伍丙德,韋 梅,王 舒,姜 坤,王從彥,彭 蕭,張幫磊,李月娥

(1.昭通學(xué)院 化學(xué)化工學(xué)院,云南 昭通 657000;2.江蘇大學(xué) 環(huán)境與安全工程學(xué)院,江蘇 鎮(zhèn)江 212013)

0 引言

氮沉降是近年來全球環(huán)境變化研究的熱點(diǎn)科學(xué)問題之一,眾多學(xué)者對(duì)其在全球及局部地區(qū)產(chǎn)生的生態(tài)影響已開展了大量研究[1-2]。大氣氮沉降方式主要為干沉降和濕沉降,其誘因主要源自人為固氮和自然固氮兩方面,其中人為固氮是氮沉降的主要來源,涉及工業(yè)、農(nóng)業(yè)和交通運(yùn)輸業(yè)等,主要以非點(diǎn)源和點(diǎn)源特征形式排放。目前,我國(guó)已成為全球三大氮沉降集中地區(qū)之一。氮的大量使用和排放,不僅大幅增加大氣中人為活性氮的含量,同時(shí)也使土壤中的有效氮含量明顯上升[3],使土壤理化性質(zhì)發(fā)生改變,進(jìn)而引發(fā)一系列生態(tài)環(huán)境問題。此外,植物的生理生態(tài)特性、植物凋落物降解速率及其進(jìn)程、土壤理化性質(zhì)、土壤酶活性以及土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及其生態(tài)功能等均受氮水平與氮類型的影響。

外來入侵植物作為全球主要生態(tài)環(huán)境問題之一,在諸多全球性環(huán)境變化因素作用下,其較本地植物具有更強(qiáng)的生存優(yōu)勢(shì)。一般情況下,入侵植物具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力,且能分泌一些化感物質(zhì),進(jìn)而抑制本地植物的生長(zhǎng)。更為重要的是氮沉降可提升入侵植物的資源利用率,使其具有更高的生存競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),并通過抑制本地植物的生長(zhǎng),進(jìn)而降低本地植物群落的生物多樣性。因此,氮沉降可能更有利于入侵植物的成功入侵。

在氮沉降作用下,入侵植物對(duì)本地生態(tài)系統(tǒng)的影響及其機(jī)制可能趨于復(fù)雜化,而單一因素的研究不能完全闡明多因素交互參與的驅(qū)動(dòng)機(jī)制,所以,對(duì)于剖析多因素交互影響下生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能變化趨勢(shì)具有重要生態(tài)學(xué)意義。本文基于氮沉降和入侵植物交互的全球生態(tài)環(huán)境問題為聚焦點(diǎn),以氮沉降背景下入侵植物及本地植物之間的生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)變化情況、植物群落變化情況、土壤理化性質(zhì)變化情況、土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和代謝活性變化情況以及入侵植物化感效應(yīng)變化情況為切入點(diǎn),進(jìn)而綜述并闡明氮沉降背景下入侵植物對(duì)本地生態(tài)系統(tǒng)的影響及其機(jī)制。

1 氮沉降對(duì)植物生長(zhǎng)的影響及其機(jī)制

1.1 氮沉降對(duì)本地植物生長(zhǎng)的影響及其機(jī)制

氮沉降在一定程度上可促進(jìn)植物的生長(zhǎng)。穩(wěn)定的環(huán)境和平衡的營(yíng)養(yǎng)條件是植物生理生態(tài)功能正常執(zhí)行的前提,而當(dāng)大氣氮沉降水平達(dá)到一定閾值后,環(huán)境中各營(yíng)養(yǎng)元素的平衡狀態(tài)會(huì)受到嚴(yán)重干擾,致使環(huán)境營(yíng)養(yǎng)關(guān)系趨向氮富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài),改變?cè)械沫h(huán)境營(yíng)養(yǎng)平衡狀態(tài),從而使不同種類植物的生理生態(tài)功能發(fā)生明顯變化。其中植物的功能性狀,如:株高、地徑、地下生物量、地上生物量、地下/地上生物量比、比葉面積(SLA)、葉綠素含量、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素含量和植物體內(nèi)可溶性糖含量等,在植物生理生態(tài)功能正常執(zhí)行的進(jìn)程中扮演著關(guān)鍵性的作用[4]。但是,由于不同種類的植物氮營(yíng)養(yǎng)利用策略可能存在明顯差異,故外源氮的增施水平和方式均會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生影響。劉雙娥等[5]針對(duì)四種南亞熱帶植物進(jìn)行不同水平和方式的外源氮增施,研究表明:闊葉豆科植物具有明顯的群落生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì),而針葉類植物生長(zhǎng)緩慢,且施氮方式(冠層施氮和土壤施氮)對(duì)不同植物的生長(zhǎng)也存在顯著差異。楊君瓏等[6]的研究表明:氮沉降增加顯著利于C4植物的生長(zhǎng),但顯著抑制C3植物的生長(zhǎng)。Zhang等[7]研究發(fā)現(xiàn):高水平的氮可顯著增加植物的SLA、葉氮、含水量及凈光合速率,且在不同氮水平下植物葉片中的氮磷比變化還與植物種類和植物年齡有關(guān)。毛晉花等[8]的研究結(jié)果顯示:適量的氮沉降可明顯增加植物的株高、地徑和地上生物量,并提高植物光合作用速率、SLA和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收利用率;但地下生物量及地下/地上生物量分配比率等呈現(xiàn)出降低趨勢(shì),且隨著氮沉降水平的提升,這種促進(jìn)作用減弱甚至變?yōu)橐种菩?yīng)。

