黃 昆，傅婷婷，黃智偉，陳 凱

(1.福建海洋研究所，福建 廈門(mén) 361013；2.福建省海陸界面生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 福建 廈門(mén) 361013)

大型底棲動(dòng)物是指生活在海洋沉積物底內(nèi)、底表以及以水中生物和非生物體為依托并能被0.5 mm孔徑網(wǎng)篩所截留的底棲生態(tài)類(lèi)群[1]，是海洋生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分，通常運(yùn)動(dòng)能力不強(qiáng)，被廣泛地用于指示其棲居環(huán)境質(zhì)量狀況[2-6]。研究了解大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)特征、多樣性指數(shù)等，對(duì)于保護(hù)海洋環(huán)境和生物多樣性資源有著重要的意義和價(jià)值[7-11]。福建省位于臺(tái)灣海峽西側(cè)，海岸線曲折復(fù)雜，長(zhǎng)度居全國(guó)第二，大型底棲動(dòng)物種類(lèi)復(fù)雜、多樣性高。關(guān)于福建近海大型底棲動(dòng)物的研究多集中于各大港灣和河口重點(diǎn)區(qū)域[12-15]，樊立靜等[16]和程宏等[17]分別報(bào)道了關(guān)于福建北部近海大型底棲動(dòng)物的研究。本文以福建南部近岸海域?yàn)檠芯繀^(qū)域，于2018年夏季在該海域進(jìn)行采樣調(diào)查，分析福建南部近岸海域大型底棲動(dòng)物的種類(lèi)組成、密度、生物量、生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)，及其與環(huán)境理化因子的相關(guān)關(guān)系，為福建省近岸海域大型底棲動(dòng)物的研究提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查海域

本次調(diào)查于2018年8月在福建南部近岸海域布設(shè)12個(gè)潮下帶大型底棲動(dòng)物取樣站，位于23.22°～ 25.17°N、117.38°～119.61°E，調(diào)查范圍北至南日島外部海域，南至南澳島外部海域，站位分布見(jiàn)圖1。調(diào)查站位自北向南以F01～F12編號(hào)。

1.2 采樣方法

潮下帶大型底棲動(dòng)物采用面積為0.20 m×0.25 m(0.05 m2)的蚌式采泥器取樣，每站連續(xù)采集沉積物4斗。沉積物樣經(jīng)淘洗后，用網(wǎng)目為0.5 mm的篩網(wǎng)分選，分離出大型底棲動(dòng)物標(biāo)本。各個(gè)樣站的4個(gè)平行樣裝入1瓶，用5%福爾馬林固定，并帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行大型底棲動(dòng)物計(jì)數(shù)、稱(chēng)重和數(shù)據(jù)處理。底棲動(dòng)物樣品、水質(zhì)和沉積物的采集、運(yùn)輸處理、分析和保存依據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范》和《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范》執(zhí)行[18-22]。水質(zhì)鹽度、pH、溶解氧數(shù)據(jù)采用多功能水質(zhì)監(jiān)測(cè)儀YSI6600現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量，總磷、總氮采用流動(dòng)分析法測(cè)定，葉綠素a采用分光光度法測(cè)定，生物量采用樣品的濕重表示。

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

采用下列指數(shù)計(jì)算分析大型底棲動(dòng)物群落的優(yōu)勢(shì)物種與多樣性[18]。

優(yōu)勢(shì)度：

Y=(ni/N)×fi(Y>0.02，即認(rèn)為該種是調(diào)查海域的優(yōu)勢(shì)種)

(1)

Margalef物種豐富度指數(shù)：

d=(S-1)/log2N

(2)

Shannon-Wiener指數(shù)：

(3)

Pielou均勻度指數(shù)：

J=H′/log2S

(4)

式中：S為采集到的種類(lèi)總數(shù)(種)；ni為第i種的個(gè)體數(shù)(種) ；N為所有種類(lèi)的個(gè)體總數(shù)(種)；fi為該種的出現(xiàn)頻率；Pi為樣品中第i種的個(gè)體數(shù)占該樣品總個(gè)體數(shù)之比。

