重慶 趙德強(qiáng)

ATP是驅(qū)動細(xì)胞生命活動的直接能源物質(zhì)，與ATP相關(guān)的知識涉及結(jié)構(gòu)、變化、與化學(xué)學(xué)科的交叉等，在相關(guān)內(nèi)容的認(rèn)識上，常存在一些疑難問題，對這些疑難問題師生也常存在一些認(rèn)識誤區(qū)，現(xiàn)筆者對一些錯誤認(rèn)識進(jìn)行分析。

1.誤認(rèn)為生物的所有生理活動都是由ATP直接供能的

從低等的單細(xì)胞生物到高等的人類，能量的釋放、轉(zhuǎn)移和利用都是以ATP為中心的，這在一定程度上體現(xiàn)了生物的共性以及生物進(jìn)化過程的延續(xù)性。ATP可以把分解代謝的放能反應(yīng)與合成代謝的吸能反應(yīng)偶聯(lián)在一起。許多生理活動所需要的能量都與ATP有關(guān)。2019版人教版教材必修1《分子與細(xì)胞》第88頁提到：“細(xì)胞中絕大多數(shù)需要能量的生命活動都是由ATP直接提供能量的，如大腦思考、電鰩發(fā)電和物質(zhì)的主動運(yùn)輸都需要消耗ATP?！睆拇吮硎鲆部梢钥闯觯⒉皇羌?xì)胞中所有需要能量的生命活動都由ATP直接提供的，也有例外。

【例1】生物都有共同的祖先，下列各項(xiàng)不能作為支持這一論點(diǎn)的證據(jù)的是( )

A.所有生物共用一套遺傳密碼

B.所有生物都由ATP直接供能

C.各種生物的細(xì)胞具有基本相同的結(jié)構(gòu)

D.所有生物的生命活動都是靠能量驅(qū)動的

【答案】D

此題是2019版人教版教材必修2《遺傳與進(jìn)化》第104頁“練習(xí)與應(yīng)用”中的第3題，選項(xiàng)B所描述的“所有生物都由ATP直接供能”是正確的，但這并不是說所有生物都只由ATP直接供能。不由ATP直接供能的例子有：從DNA合成RNA的過程中，伴隨著ATP、GTP、CTP、UTP特殊化學(xué)鍵的水解；多糖的合成代謝中用到的是尿苷三磷酸(UTP)；磷脂的合成過程中用到的是胞苷三磷酸(CTP)；蛋白質(zhì)的合成過程中用到的是鳥苷三磷酸(GTP)；在RNA翻譯后的修飾過程中，都是由GTP供能的；在光合作用暗反應(yīng)過程中，C3的還原是由ATP和NADPH直接供能的。因此，認(rèn)為“生物的所有生命活動都由ATP直接供能”是錯誤的。

從能量的來源看：當(dāng)反應(yīng)由左向右進(jìn)行時(shí)，為能量的利用過程，即ATP水解釋放能量，可直接供給生命活動的能量需要。而當(dāng)反應(yīng)由右向左進(jìn)行時(shí)，為能量的轉(zhuǎn)移過程，所需要的能量對于動物和人來說，來自細(xì)胞內(nèi)呼吸作用分解糖類等有機(jī)物釋放的能量；而對于綠色植物來說，ADP轉(zhuǎn)化成ATP時(shí)所需要的能量，除了來自呼吸作用以外，還來自光合作用吸收并轉(zhuǎn)化的光能，因此反應(yīng)中的能量來源是不同的。

從反應(yīng)所需酶的種類看：ATP的分解是一種水解反應(yīng)，所需的酶應(yīng)該為水解酶，而ATP的形成是一種合成反應(yīng)，催化該反應(yīng)的酶應(yīng)屬合成酶。

從反應(yīng)的場所看：ATP的合成與分解的場所是不同的。例如，能合成ATP的場所主要有細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)、線粒體和葉綠體。而能分解ATP的場所比較多，一般情況下，哪里的生理活動需要能量，哪里就會有ATP的水解。

因此，ATP的合成與分解并不是同時(shí)進(jìn)行的。所以教師在解釋這個(gè)問題時(shí)，可解釋為物質(zhì)是循環(huán)的，才會使ATP不會因消耗而枯竭，而能量是不循環(huán)的，主要依靠呼吸作用分解有機(jī)物等生理活動源源不斷地供能，只有這樣才能保證生命活動順利進(jìn)行。