總之,氮沉降對(duì)不同植物的影響結(jié)果各異,植物功能性狀的生長(zhǎng)明顯受氮水平的影響,且低氮沉降水平的增加可明顯增加植物的功能性狀;而當(dāng)?shù)匠^植物營(yíng)養(yǎng)元素利用閾值后,便形成不利于植物生長(zhǎng)的富氮營(yíng)養(yǎng)環(huán)境,且由于不同植物的氮營(yíng)養(yǎng)策略和氮利用閾值存在明顯差異,進(jìn)而導(dǎo)致不同種類的植物間產(chǎn)生促進(jìn)、抑制及無顯著影響等生態(tài)效應(yīng)。因此,在動(dòng)態(tài)變化的大氣氮沉降背景下,對(duì)于探究環(huán)境氮背景值及不同種類的植物氮營(yíng)養(yǎng)策略及其氮利用閾值應(yīng)是今后進(jìn)一步探索植物群落功能穩(wěn)定性的主要研究方向。

1.2 氮沉降對(duì)外來入侵植物生長(zhǎng)的影響及其機(jī)制

氮沉降對(duì)入侵植物的生長(zhǎng)及功能性狀具有明顯的促進(jìn)作用。在入侵植物光合作用過程中,由于氮素對(duì)植物蛋白和葉綠素的合成起到重要的作用,因而在不同水平的氮沉降影響下,入侵植物的表型可塑性、資源利用效率和生物量分配方式等可能均會(huì)發(fā)生變化,進(jìn)而明顯改變?nèi)肭种参锏娜肭诌M(jìn)程。陸光亞[9]和Peihao等[10]的研究表明:適量的氮沉降明顯增加了入侵植物的株高、地徑、葉長(zhǎng)和葉面積,而高氮水平下對(duì)其功能性狀的促進(jìn)作用逐漸減弱。然而,楊永清等[11]的研究顯示:即使在高氮水平下,喜旱蓮子草的表型可塑性和氮水平呈正相關(guān),且在貧瘠和弱光環(huán)境下具有較高的入侵風(fēng)險(xiǎn)。因此,氮素促進(jìn)入侵植物的入侵可能與入侵植物種類的氮利用策略差異有關(guān)。

此外,氮沉降可提升入侵植物地上生物量分配而降低地下生物量分配,進(jìn)而明顯改變?nèi)肭种参锷锪康姆峙浞绞?。Ding等[12]研究表明:氮沉降促使刺槐更多生物量分配到地上部分,但刺槐的氮飽和點(diǎn)較低,氮增施過量易對(duì)其生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響。陸光亞等結(jié)果表明:隨著氮水平的增加,豚草的總生物量、支持結(jié)構(gòu)生物量比顯著增加,但根冠比和根生物量比明顯降低。生物量的增加與光合作用的增強(qiáng)聯(lián)系緊密,Lei等[13]研究表明:氮沉降顯著增加紫莖澤蘭的資源同化能力和光合作用,氮沉降水平的升高明顯促進(jìn)其進(jìn)一步入侵。因此,氮沉降可明顯提升入侵植物的入侵能力。

1.3 氮沉降對(duì)外來入侵及本地植物生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)的影響及其機(jī)制

適量的氮沉降水平可顯著強(qiáng)化入侵植物同本地植物的競(jìng)爭(zhēng)能力,同時(shí)入侵植物的這種競(jìng)爭(zhēng)能力受氮水平的影響較為明顯。諸多入侵植物同本地植物的競(jìng)爭(zhēng)能力差異主要在于入侵植物具有較高的資源同化能力、快速的異質(zhì)環(huán)境適應(yīng)能力和異株克生效應(yīng)。低水平氮沉降與入侵植物互作情況下,可能會(huì)進(jìn)一步引起本地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能退化,并增強(qiáng)入侵植物同本地植物的資源競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。氮水平的升高可緩解入侵植物同本地植物的競(jìng)爭(zhēng)能力,Luo等[14]對(duì)刺槐和麻櫟的競(jìng)爭(zhēng)研究表明:入侵植物刺槐在低中氮水平[3 g/(m2·a)和6 g/(m2·a)]下顯著抑制外來植物麻櫟的生長(zhǎng)量和生物量,但在高氮水平[12 g/(m2·a)]下刺槐的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)顯著下降。陸光亞等[9]也得出相似的結(jié)果:在低水平氮沉降時(shí),入侵植物豚草具有顯著的種間競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),隨著氮水平升高,其競(jìng)爭(zhēng)能力下降。而Ross等[15]發(fā)現(xiàn):在森林生態(tài)系統(tǒng)中的入侵植物小檗同本地植物金縷梅的競(jìng)爭(zhēng)能力相似,但添加硝態(tài)氮和氨態(tài)氮后二者的生長(zhǎng)均受到顯著抑制。所以,基于不同種類的植物氮營(yíng)養(yǎng)策略及其氮利用閾值的差異,在不同種類的物種間進(jìn)行氮沉降處理時(shí)出現(xiàn)顯著的競(jìng)爭(zhēng)能力差異,且多數(shù)入侵植物的氮需求量明顯高于本地植物?？傮w而言,在低氮水平下大部分外來入侵植物具有明顯的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),但在高氮飽和狀態(tài)下其競(jìng)爭(zhēng)能力卻呈現(xiàn)明顯下降趨勢(shì),而少數(shù)入侵植物對(duì)高氮水平的響應(yīng)趨勢(shì)與此相反,如紫莖澤蘭隨氮水平的升高其入侵能力更強(qiáng),如表1所示。