密度數(shù)據(jù)經(jīng)四次方根轉(zhuǎn)化并標(biāo)準(zhǔn)化后，采用英國(guó)普利茅斯海洋研究所開(kāi)發(fā)的Primer 5.0軟件，以Bray-Curtis相似性測(cè)量為基礎(chǔ)，使用等級(jí)聚類(lèi)法(Cluster) 來(lái)分析群落結(jié)構(gòu)的聚合性，多維排序尺度方法(Multidimensional scaling ordination analysis，MDS) 對(duì)群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行相似性分析。采用豐度/生物量比較曲線(ABC)來(lái)分析群落的受干擾情況，豐度/生物量比較曲線(ABC)由Primer 5.0計(jì)算繪制。用W統(tǒng)計(jì)量作為 ABC 曲線法的一個(gè)統(tǒng)計(jì)量[2]，其公式為：

(5)

式中：Bi和Ai分別為 ABC 曲線中種類(lèi)序號(hào)對(duì)應(yīng)的生物量和數(shù)量的累計(jì)百分比；S為出現(xiàn)的種類(lèi)數(shù)。W的取值范圍在-1～+1之間，當(dāng)W數(shù)值為+1時(shí)預(yù)示著物種的豐度值均勻但生物量是單一生物占優(yōu)勢(shì)；當(dāng)W數(shù)值為-1時(shí)則相反。對(duì)于未受擾動(dòng)的群落，生物量曲線始終位于豐度曲線之上；當(dāng)群落受到中等程度的污染擾動(dòng)時(shí)，豐度和生物量曲線接近重合，或出現(xiàn)部分交叉；當(dāng)環(huán)境被嚴(yán)重污染時(shí)，豐度曲線位于生物量曲線之上。

利用SPSS軟件的Pearson相關(guān)性分析計(jì)算各指數(shù)與各環(huán)境因子間的相關(guān)關(guān)系。本文圖片由Surfer軟件繪制。

2 結(jié)果

2.1 種類(lèi)組成及優(yōu)勢(shì)種類(lèi)

2018年夏季調(diào)查海域共采集到大型底棲動(dòng)物126種，分屬于刺胞動(dòng)物門(mén)、扁形動(dòng)物門(mén)、紐形動(dòng)物門(mén)、環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)、星蟲(chóng)動(dòng)物門(mén)、螠蟲(chóng)動(dòng)物門(mén)、軟體動(dòng)物門(mén)、節(jié)肢動(dòng)物門(mén)、帚蟲(chóng)動(dòng)物門(mén)、棘皮動(dòng)物門(mén)以及脊索動(dòng)物門(mén)11門(mén)。其中環(huán)節(jié)動(dòng)物多毛類(lèi)的種類(lèi)最多，有62種，占總種類(lèi)數(shù)的49.2%；節(jié)肢動(dòng)物甲殼類(lèi)居第二，有30種，占總種數(shù)的23.8%；軟體動(dòng)物22種，占總種數(shù)的17.5%；其他類(lèi)有12種，占總種數(shù)的9.5%(表1)。

表1 福建省南部近海大型底棲動(dòng)物種類(lèi)、密度和生物量組成

調(diào)查海域大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種為絲鰓稚齒蟲(chóng)(Prionospiomalmgreni)、梯額蟲(chóng)(Scalibregmainflatum)和雙鰓內(nèi)卷齒蠶(Aglaophamusdibranchis)，優(yōu)勢(shì)度分別為0.06、0.05和0.05，優(yōu)勢(shì)種均為個(gè)體“小型化”的多毛類(lèi)。