3.誤認(rèn)為細(xì)胞中ATP含量很多

常有人誤認(rèn)為細(xì)胞中ATP含量很多，且在劇烈運(yùn)動、饑餓或代謝旺盛時(shí)ATP分解量大于ATP合成量或ATP合成量大于ATP分解量。其實(shí)在細(xì)胞中ATP含量很少，人體內(nèi)約有50.7 g ATP，只能維持劇烈運(yùn)動0.3秒，但生命活動需要消耗大量能量，其能量供應(yīng)依賴于ATP與ADP間的快速轉(zhuǎn)化，轉(zhuǎn)化過程中，由于ADP、Pi等可重復(fù)利用，只要提供光能、化學(xué)能等能量，生物體就可以不斷合成ATP以滿足生命活動的需要。ATP與ADP的轉(zhuǎn)化速率隨細(xì)胞代謝狀況的不同而不同，但二者總處于動態(tài)平衡中，不能說成ATP的合成量大于分解量，也不能說成ATP的分解量大于合成量。也可以從另一個(gè)角度分析，ATP并不像體內(nèi)的脂肪一樣，是可以用來存儲能量的物質(zhì)，而是用于滿足生命活動所需要的主要能源物質(zhì)，細(xì)胞本身現(xiàn)成的ATP是很少的，但在生命活動旺盛的細(xì)胞中，ATP合成得快，分解得也快，從而滿足了生物體生命活動的需要。

人教版教材中關(guān)于“高能磷酸鍵”的表述是一個(gè)不斷修正變化的過程：2004版人教版教材中關(guān)于高能磷酸鍵的表述是“ATP分子的結(jié)構(gòu)式可以簡寫成A—P～P～P，其中A代表腺苷，P代表磷酸基團(tuán)，～代表一種特殊的化學(xué)鍵，叫做高能磷酸鍵，ATP分子中大量的能量就儲存在高能磷酸鍵中”；2007版人教版教材將“ATP分子中大量的能量就儲存在高能磷酸鍵中”修正為“高能磷酸鍵斷裂時(shí)，大量的能量會釋放出來”；2019版人教版教材刪除了“高能磷酸鍵”的說法，調(diào)整了有關(guān)敘述“由于兩個(gè)相鄰的磷酸基團(tuán)都帶負(fù)電荷而相互排斥等原因，使得這種化學(xué)鍵不穩(wěn)定，末端磷酸基團(tuán)有一種離開ATP而與其他分子結(jié)合的趨勢，也就是具有較高的轉(zhuǎn)移勢能。當(dāng)ATP在酶的作用下水解時(shí)﹐脫離下來的末端磷酸基團(tuán)挾能量與其他分子結(jié)合，從而使后者發(fā)生變化?！笨梢姡滩牡淖兓涌茖W(xué)，2019版人教版教材修正了ATP水解時(shí)能量的來源。

在物質(zhì)發(fā)生化學(xué)反應(yīng)時(shí)，反應(yīng)物化學(xué)鍵斷裂的過程需要吸收能量，且生成物化學(xué)鍵的形成也是要釋放能量的。從圖1的ATP水解過程可以看出：ATP外側(cè)的P—O鍵和水中的H—O鍵發(fā)生斷裂，都是需要吸收能量的，同時(shí)，形成ADP中的O—H鍵和磷酸中的P—O鍵，都要釋放能量?？傮w來看，ATP水解時(shí)釋放的能量大于吸收的能量，這樣ATP水解的過程在總體上就是釋放能量的過程，1 mol ATP水解釋放的能量高達(dá)30.54 kJ。

圖1

5.誤認(rèn)為光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP只能用于暗反應(yīng)糖類的合成

光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP不是只能用于暗反應(yīng)合成糖類。光反應(yīng)的場所是葉綠體的類囊體薄膜，暗反應(yīng)的場所是葉綠體基質(zhì)，ATP可以由葉綠體的類囊體薄膜轉(zhuǎn)移到葉綠體基質(zhì)中供暗反應(yīng)合成糖類，但是，從生命觀念的物質(zhì)與能量觀可理解，既然ATP這種物質(zhì)在葉綠體中，那么葉綠體中只要是需要消耗ATP的生理過程，都是可以利用ATP的，與ATP的來源無關(guān)。葉綠體本身是半自主復(fù)制的細(xì)胞器，可自主進(jìn)行DNA的復(fù)制及部分蛋白質(zhì)的合成，在幼嫩葉綠體中，其光合色素含量還不夠多，其DNA的復(fù)制和部分蛋白質(zhì)的合成所需要的ATP也可來源于呼吸作用，而當(dāng)葉綠體充分成熟后，其光反應(yīng)可產(chǎn)生較多的ATP，這時(shí)，DNA的復(fù)制和部分蛋白質(zhì)的合成所需要的ATP也可來自光反應(yīng)。因此，光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP除用于暗反應(yīng)合成糖類外，還可用于合成蛋白質(zhì)，也可用于暗反應(yīng)外的其他生理過程。