表1 不同氮水平下外來入侵植物和本地植物間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系Tab.1 Competition between invasive alien plants and indigenous plant species at different nitrogen levels

1.4 氮沉降對(duì)外來入侵植物與本地植物生長(zhǎng)的影響差異及其機(jī)制

多數(shù)研究結(jié)果表明，氮沉降對(duì)大部分同科同屬的入侵植物與本地植物生長(zhǎng)的影響存在顯著差異,其差異主要體現(xiàn)在:

1)光合作用特性。入侵植物的光合作用顯著高于本地植物,如氮沉降增強(qiáng)了入侵植物對(duì)葉面積(光吸收面積)的依賴性,進(jìn)而提高入侵植物的光合作用,并加速生物入侵進(jìn)程[20]。

2)資源競(jìng)爭(zhēng)特性。當(dāng)資源水平受限制時(shí)(低氮水平),外來入侵植物的生長(zhǎng)占有顯著優(yōu)勢(shì)[10,16]。

3)競(jìng)爭(zhēng)能力特性(株高)。多數(shù)研究表明,入侵植物的株高顯著高于本地植物,這可能與光的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)有關(guān)[10,13]。

4)氮水平特性。由氮沉降水平所引起的入侵植物與本地植物間的競(jìng)爭(zhēng)差異,雖然高氮水平下部分入侵植物的競(jìng)爭(zhēng)能力有所降低,但其入侵潛能依然存在[10,17]。然而,氮沉降均提高了外來入侵植物與本地植物在地上生物量的分配含量[9,11]。

因此,氮沉降背景下外來入侵植物與本地植物的生長(zhǎng)差異與兩者的資源利用策略顯著相關(guān)(光資源、營(yíng)養(yǎng)元素等),入侵植物更傾向于在低營(yíng)養(yǎng)環(huán)境下(低氮水平)表現(xiàn)出較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),而在高營(yíng)養(yǎng)環(huán)境下(高氮水平)其競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)較低,這可能受到潛在的營(yíng)養(yǎng)條件限制,進(jìn)而降低同本地植物的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),如磷限制等。

2 氮沉降背景下外來入侵植物對(duì)本地植物群落的影響

氮沉降對(duì)植物多樣性具有顯著的負(fù)面效應(yīng)。王守順等研究[21]結(jié)果表明:氮素添加顯著降低高寒草甸植物群落的多樣性。沈振西等研究[22]結(jié)果也表明氮素顯著降低矮嵩草草甸的植物群落多樣性,且禾本科植物能迅速適應(yīng)外源氮施入,在環(huán)境中優(yōu)勢(shì)生長(zhǎng),致使其它適應(yīng)能力弱的雜草逐漸退化甚至消失。但是,植物群落多樣性退化程度與氮沉降速率規(guī)律不一致,Stevens等[23]研究表明:物種豐富度與氮沉降速率呈線性下降,且2.5 kg·N·ha-1·a-1下每4 m2樣方則減少1個(gè)物種,而Niu等[24]研究顯示:植物群落多樣性應(yīng)對(duì)氮沉降的響應(yīng)是非線性的,僅優(yōu)勢(shì)種群和部分草本植物對(duì)氮沉降呈正相關(guān)。此外,氮沉降與植物群落的穩(wěn)定性關(guān)系還受地域特征等氣候因素影響,如熱帶雨林和亞熱帶闊葉林植物群落對(duì)氮素最敏感,氮沉降促使該地域內(nèi)的物種豐度顯著下降,而對(duì)溫帶混交林和寒溫帶針葉林植物群落影響不顯著。

外來入侵植物對(duì)本地植物群落的多樣性影響顯著。外來植物入侵顯著降低本地植物群落多樣性,改變了本地植物群落組成結(jié)構(gòu),進(jìn)而對(duì)本地植物群落的穩(wěn)定性造成嚴(yán)重影響。目前,基于植物群落多樣性的研究主要基于Pielou均勻度、Margalef豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)及Shannon-Wiener指數(shù)等進(jìn)行定量表達(dá),多數(shù)研究表明,入侵植物對(duì)本地植物群落多樣性指數(shù)均產(chǎn)生顯著的負(fù)面影響[25]。有關(guān)調(diào)查表明:野外入侵植物物種數(shù)量占比總物種數(shù)量三分之一以上,對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中邊緣化植物帶來嚴(yán)重的威脅[26]。