調(diào)查海域各站位大型底棲動(dòng)物種類(lèi)數(shù)在8～40種之間，平均為24種/站。其中F05和F08站種類(lèi)最多，均采集到40種；F02站種類(lèi)最少，只有8種(圖2)。F12號(hào)站位采集到國(guó)家二級(jí)保護(hù)動(dòng)物廈門(mén)文昌魚(yú)(Branchiostomabelcheri)。從種類(lèi)數(shù)分布圖可看出，調(diào)查海域大型底棲動(dòng)物種類(lèi)數(shù)有近岸多、遠(yuǎn)岸少，灣口海域較多、遠(yuǎn)海較少的趨勢(shì)。

2.2 密度和生物量的空間分布

各站位的密度范圍在70～1 030 ind/m2之間，平均值為(374±322) ind/m2，各站位之間的密度分布很不均勻，其中F05號(hào)取樣站的密度最高，為1 030 ind/m2；F02號(hào)取樣站密度最低，為70 ind/m2(圖3)。各類(lèi)群密度組成以環(huán)節(jié)動(dòng)物占比最多，為59.1%；其次是節(jié)肢動(dòng)物，占30.9%；軟體動(dòng)物居第三，占4.9%(表1)。

各站位的生物量范圍在0.62～83.07 g/m2之間，平均值為(12.97±23.16) g/m2，各站位之間的生物量分布很不均勻(圖4)。其中F05號(hào)取樣站生物量最高，為83.07 g/m2；F02號(hào)取樣站最低，為0.62 g/m2(圖4)。各類(lèi)群生物量組成以節(jié)肢動(dòng)物占比最多，為54.8%；其次是軟體動(dòng)物，占17.9%；環(huán)節(jié)動(dòng)物居第三，占14.1%(表1)。

2.3 多樣性空間分布

各站位大型底棲動(dòng)物Pielou 均勻度指數(shù)J平均值為0.842，屬于較高水平，大多數(shù)站位均勻度在 0.8 以上。均勻度最高值位于F03站，為0.965；F05和F08站位的均勻度相對(duì)較低，分別為0.684和0.704。F05站采集到數(shù)量較多的絲鰓稚齒蟲(chóng)，F(xiàn)08站采集到數(shù)量較多的梯額蟲(chóng)，造成這兩個(gè)站位均勻度相對(duì)較低(圖5)。

各站位大型底棲動(dòng)物Margalef 物種豐富度指數(shù)d平均值為5.358，除了F02站位外，其余站位d值均在 3 以上；F02站豐富度最低，為2.652；最高值位于F07站，為7.558。從分布圖可以看出，大型底棲動(dòng)物豐富度呈現(xiàn)近岸高、遠(yuǎn)岸低的趨勢(shì)，接近廈門(mén)灣的海區(qū)，大型底棲動(dòng)物豐富度較高(圖6)。

各站位大型底棲動(dòng)物Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)H′平均值為3.690，除了F02站位外，其余站位H′值均在 3 以上；F02站位多樣性指數(shù)H′最低，為2.557；最高值位于F07站，為4.487。多樣性指數(shù)H′與豐富度d的分布趨勢(shì)較為相似(圖7)。

2.4 與環(huán)境因子相關(guān)性

Pearson相關(guān)性分析結(jié)果顯示研究區(qū)域各站位大型底棲動(dòng)物種類(lèi)數(shù)與pH、鹽度之間呈顯著負(fù)相關(guān)，與總氮之間呈顯著正相關(guān)。多樣性指數(shù)H′與各環(huán)境因子之間無(wú)顯著相關(guān)性。豐富度d與pH、鹽度之間呈顯著負(fù)相關(guān)，與總氮之間呈顯著正相關(guān)。密度與鹽度之間呈顯著負(fù)相關(guān)。生物量與pH、鹽度之間呈顯著負(fù)相關(guān)，與葉綠素a之間呈極顯著正相關(guān)(表2)。

從圖8各環(huán)境因子等值線分布圖可以看出，環(huán)境因子中鹽度和pH呈現(xiàn)近岸低、遠(yuǎn)海高的趨勢(shì)，靠近廈門(mén)灣的海域數(shù)值較低，原因是受陸源淡水匯入影響。同樣原因使得接近廈門(mén)灣海域總氮水平較高，在離岸較遠(yuǎn)的區(qū)域，營(yíng)養(yǎng)鹽含量較低。葉綠素a與總氮類(lèi)似，同樣存在近岸高、遠(yuǎn)海低的分布趨勢(shì)。