2019版人教版教材必修1《分子與細(xì)胞》第103頁中提到：“二是在有關(guān)酶的催化作用下，提供能量促使ADP與Pi反應(yīng)形成ATP。這樣，光能就轉(zhuǎn)化為儲存在ATP中的化學(xué)能。這些ATP將參與第二個(gè)階段合成有機(jī)物的化學(xué)反應(yīng)”，教材所指的是光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP可以參與暗反應(yīng)，而不是指ATP只能參與暗反應(yīng)糖類的合成。

高考試題也佐證了ATP是能量“通貨”，并不是光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP只能用于暗反應(yīng)糖類的合成。

【例2】(2016年，江蘇卷，第32題節(jié)選)(3)葉綠體中光反應(yīng)產(chǎn)生的能量既用于固定CO2，也參與葉綠體中生物大分子________的合成。

【答案】核酸、蛋白質(zhì)

【例3】(2018年，江蘇卷，第29題節(jié)選)圖2為某植物葉肉細(xì)胞中有關(guān)甲、乙兩種細(xì)胞器的部分物質(zhì)及能量代謝途徑示意圖(NADPH指[H])，請回答下列問題：

圖2

(3)甲輸出的三碳糖在氧氣充足的條件下，可被氧化為________后進(jìn)入乙，繼而在乙的________(填場所)徹底氧化分解成CO2；甲中過多的還原能可通過物質(zhì)轉(zhuǎn)化，在細(xì)胞質(zhì)中合成NADPH，NADPH中的能量最終可在乙的________(填場所)轉(zhuǎn)移到ATP中。

(4)乙產(chǎn)生的ATP被甲利用時(shí)，可參與的代謝過程包括________(填序號)。

①C3的還原 ②內(nèi)外物質(zhì)運(yùn)輸

③H2O裂解釋放O2④酶的合成

【答案】(3)丙酮酸 基質(zhì)中 內(nèi)膜上 (4)①②④

從例3的圖示信息和試題設(shè)問所給的答案信息還可以看出：ATP是能量“通貨”，線粒體產(chǎn)生的ATP也可供葉綠體利用。

6.誤認(rèn)為離體后的ATP不能供能

ATP這種能源物質(zhì)并不是只在細(xì)胞內(nèi)發(fā)揮作用，離開生物體的ATP也是能發(fā)揮作用的。有人做過如下實(shí)驗(yàn)：用小刀將數(shù)十只螢火蟲的發(fā)光器割下，干燥后研磨成粉末，取三等份分別裝入三支試管，各加入少量水使之混合，置于黑暗處，可見試管內(nèi)有淡黃色熒光出現(xiàn)，一段時(shí)間后熒光消失。接著，在三支試管中分別加入等量的蒸餾水、葡萄糖溶液和ATP溶液，之后，仍在黑暗處進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)只有滴加了ATP溶液的試管中出現(xiàn)了熒光。實(shí)驗(yàn)螢火蟲的發(fā)光器中存在少量的ATP，與蒸餾水混合后，在酶的作用下發(fā)生水解，釋放的能量轉(zhuǎn)化成光能，因此出現(xiàn)熒光。由于離體的發(fā)光器不能進(jìn)一步合成ATP，所以當(dāng)ATP消耗完后，熒光也隨之消失。加入葡萄糖溶液的試管不會出現(xiàn)熒光現(xiàn)象，加入ATP溶液的試管會出現(xiàn)熒光，則說明葡萄糖雖然是生物體的重要能源物質(zhì)，但它所含的化學(xué)能不能直接用于生命活動，ATP才是生命活動的直接能源物質(zhì)。本實(shí)驗(yàn)證明了ATP是生物的直接能源物質(zhì)，且離體后也能供能。

對ATP部分知識產(chǎn)生認(rèn)識誤區(qū)，有的源于對教材內(nèi)容的多元解讀、錯誤解讀，有的源于對概念的變化沒有及時(shí)更新，有的源于習(xí)慣流行的錯誤，也有的源于知識背景的差異等等，但只要教師查閱權(quán)威資料，用求真求實(shí)的治學(xué)態(tài)度，一定會消除認(rèn)識誤區(qū)。