據(jù)研究顯示,氮沉降和入侵植物香菇草交互作用時(shí),并沒有對(duì)本地植物群落多樣性指數(shù)產(chǎn)生顯著影響[27]。然而,關(guān)于氮沉降和入侵植物交互作用背景下,對(duì)本地植物群落多樣性的研究報(bào)道較少,個(gè)別研究仍難以得出可靠性的結(jié)果。因此,氮沉降與入侵植物交互作用對(duì)本地植物群落多樣性的影響機(jī)制是否存在協(xié)同效應(yīng)以及互補(bǔ)效應(yīng)仍是當(dāng)前研究工作的重點(diǎn)。此外,氮沉降對(duì)植物群落多樣性的影響還與植物區(qū)域性氮素耐受閾值相關(guān),同時(shí)還可能受其它環(huán)境因子的影響,如氮素和降低雨水復(fù)合增加物種多樣性,而氮素和增加雨水降低物種多樣性[28]。因此,僅靠單一氮素驅(qū)動(dòng)機(jī)制研究植物群落多樣性的變化是不能夠充分體現(xiàn)實(shí)際環(huán)境植物群落多樣性的變化機(jī)制,為進(jìn)一步探索本地植物群落多樣性的實(shí)際變化規(guī)律,更應(yīng)該關(guān)注氮素同其它生物因子(入侵植物)、非生物因子以及不同區(qū)域等復(fù)合狀態(tài)下的多因素交互機(jī)制研究。

3 氮沉降背景下外來入侵植物對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

高水平的氮沉降改變了土壤中各營(yíng)養(yǎng)元素含量、化學(xué)計(jì)量特征比值、有機(jī)質(zhì)、鹽基離子、土壤酸堿度等,而使土壤趨于氮富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài),特別是改變土壤的酸堿度[29]。土壤酸化是造成植物生長(zhǎng)不良及部分植物死亡的主因之一。然而,大氣氮沉降和生物入侵的復(fù)合作用顯著改變了土壤理化性質(zhì),進(jìn)而對(duì)本地生物群落及生態(tài)系統(tǒng)功能的穩(wěn)定性產(chǎn)生顯著影響。氮素本身作為土壤環(huán)境中植物營(yíng)養(yǎng)元素的重要成分之一,在物理、化學(xué)和生物等復(fù)雜環(huán)境因素影響下改變了土壤理化性質(zhì),如增溫和氮沉降可提高土壤有機(jī)質(zhì)和土壤全氮[30],不同氮磷比添加明顯改變了土壤酸堿度值[31],進(jìn)而影響微生物活性并改變土壤呼吸情況。

霍利霞等[32]研究表明:氮沉降明顯增加土壤中含氮離子化合物(全氮、氨氮、硝氮等)和有機(jī)質(zhì)的含量。Xiang等[33]在華西天然常綠闊葉林施氮以探究其對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響,結(jié)果表明:氨氮和硝氮含量與土層深度呈負(fù)相關(guān),與氮水平呈正相關(guān)。同樣,Ochoa-Hueso等[34]研究表明:氮沉降可提高土壤中有效氮含量,進(jìn)而加劇土壤富營(yíng)養(yǎng)化。雖然氮沉降引起的土壤富營(yíng)養(yǎng)化均有利于入侵植物與本地植物的生長(zhǎng),但入侵植物在富營(yíng)養(yǎng)化的環(huán)境下,可能會(huì)更容易成功入侵,并進(jìn)一步增強(qiáng)對(duì)本地植物的抑制能力,從而改變?nèi)肭稚持車耐寥览砘再|(zhì),如提高土壤水分蒸發(fā)速率而改變土壤濕度,增強(qiáng)自身根際全氮含量[12]等。

當(dāng)前,大部分研究主要聚焦氮沉降對(duì)土壤酸堿度的影響,這主要源于過量的氮輸入導(dǎo)致土壤中大部分鹽基離子流失以及有機(jī)質(zhì)淋溶增大,嚴(yán)重影響土壤中酸性陰離子的緩沖能力,導(dǎo)致嚴(yán)重的土壤酸化[31-32]。然而,在西藏櫟林,隨施氮水平的增加,土壤pH值卻隨之升高,產(chǎn)生這種差異可能與不同地區(qū)的土壤酸堿度值的高低和不同氣候帶土壤有機(jī)質(zhì)含量有關(guān)[35]。此外,入侵植物對(duì)改變土壤理化性質(zhì)也具有一定的作用,入侵植物的高效氮利用效率可明顯改變土壤的酸堿度,劉靜[30]研究發(fā)現(xiàn):氮沉降可使加拿大一枝黃花入侵地的土壤由弱酸性轉(zhuǎn)向弱堿性。因此,當(dāng)入侵植物提高入侵地土壤pH值時(shí),適量的氮沉降可能起到緩解入侵地的土壤酸化效應(yīng),但這種研究報(bào)道卻不多。為此,入侵植物在氮沉降下對(duì)調(diào)控入侵生境土壤酸堿度的變化是否能作為入侵植物成功入侵的機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。