表2 福建省南部近海大型底棲動(dòng)物指數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)分析

2.5 群落結(jié)構(gòu)特征

研究區(qū)域大型底棲動(dòng)物，按照 Bray-curtis 相似性聚類(lèi)，以25%的相似度可劃分為4個(gè)群落(圖9～圖10) 。

群落Ⅰ包含F(xiàn)01、F04、F05、F07、F08和F09 六個(gè)站位，是以中阿曼吉蟲(chóng)(Armandiaintermedia)—雙鰓內(nèi)卷齒蠶—模糊新短眼蟹(Neoxenophthalmusobscurus)為主的群落。各站位沉積物類(lèi)型為粉砂質(zhì)砂至中粗砂之間，平均水深26 m。群落Ⅰ各站位多位于離岸距離較近的水域，沿著海岸帶呈帶狀分布，受沿岸水系影響較大。各站位種數(shù)和豐富度d較高，平均種數(shù)為30種/站位，平均豐富度d為6.337，平均均勻度J為0.823，種間分布比較均勻，平均多樣性指數(shù)H′為3.946，屬于研究區(qū)域較高水平。該區(qū)域群落結(jié)構(gòu)相對(duì)復(fù)雜、多樣性較高。

群落Ⅱ包含F(xiàn)02和F03兩個(gè)站位，是以東方長(zhǎng)眼蝦(Ogyxidesorientalis)—擬特須蟲(chóng)(Paralacydoniaparadoxa)—日本強(qiáng)鱗蟲(chóng)(Sthenolepisjaponica)為主的群落。站位沉積物類(lèi)型為粗中砂和中粗砂，水深較深，平均水深69 m。F02和F03站位于研究區(qū)域北部離岸較遠(yuǎn)的海區(qū)。群落Ⅱ種數(shù)和豐富度d相對(duì)較低，平均種數(shù)為12種/站位，平均豐富度d為3.529。平均均勻度J為0.909，種間分布很均勻，平均多樣性指數(shù)H′為3.164。該區(qū)域群落結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單，屬于研究區(qū)域中多樣性相對(duì)較低的海區(qū)。

群落Ⅲ僅有F06一個(gè)站位，沉積物類(lèi)型為粗中砂，水深35 m。該站位位于廈門(mén)灣外部海域，大型底棲動(dòng)物種數(shù)為21種，豐富度d為5.254，均勻度J為0.831，種間分布比較均勻。多樣性指數(shù)H′為3.648，屬于研究區(qū)域中等水平。

群落Ⅳ包含F(xiàn)10、F11和F12三個(gè)站位，是以雙鰓內(nèi)卷齒蠶—古明志圓蛤(Cycladicamacumingi)—紅刺尖錐蟲(chóng)(Scoloplosrubra)為主的群落。站位沉積物類(lèi)型分別為中粗砂、砂和粗中砂，平均水深38 m。群落Ⅳ位于南澳島至東山島外部海域，平均種數(shù)為20種/站位，平均豐富度d為4.654。平均均勻度J為0.840，種間分布比較均勻，平均多樣性指數(shù)H′為3.543，屬于研究區(qū)域中等水平。

