 2 Comparison of root dry mass of L. sativus in different soil depths under different irrigation modes

2.4 各灌溉處理下山黧豆產(chǎn)量相關(guān)指標(biāo)的變化特征

表3顯示，山黧豆的籽粒產(chǎn)量在PRD處理下比FI處理顯著降低52.91%，NI處理又比PRD處理顯著降低20.53%，比FI處理大幅顯著降低62.58%。山黧豆的植株高度在PRD處理下也受到顯著影響，生長(zhǎng)量約為FI處理的57%，幾乎與生長(zhǎng)期NI處理的植株高度一樣；同時(shí)，3種灌溉模式下山黧豆第一豆莢高度、單株豆莢數(shù)目、單株籽粒數(shù)目的變化趨勢(shì)與植株高度一致。而山黧豆豆莢長(zhǎng)度、豆莢重量和每莢豆粒重則沒(méi)有受到PRD處理的顯著影響，尤其是在NI處理?xiàng)l件下，豆莢長(zhǎng)度和每莢豆粒重比FI和PRD處理顯著降低，而其豆莢重量卻與FI和PRD處理并沒(méi)有顯著區(qū)別。另外，山黧豆生物量也在灌溉模式間存在顯著差異。PRD和NI處理?xiàng)l件下山黧豆單株地上部和根系干重均顯著低于FI處理，而PRD和NI處理間無(wú)顯著差異；3種灌溉模式也顯著改變了植株的根冠比，并以NI處理最大，PRD處理次之，約為FI處理的2.1倍(表3)。

表3 不同灌溉處理下山黧豆產(chǎn)量相關(guān)指標(biāo)的比較Table 3 Comparison of yield related indexes of L. sativus under different irrigation treatments

3 討 論

3.1 不同灌溉模式對(duì)山黧豆土壤水分與根系分布的影響

大多數(shù)作物在其生活史周期中經(jīng)常遭受不同程度的水分脅迫，致使其生長(zhǎng)、發(fā)育和最終產(chǎn)量受到不同程度影響。不同植物對(duì)水分脅迫響應(yīng)存在明顯差異，但植物具有優(yōu)先從根系周?chē)臐駶?rùn)區(qū)汲取水分，并采取增加濕潤(rùn)區(qū)根系的生長(zhǎng)量應(yīng)對(duì)水分脅迫的策略。據(jù)報(bào)道，豌豆、鷹嘴豆、苜蓿等豆科植物根系在土壤剖面中比大豆根系生長(zhǎng)的更深，這與植物根系能夠更好地利用儲(chǔ)存在土壤深處的水分相一致[19-20]。本研究發(fā)現(xiàn)山黧豆根系生長(zhǎng)較深，F(xiàn)I處理下根系主要以表層水分吸收為主(0～20 cm)，PRD處理和生長(zhǎng)期NI處理模式下顯然對(duì)20～60 cm深處的水分消耗更大；隨著干旱的加劇，山黧豆根系對(duì)土壤深處的水分汲取增大，但NI和PRD處理模式下水分汲取差異不大，可能由于PRD處理下的地上生物量生長(zhǎng)需要更多的水分。FI處理模式下的土壤較NI和PRD處理含有更多的水分，然而在山黧豆生長(zhǎng)后期，植株需水量減少，PRD和FI處理在0～100 cm處土壤中含水量趨于一致，說(shuō)明后期補(bǔ)水減少50%的灌溉量即可滿(mǎn)足植物生長(zhǎng)需求。

另外，水分脅迫并不能改變大豆根系在土壤中的相對(duì)分布，即不管干旱處理還是充分供水的條件下，大約97%的根系分布在0～0.23 m的土壤表層，而對(duì)于鷹嘴豆和野豌豆，水分脅迫導(dǎo)致更多的根系生長(zhǎng)在深層土壤中[25-26]。本研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫導(dǎo)致PRD和NI處理下深層土壤中根系比例提高，這與根系吸收深層土壤水分，避免干旱對(duì)山黧豆影響的結(jié)果相一致。

3.2 不同灌溉模式對(duì)山黧豆葉片氣體交換參數(shù)的影響

大多數(shù)植物葉片氣體交換能力隨著干旱的加劇而下降，主要是由于干旱條件下氣孔部分關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度降低，同時(shí)也降低了胞間CO2的濃度，從而導(dǎo)致了植物光合速率下降；同樣，氣孔關(guān)閉也降低了蒸騰速率，減少水分散失[27-28]。本研究發(fā)現(xiàn)在苗期(種植后44 d)不同灌溉處理下的山黧豆葉片氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和蒸騰速率最低；葉片凈光合速率在進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期(種植后60 d)時(shí)最高，而在生殖生長(zhǎng)后期(種植后74 d)表現(xiàn)出降低的趨勢(shì)。在同一生長(zhǎng)階段，山黧豆葉片的氣體交換參數(shù)氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和蒸騰速率均隨著干旱的加劇而降低，這與前人干旱會(huì)引起光合速率和蒸騰速率下降的結(jié)論相一致[11]。值得注意的是，在播種60 d后，山黧豆葉片的凈光合速率在PRD處理下顯著高于FI處理，這可能因?yàn)樯谨蠖咕哂邪l(fā)達(dá)的根系，能夠吸收利用更深層的土壤水分。山黧豆葉片在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段(播種后44 d)的水分利用效率以FI處理最高，在生殖生長(zhǎng)階段(播種后60 d)水分利用效率以PRD處理?xiàng)l件下最高；但在成熟時(shí)期，3種處理?xiàng)l件的瞬時(shí)水分利用效率又趨于一致。因此，山黧豆在水分脅迫條件下植株葉片氣體交換參數(shù)和水分利用效率在整個(gè)生長(zhǎng)周期中表現(xiàn)有一定的波動(dòng)性，這也許與根系在土壤中的發(fā)育過(guò)程和階段有關(guān)。

3.3 不同灌溉模式對(duì)山黧豆產(chǎn)量指標(biāo)的影響

水分脅迫對(duì)產(chǎn)量形成的影響一般與脅迫程度相關(guān)。例如，與對(duì)照(100%)水分處理相比較，50%水分處理大豆種子產(chǎn)量降低了40%，豆莢數(shù)目和每莢籽粒數(shù)目分別降低了42%和3%；地上生物量降低了48%，而根系生物量降低53%，水分利用效率降低了52%[26]。本研究中，與FI處理相比，PRD處理下山黧豆的植株高度、結(jié)莢高度、單株結(jié)莢數(shù)、單株籽粒數(shù)和地上部生物量均顯著降低，單個(gè)豆莢長(zhǎng)度和豆莢重與FI處理沒(méi)有顯著性差異，這說(shuō)明在水分供應(yīng)不充分的情況下，植物會(huì)采取犧牲生長(zhǎng)量和結(jié)莢數(shù)目，以獲得單個(gè)豆莢和籽粒生長(zhǎng)良好的策略應(yīng)對(duì)干旱逆境脅迫。另外，大豆根冠比在50%水分脅迫下提高了25%[29]，而本研究中山黧豆根冠比在PRD處理下為FI處理的2.1倍，顯著增強(qiáng)了根系的生長(zhǎng)，暗示山黧豆在PRD處理下會(huì)投入更多能量用于根系發(fā)育，以汲取土壤深層水分達(dá)到抵御干旱脅迫的效應(yīng)。