除氮素以外,磷也是影響外來植物是否能夠成功入侵的重要因素。相關(guān)研究表明:土壤中有效磷含量的升高將會(huì)進(jìn)一步促進(jìn)植物入侵,而當(dāng)大氣氮沉降改變土壤中氮磷比例時(shí),則會(huì)導(dǎo)致磷成為限制性營(yíng)養(yǎng)元素,促使入侵植物同本地植物轉(zhuǎn)變?yōu)榱自氐母?jìng)爭(zhēng)效應(yīng)[36]。但也有研究認(rèn)為入侵植物優(yōu)勢(shì)競(jìng)爭(zhēng)能力的營(yíng)養(yǎng)利用情況不受氮磷比例的影響[37]。因此,不同植物對(duì)土壤中有效磷的利用效率存在明顯差異,而磷元素的限制作用也僅體現(xiàn)在對(duì)高磷利用的植物,這與高氮型植物的氮利用方式相似。

所以,氮沉降引起的土壤理化指標(biāo)的主要變化,尤其是土壤中氨氮、硝氮、土壤氮磷比等氮營(yíng)養(yǎng)含量的升高,將可能改變外來入侵植物在土壤富氮營(yíng)養(yǎng)環(huán)境下的競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制(如由N競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)變?yōu)镻競(jìng)爭(zhēng)),并提升外來入侵植物在土壤富氮環(huán)境中的適應(yīng)能力,同時(shí)通過根系分泌物和凋落物進(jìn)一步改變土壤理化性質(zhì),進(jìn)而增強(qiáng)外來入侵植物同本地植物在生態(tài)系統(tǒng)中的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。因此,氮沉降以及入侵植物所引起的土壤酸化、土壤堿化和土壤富營(yíng)養(yǎng)化程度以及競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制轉(zhuǎn)變可能是改變?nèi)肭种参锿镜刂参镩g競(jìng)爭(zhēng)能力的原因之一。

4 氮沉降背景下外來入侵植物對(duì)土壤微生物的影響

4.1 氮沉降背景下外來入侵植物對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

氮沉降可降低土壤中微生物群落多樣性,改變其原有的主要微生物群落結(jié)構(gòu),但多數(shù)研究結(jié)果不一致,如正效應(yīng)、無影響均有相關(guān)研究報(bào)道[38-39]。氮沉降同微生物群落結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系與土壤中不同微生物群落在參與氮循環(huán)過程中對(duì)含氮化合物的所需量有關(guān)。如Kou等[40]研究發(fā)現(xiàn):硝化作用和礦化作用的強(qiáng)度均受氮素添加的影響,且氮素添加顯著降低真菌與細(xì)菌比,同時(shí),氮沉降對(duì)微生物群落結(jié)構(gòu)的影響與季節(jié)性變化、氮素類型、氮素水平、土壤濕度、土壤酸堿度等諸多環(huán)境因子相關(guān)[39]。大氣氮沉降多以氨氮和硝氮為主,氨氮和硝氮能被微生物直接利用,氮沉降對(duì)加速土壤氮循環(huán)、降低真菌同細(xì)菌比是氨氧化細(xì)菌和消化細(xì)菌等菌群在生長(zhǎng)期變得活躍的主要原因之一[30]。

入侵植物同入侵生境中的微生物群落聯(lián)系密切,其在一定程度上可改變微生物群落功能結(jié)構(gòu)以提高自身同化土壤資源能力而實(shí)現(xiàn)優(yōu)勢(shì)生長(zhǎng),使得微生物多樣性和功能結(jié)構(gòu)發(fā)生改變,降低本地植物在正常生長(zhǎng)過程中同微生物群落間的互利共生關(guān)系[13]。如入侵植物豚草可顯著提升土壤微生物對(duì)碳氮的循環(huán)過程,與本地植物相比,土壤礦化和氨化率分別增加141%和206%,但對(duì)核心生物群落系統(tǒng)的影響不顯著[41]。同樣,紫莖澤蘭入侵對(duì)入侵地的根際微生物群落結(jié)構(gòu)及營(yíng)養(yǎng)成分的影響更加明顯,高度入侵根際具有豐富的土壤固氮菌群落和多樣性,且其根際營(yíng)養(yǎng)水平更高,這表明:紫莖澤蘭具有更為強(qiáng)烈的地下生物群落反饋效應(yīng)[42]。所以,不同的入侵植物對(duì)土壤微生物群落的響應(yīng)機(jī)制各異,更多的是體現(xiàn)在參與土壤氮循環(huán)過程中,土壤固氮菌群落為適應(yīng)氮沉降和入侵植物而發(fā)生的氮循環(huán)機(jī)制變化。

大氣氮沉降能顯著增加土壤有效氮,而入侵植物受益于土壤有效氮含量的增加,與土壤微生物群落之間產(chǎn)生正反饋時(shí),入侵植物的種群建種與傳播速度可能會(huì)更快[30]。土壤中菌根真菌(AMF)與植物間存在著互惠共生的功能,可為植物生長(zhǎng)提供所需的營(yíng)養(yǎng)元素和水分,與入侵植物能否成功入侵密切相關(guān)。