4個(gè)群落平均均勻度和多樣性變化不大，其中平均均勻度均在0.8以上，平均多樣性在3～4之間，屬于較高水平。各群落平均豐富度在3.529～6.337之間，位于離岸相對(duì)較近的群落Ⅰ的豐富度最高，其次是群落Ⅲ，再次是群落Ⅳ，最低的是研究區(qū)域北部離岸較遠(yuǎn)的群落Ⅱ。與吳啟泉等[23]1984—1985年的調(diào)查資料相對(duì)比，本次調(diào)查中群落Ⅰ(中阿曼吉蟲(chóng)—雙鰓內(nèi)卷齒蠶—模糊新短眼蟹群落)和群落Ⅲ區(qū)域，位于1984—1985年調(diào)查中的近岸型群落淺縫骨螺(Murextrapa)—光滑倍棘蛇尾(Amphiopluslaevis)—模糊新短眼蟹群落位置；群落Ⅱ(東方長(zhǎng)眼蝦—擬特須蟲(chóng)—日本強(qiáng)鱗蟲(chóng)群落)位于1984—1985年調(diào)查中的中央型群落金氏真蛇尾(Ophiurakinbergi)—櫛毛頭星(Comatulapectinata)—紅色相機(jī)蟹(Camatopsisrubida)群落位置；群落Ⅳ(雙鰓內(nèi)卷齒蠶—古明志圓蛤—紅刺尖錐蟲(chóng)群落)與1984—1985年調(diào)查中的中央型群落短刀偏文昌魚(yú)(Asymmetroncultellum)—尖豆海膽(Fibulariaacuta)群落位置對(duì)應(yīng)。與1984—1985年數(shù)據(jù)相比，本次研究中特征種以體型較小的多毛類(lèi)居多。

2.6 ABC曲線分析

豐度/生物量比較曲線(ABC曲線)可以較為靈敏地反映出外界擾動(dòng)引起的大型底棲動(dòng)物群落變化[24-25]。研究區(qū)域絕大多數(shù)站位生物量曲線均位于豐度曲線上方，說(shuō)明該區(qū)域大型底棲動(dòng)物機(jī)會(huì)種與競(jìng)爭(zhēng)者比例均衡，群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定。但F10站位生物量曲線起點(diǎn)較低，生物量曲線和豐度曲線產(chǎn)生輕微交叉，W值較低，說(shuō)明此站位大型底棲動(dòng)物群落可能受到中等程度的擾動(dòng)(圖11)。

注：▲表示豐度，▼表示生物量。

3 討論

3.1 群落結(jié)構(gòu)特征

2018年夏季福建南部近岸海域調(diào)查共采集到大型底棲動(dòng)物126種，其中環(huán)節(jié)動(dòng)物多毛類(lèi)種類(lèi)最多。調(diào)查海域優(yōu)勢(shì)種均為個(gè)體“小型化”的多毛類(lèi)。

2018年夏季福建南部近岸海域各站位大型底棲動(dòng)物均勻度指數(shù)J均較高，顯示群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定未受擾動(dòng)；豐富度指數(shù)d和多樣性指數(shù)H′則顯示除了F02站位大型底棲動(dòng)物群落受到輕度擾動(dòng)，其余站位未受擾動(dòng)；豐度/生物量比較曲線(ABC曲線)分析結(jié)果顯示，F(xiàn)10站位大型底棲動(dòng)物群落可能受到中度擾動(dòng)，其余站位未受擾動(dòng)。F02是本次調(diào)查水深最深的站位，流速較急，采樣困難，可能是本站位種類(lèi)數(shù)、多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)較低的主要原因。F10站底質(zhì)較粗，采泥器取樣深度較淺，一些棲息深度較深的個(gè)體有可能未能被采集到，進(jìn)而影響到ABC曲線的結(jié)果。排除采樣誤差，綜合各指數(shù)和ABC曲線結(jié)果來(lái)看，調(diào)查海域大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定，未受到明顯外部擾動(dòng)。