對(duì)于入侵植物與AMF間的關(guān)系,季彥華等[43]將其歸納為以下三方面:

1)AMF可明顯改善入侵植物對(duì)無機(jī)營(yíng)養(yǎng)和有機(jī)營(yíng)養(yǎng)的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)。

2)AMF可明顯增強(qiáng)入侵植物的抗逆性。

3)AMF可明顯促進(jìn)入侵植物的生長(zhǎng)發(fā)育。

因此,AMF與入侵植物間的互作關(guān)系可能是入侵植物的成功入侵的機(jī)制之一。氮沉降對(duì)入侵植物和本地植物間AMF的寄主均會(huì)產(chǎn)生不同程度的影響。一些研究證明:AMF與本地植物根系的寄主關(guān)系產(chǎn)生負(fù)面影響,與入侵植物根系的寄主關(guān)系產(chǎn)生促進(jìn)效應(yīng),同時(shí)入侵植物也明顯降低入侵地AMF多樣性,弱化AMF與本地植物間的共生關(guān)系。如Concepción等[44]研究表明:優(yōu)良的內(nèi)生菌寄生于入侵一年生草根系內(nèi)不受氮素的影響,而氮沉降會(huì)降低菌根與本地植物宿主之間的共生關(guān)系。

此外,部分研究表明[45]:入侵植物與AMF互作機(jī)制主要體現(xiàn)在兩方面:

1)促進(jìn)共生假說(Enhanced mutualisms hypothesis),即:入侵到新生境的入侵植物可與AMF共生,增強(qiáng)資源同化能力而益于自身種群建種,提高入侵能力。

2)漸崩共生假說(Degraded mutualisms hypothesis),即:入侵植物破壞本地植物與AMF之間的共生關(guān)系,降低本地植物同入侵植物的競(jìng)爭(zhēng)能力而利于入侵植物的成功入侵[45]。因此,氮沉降致使環(huán)境中有效資源含量升高,并且同入侵植物對(duì)土壤微生物群落功能結(jié)構(gòu)的干擾下,更有利于入侵植物生長(zhǎng),而對(duì)本地植物呈現(xiàn)抑制作用,故氮沉降和入侵植物所誘導(dǎo)的土壤微生物群落功能結(jié)構(gòu)的改變,可能會(huì)成為入侵植物成功入侵的主要驅(qū)動(dòng)力。

氮沉降和入侵植物引發(fā)的土壤酸化,可能會(huì)對(duì)土壤微生物群落造成嚴(yán)重的負(fù)面影響,微生物群落結(jié)構(gòu)功能變化可能會(huì)導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)功能和結(jié)構(gòu)改變,更不利于生態(tài)系統(tǒng)正常的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng),進(jìn)而改變生態(tài)系統(tǒng)中本地植物群落的演替進(jìn)程。關(guān)于氮沉降、入侵植物和本地植物等多因素交互對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響,目前仍缺乏深入的主次結(jié)構(gòu)和系統(tǒng)性研究,部分地下微生物群落對(duì)入侵植物種群建種速度及群落更替尤為重要,特別是參與氮循環(huán)的微生物群落和AMF系列菌群等益受外界復(fù)合環(huán)境干擾,而影響土壤中物質(zhì)循環(huán)的關(guān)鍵機(jī)制的研究[4]。因此,建議今后擴(kuò)展氮沉降與入侵植物以及多因素之間的交互和實(shí)地監(jiān)測(cè)研究,進(jìn)一步闡述多因素交互情況下,入侵植物和本地植物與土壤微生物功能群落間的演替機(jī)制。

4.2 氮沉降背景下外來入侵植物對(duì)土壤微生物代謝活性的影響

氮沉降通過影響土壤酸堿度、土壤氮類型和營(yíng)養(yǎng)元素分配比例等改變土壤微生物代謝活性。劉紅梅等[46]研究表明:土壤微生物代謝活性與土壤pH、含氮化合物及微生物碳氮等顯著相關(guān),且不同程度的氮水平對(duì)微生物代謝活性的影響不同,如土壤微生物氮、脲酶活性及土壤過氧化氫酶等隨氮水平增大呈先升高后降低的趨勢(shì)[47]。

不同入侵植物對(duì)土壤微生物代謝活性的影響各異。Jing等[48]在探究狗尾草、鬼針草和黃頂菊對(duì)土壤纖維素酶、硝酸還原酶、轉(zhuǎn)化酶和蔗糖酶影響時(shí),研究結(jié)果表明:各物種產(chǎn)生的影響一致,而紫莖澤蘭入侵地能顯著提高土壤酶活[49]。入侵植物對(duì)土壤微生物代謝活性的影響可能與根系產(chǎn)生的分泌物及凋落物產(chǎn)生的化感作用有關(guān),如藜[50]產(chǎn)生的化感物質(zhì)可明顯抑制土壤脲酶、酸性磷酸酶、轉(zhuǎn)化酶和硝酸還原酶的活性,而高劑量則明顯提高過氧化氫酶活性。因此,不同的入侵植物可以改變不同的微生物酶代謝活性,這意味著不同的入侵植物通過影響不同的土壤微生物的酶活能力,進(jìn)而增強(qiáng)入侵植物在地下環(huán)境中的競(jìng)爭(zhēng)力和入侵能力。

入侵植物和氮沉降分別影響且改變?nèi)肭稚车奈⑸锎x活性,而入侵植物在氮沉降背景下對(duì)微生物代謝活性的影響趨勢(shì)與單一入侵植物影響因素存在不同的研究結(jié)果。如加拿大一枝黃花入侵地的氮沉降顯著提高脲酶活性,降低了蔗糖酶、中性磷酸酶和過氧化氫酶活性,但明顯受溫度影響,這與入侵植物藜降低土壤脲酶活性的結(jié)論相反[51],這表明:氮沉降在入侵植物影響土壤微生物活性過程中起到一定的輔助作用。但是關(guān)于入侵植物與氮沉降共同存在情況下,對(duì)微生物活性影響機(jī)制的研究報(bào)道較少,不能全面反映二者對(duì)土壤微生物活性是否存在協(xié)同、對(duì)立或是無影響的關(guān)系,而微生物活性程度反應(yīng)了植物地下競(jìng)爭(zhēng)情況及參與物質(zhì)的循環(huán)情況。因此,今后可進(jìn)一步探索氮沉降同入侵植物對(duì)微生物活性的影響關(guān)系,進(jìn)而從地下微生物活性方面來闡述氮沉降背景下外來入侵植物的入侵機(jī)制。

5 氮沉降對(duì)外來入侵植物化感機(jī)制的影響

入侵植物的諸多部位均能產(chǎn)生化感作用,如凋落物、植物殘?bào)w和根系分泌物等,入侵植物所釋放的化學(xué)物質(zhì)對(duì)本地植物群落可產(chǎn)生顯著的影響,且通常情況下低濃度表現(xiàn)為促進(jìn)效應(yīng),而高濃度表現(xiàn)為抑制效應(yīng),這種作用機(jī)制被認(rèn)為是影響本地植物群落正常生長(zhǎng)而使其成功入侵的原因之一。

氮素施加情況下與單一凋落物所產(chǎn)生的化感效應(yīng)存在明顯區(qū)別。沈荔花等[52]對(duì)加拿大一枝黃花進(jìn)行的化感實(shí)驗(yàn)施氮緩解了對(duì)本地植物的抑制效應(yīng)。而氮水平的影響尤為明顯,魯萍等[53]在加拿大一枝黃花和反枝莧的化感作用研究中得到相同結(jié)果,且低水平氮素添加下入侵植物的化感作用增強(qiáng),而高氮水平添加時(shí)入侵植物的化感作用明顯下降。此外,經(jīng)過施氮處理的互花米草在生長(zhǎng)一定時(shí)段后,其凋落葉的化感作用與氮水平有關(guān),低氮水平的化感抑制效應(yīng)明顯比高氮水平強(qiáng)烈[54]。

然而,由于高氮水平下入侵植物不再受氮素限制,以至于入侵植物可以通過降低自身化學(xué)物質(zhì)分泌能力進(jìn)而降低對(duì)氮素的競(jìng)爭(zhēng)。故氮素在一定程度上緩解了外來入侵植物對(duì)本地植物的抑制強(qiáng)度。此外,為明確氮沉降對(duì)化感作用的緩解機(jī)制,應(yīng)加強(qiáng)對(duì)其他種類的入侵植物以及野外環(huán)境中自然狀態(tài)下凋落物的化感機(jī)制的研究,以闡述氮沉降水平下,自然生態(tài)系統(tǒng)中入侵植物化感作用的變化機(jī)制,進(jìn)而更全面預(yù)測(cè)氮沉降背景下入侵植物是否具有顯著的化感緩解機(jī)制。

6 結(jié)論

隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展及人類活動(dòng)的加劇,大氣氮沉降、入侵植物、本地植物在生態(tài)系統(tǒng)中形成了相互關(guān)聯(lián)的有機(jī)統(tǒng)一體,氮沉降能夠直接對(duì)入侵植物和本地植物形成反饋?zhàn)饔?同時(shí)本地植物也受到入侵植物與氮沉降交互在改變地上競(jìng)爭(zhēng)、地下競(jìng)爭(zhēng)、土壤理化性質(zhì)和化感機(jī)制等方面形成直接或間接的反饋效應(yīng),如圖1所示。本文綜合相關(guān)研究結(jié)果得出以下結(jié)論:

1)氮沉降增加了入侵植物同本地植物的地上競(jìng)爭(zhēng)能力(受氮水平影響),進(jìn)一步降低生態(tài)系統(tǒng)中的物種多樣性。大部分研究表明:與本地植物相比,在受資源限制的環(huán)境中入侵植物的競(jìng)爭(zhēng)能力更高,而氮沉降水平的增加可能會(huì)改變這種競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制,且多數(shù)入侵植物僅在低水平氮沉降表現(xiàn)出高效的資源競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制,主要表現(xiàn)在入侵植物表型可塑性的促進(jìn)方面(特別是株高)。同樣,除入侵植物的直接影響外,對(duì)氮沉降水平耐受能力較弱以及競(jìng)爭(zhēng)能力受限(株高)的本地植物在光合作用特性和資源競(jìng)爭(zhēng)特性等方面的逐漸退化,也可能是引起生態(tài)系統(tǒng)中本地植物群落物種多樣性降低的重要原因。