MDS聚類(lèi)分析結(jié)果顯示調(diào)查海域大型底棲動(dòng)物可分為4個(gè)群落。4個(gè)群落平均均勻度和多樣性變化不大，其中平均均勻度均在0.8以上，平均多樣性指數(shù)在3～4之間，屬于較高水平。各群落平均豐富度在3.529～6.337之間，位于離岸相對(duì)較近的群落Ⅰ的豐富度最高，其次是群落Ⅲ，再次是群落Ⅳ，最低的是研究區(qū)域北部離岸較遠(yuǎn)的群落Ⅱ。4個(gè)群落以近岸型群落的群落Ⅰ和群落Ⅲ為主，本次調(diào)查有7個(gè)站位屬于這兩個(gè)群落類(lèi)型。近岸型群落自北向南沿海岸帶狀分布，受沿岸水系影響較大，群落大型底棲動(dòng)物種類(lèi)數(shù)、豐富度和多樣性指數(shù)均為調(diào)查海域最高水平，群落結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，穩(wěn)定性較高。其次是位于調(diào)查區(qū)域南部的群落Ⅳ和北部的群落Ⅱ，屬于中央型群落類(lèi)型，受外海海水影響較大。群落Ⅱ和群落Ⅳ大型底棲動(dòng)物種類(lèi)數(shù)、豐富度和多樣性指數(shù)相比近岸型群落稍低。與1984—1985年數(shù)據(jù)相比，本次研究中缺乏體型較大的特征種，而以體型較小的多毛類(lèi)居多，可能包含以下原因：1)取樣范圍和站位數(shù)量的差異，1984—1985年的調(diào)查范圍和站位數(shù)量均高于本次調(diào)查。2)采樣方法的差異，1984—1985年的調(diào)查采樣方法包括采泥器采樣和底拖網(wǎng)采樣兩種方式，本次調(diào)查采用采泥器采樣。底拖網(wǎng)采集的樣品中體型較大的物種占比會(huì)更高。3)20世紀(jì)末至今，人類(lèi)活動(dòng)對(duì)海洋環(huán)境的影響日益明顯，隨著擾動(dòng)的增加，使得小型化的r機(jī)會(huì)種占比增多，體型較大的k競(jìng)爭(zhēng)種占比減少。

與樊立靜等[16]2013年對(duì)福建北部近岸海域的研究資料對(duì)比顯示：福建南部近岸海域大型底棲動(dòng)物密度、多樣性、豐富度均高于福建北部近岸海域，生物量和均勻度處于接近水平；福建南部近岸海域大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)相對(duì)復(fù)雜，多樣性相對(duì)較高；2013年研究所布設(shè)站位更接近海灣和岸線，受人類(lèi)活動(dòng)影響相對(duì)更大，可能是福建北部近岸海域大型底棲動(dòng)物群落多樣性相對(duì)較低的主要原因。

3.2 與環(huán)境因子相關(guān)性

本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)溶解氧、總磷與大型底棲動(dòng)物群落參數(shù)間均沒(méi)有顯著相關(guān)性，分析原因可能是調(diào)查海域溶解氧和總磷變化不大，沒(méi)有達(dá)到影響大型底棲動(dòng)物群落的梯度變化。葉綠素a與大型底棲動(dòng)物生物量之間存在極顯著正相關(guān)，反映出大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力與浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力水平息息相關(guān)。pH、鹽度、總氮與大型底棲動(dòng)物群落參數(shù)間存在相關(guān)性，分析原因如下：本次調(diào)查海域布設(shè)站位離岸較遠(yuǎn)，陸源匯入營(yíng)養(yǎng)鹽(主要是總氮)濃度低，成為浮游植物生長(zhǎng)的限制性因子，進(jìn)一步影響到大型底棲動(dòng)物群落多樣性。這與海灣內(nèi)部和河口區(qū)等高營(yíng)養(yǎng)鹽海域大型底棲動(dòng)物多樣性降低的情況相反[26]。因此，pH、鹽度、總氮與大型底棲動(dòng)物群落參數(shù)間的相關(guān)性，主要是研究區(qū)域內(nèi)大型底棲動(dòng)物群落對(duì)陸源匯入營(yíng)養(yǎng)鹽水平變化的響應(yīng)。這種響應(yīng)從空間分布上表現(xiàn)出大型底棲動(dòng)物種數(shù)、密度、生物量和豐富度大致呈現(xiàn)出近岸(灣口區(qū))高、遠(yuǎn)海低的趨勢(shì)，與pH和鹽度的分布趨勢(shì)大致相反，與總氮和葉綠素a的分布趨勢(shì)大致相同。