注:“”和“”分別代表直接影響和間接影響,“+”和“-”分別代表正反饋效應(yīng)和負(fù)反饋效應(yīng)。 圖1 氮沉降與外來入侵植物對(duì)本地生態(tài)系統(tǒng)的影響過程Fig.1 The influencing process of nitrogen deposition and alien invasive plants on local ecosystems

2)氮沉降直接改變土壤理化性質(zhì),導(dǎo)致土壤酸化、氮磷比例失衡、土壤有效氮顯著提高、土壤氮素富營(yíng)養(yǎng)化現(xiàn)象等,對(duì)本地植物群落的物種多樣性、地下微生物多樣性及其部分微生物活性可產(chǎn)生明顯的負(fù)面效應(yīng),而部分入侵植物可能會(huì)通過轉(zhuǎn)變與本地植物群落間的競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制(如由N轉(zhuǎn)變?yōu)镻)增強(qiáng)其在富氮環(huán)境中的耐受能力,進(jìn)而同本地植物形成優(yōu)勢(shì)競(jìng)爭(zhēng)。同時(shí),入侵植物釋放的化感物質(zhì)可能會(huì)與氮沉降引起的土壤理化性質(zhì)變化形成一定的緩沖效應(yīng),進(jìn)而增強(qiáng)其在異質(zhì)環(huán)境下的耐受能力。因此,氮沉降以及入侵植物引起的土壤理化性質(zhì)變化以及競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制的轉(zhuǎn)變,可能是改變?nèi)肭种参锿镜刂参镩g競(jìng)爭(zhēng)能力的原因之一。

3)氮沉降降低土壤微生物多樣性和微生物活性,增強(qiáng)入侵植物對(duì)本地植物的地下競(jìng)爭(zhēng)能力,可能會(huì)造成對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力較弱的本地植物物種逐漸退化甚至消失,進(jìn)而降低本地生態(tài)系統(tǒng)的物種豐度。這種關(guān)系可能受土壤理化性質(zhì)的影響較大,特別與氮沉降導(dǎo)致的土壤酸化有關(guān)。此外,氮沉降增強(qiáng)入侵植物地下競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)還可能與入侵植物強(qiáng)化根系與AMF的共生關(guān)系,降低本地植物與AMF的共生關(guān)系有關(guān)。

4)氮沉降降低了入侵植物對(duì)本地植物的化感強(qiáng)度。氮沉降改變?nèi)肭种参锘凶饔玫耐緩街饕w現(xiàn)在以下兩個(gè)方面:一方面是由于入侵植物不再受氮素的限制,氮素的增加降低了入侵植物對(duì)氮素的需求,從而減少分泌物以降低對(duì)氮素的競(jìng)爭(zhēng);另一方面本地植物利用充分的有效氮素進(jìn)行生長(zhǎng),同化有效資源增強(qiáng)自身可塑性,提高化感防衛(wèi)能力,進(jìn)而減輕化感物質(zhì)的毒害作用。

7 研究展望

由于氮沉降背景下入侵植物與本地生態(tài)系統(tǒng)存在眾多環(huán)境因素相互制約。因此,基于氮沉降背景下入侵植物對(duì)本地生態(tài)系統(tǒng)間的影響機(jī)制仍需進(jìn)行深入研究。為此,基于當(dāng)前的研究現(xiàn)狀,提出以下幾點(diǎn)研究展望,希冀為今后的研究思路和研究方法奠定一定的基礎(chǔ)。

1)氮沉降和外來植物入侵作為兩種生態(tài)影響因素,在強(qiáng)化兩者交互作用的同時(shí),還應(yīng)考慮其它顯著變化的環(huán)境因子,進(jìn)一步闡述在其它環(huán)境變化背景下外來入侵植物的入侵進(jìn)程并評(píng)估其所造成的生態(tài)影響,以便更加有效地防控外來入侵植物。

2)以氮沉降和外來入侵植物二者作為結(jié)合因素,強(qiáng)化外來入侵植物與本地植物群落在地上競(jìng)爭(zhēng)、地下競(jìng)爭(zhēng)、化感效應(yīng)、遺傳分化、土壤微生物多樣性、土壤微生物活性、根際共生菌群以及不同入侵植物種屬之間變化規(guī)律的銜接研究。此外,還應(yīng)重點(diǎn)聚焦入侵植物與本地植物在長(zhǎng)期高水平氮沉降背景下的耐受性、表型可塑性及基因變異性等方面的對(duì)比研究。

3)結(jié)合傳統(tǒng)研究方法與新興技術(shù)的運(yùn)用(如宏基因組學(xué)、植物蛋白組和植物代謝組等),從宏觀和微觀等方面闡述氮沉降和外來入侵植物對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能結(jié)構(gòu)的影響機(jī)制。