姜倪皓，張世浩，張?jiān)姾?/p>

1.楚雄師范學(xué)院資源環(huán)境與化學(xué)學(xué)院，云南 楚雄 675000；2.河池學(xué)院化學(xué)與生物工程學(xué)院，廣西 河池 546300；3.楚雄師范學(xué)院教育學(xué)院，云南 楚雄 675000

種間關(guān)系是生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容。種間聯(lián)結(jié)是不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，用以描述由于群落生境差異造成的不同物種分布的相互關(guān)系，它是植物群落重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征之一，是群落結(jié)構(gòu)形成和演化的重要基礎(chǔ)（Haukisalmi et al.，1998）。研究群落內(nèi)主要物種的種間聯(lián)結(jié)特征，有助于正確認(rèn)識(shí)群落的組成和功能及演替趨勢(shì)，對(duì)植物資源的保護(hù)和利用、生物多樣性保護(hù)以及植被恢復(fù)與重建等具有重要的意義（劉海等，2017；江煥等，2019）。采用種間聯(lián)結(jié)性等數(shù)量生態(tài)學(xué)方法探討生物入侵后群落中物種間的聯(lián)結(jié)性是研究入侵生物和本土物種間相互作用的重要切入點(diǎn)，當(dāng)前國(guó)內(nèi)對(duì)外來(lái)植物入侵群落的種間聯(lián)結(jié)的報(bào)道相對(duì)較少（郭連金等，2009；郭佳琦等，2021）。在群落尺度上，微地形因子和土壤養(yǎng)分，水分等微生境因子的差異及它們之間的協(xié)同作用會(huì)導(dǎo)致生境異質(zhì)性，進(jìn)而影響植物的空間分布（謝玉彬等，2012；吳昊，2015），研究物種種間聯(lián)結(jié)性及物種分布與環(huán)境的關(guān)系有助于了解優(yōu)勢(shì)物種對(duì)資源利用的生態(tài)習(xí)性及其相互關(guān)系，也有助于揭示群落的水平空間配置情況和物種分布的主導(dǎo)環(huán)境因子，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的科學(xué)經(jīng)營(yíng)管理等具有重要意義（陳佳卉等，2021）。

紫莖澤蘭（Ageratinaadenophora）是菊科（Compositae）紫莖澤蘭屬（AgeratinaSpach）的多年生叢生型半灌木狀草本植物，是中國(guó)外來(lái)入侵物種中危害最嚴(yán)重的植物之一（Wang et al.，2006；Gui et al.，2008）。紫莖澤蘭入侵影響生物群落的結(jié)構(gòu)與功能，打破了群落內(nèi)物種共存的生態(tài)格局（陳旭等，2021），給入侵地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)和環(huán)境造成了嚴(yán)重的危害。哀牢山位于中國(guó)西南部云南省的云貴高原、橫斷山脈和西藏高原之間，是云南重要的氣候與生態(tài)類(lèi)型的分界線。該區(qū)域擁有典型的亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)，生物多樣性較豐富，植物區(qū)系地理成分復(fù)雜（王高升等，2008）。筆者在哀牢山東麓的野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭早已入侵該區(qū)域并在該區(qū)域有迅速擴(kuò)散蔓延的趨勢(shì)，這將造成該區(qū)域植物群落物種多樣性喪失、自然生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能下降等破壞性影響，嚴(yán)重威脅該區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

目前，關(guān)于紫莖澤蘭入侵群落植物種間聯(lián)結(jié)性及物種分布與環(huán)境的關(guān)系的研究仍相對(duì)缺乏（劉海等，2017），尤其針對(duì)哀牢山地區(qū)紫莖澤蘭群落尚無(wú)相關(guān)的研究報(bào)道。本研究以哀牢山紫莖澤蘭群落為研究對(duì)象，利用χ2檢驗(yàn)、方差比率法、種間聯(lián)結(jié)系數(shù)、Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)等數(shù)量分析方法，對(duì)研究區(qū)紫莖澤蘭入侵群落主要植物的種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行定量分析。采用冗余分析（RDA），方差分解，隨機(jī)森林模型和結(jié)構(gòu)方程模型共同探究環(huán)境因子對(duì)主要物種分布及入侵的影響。旨在探究以下3個(gè)科學(xué)問(wèn)題：（1）紫莖澤蘭與伴生物種的種間關(guān)系和相互影響如何？（2）影響群落物種分布的主要環(huán)境因子是什么？（3）影響入侵植物入侵強(qiáng)度指數(shù)、群落可入侵性指數(shù)和群落穩(wěn)定性指數(shù)的主要環(huán)境因子是什么？這些科學(xué)問(wèn)題的合理解答將為該區(qū)域紫莖澤蘭入侵后植物群落的管理以及本土生物多樣性保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

雙柏縣處于滇中干旱地區(qū)，屬環(huán)境敏感區(qū)域和生態(tài)環(huán)境脆弱地區(qū)，同時(shí)雙柏縣亦是哀牢山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的核心區(qū)域。本研究區(qū)位于哀牢山北段東麓的雙柏縣愛(ài)尼山鄉(xiāng)安龍哨森林管護(hù)點(diǎn)所轄的林區(qū)，地理坐標(biāo)為 101°56′—101°57′E、24°44′—24°45′N(xiāo)（圖1）。該區(qū)域?qū)俦眮啛釒Ц咴撅L(fēng)氣候，年平均降雨量927 mm，年平均氣溫15 ℃。土壤類(lèi)型以紅壤為主。

圖1 研究區(qū)位置Figure 1 Location of study area

研究區(qū)域的喬木層以云南松（Pinus yunnanensis）為主，混生少量滇木荷（Schimanoronhae）和麻櫟（Quercusacutissima）。該區(qū)域植被長(zhǎng)期維持自然生長(zhǎng)發(fā)育狀態(tài)，對(duì)紫莖澤蘭入侵也未采取任何防控措施，紫莖澤蘭呈現(xiàn)蔓延的趨勢(shì)。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2020年7月，在紫莖澤蘭典型分布區(qū)域內(nèi)（相對(duì)豐度＞50%），設(shè)置垂直于群落邊緣的3條垂直樣帶，每條樣帶內(nèi)設(shè)置10個(gè)20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地，測(cè)定每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)胸徑大于1 cm的立木的種類(lèi)、數(shù)量、基徑、胸徑、樹(shù)高等因子，記錄郁閉度、海拔等群落和環(huán)境因子信息。同時(shí)在每個(gè)樣地內(nèi)分別沿對(duì)角線設(shè)置3個(gè)1 m×1 m的樣方，在90個(gè)樣方內(nèi)調(diào)查紫莖澤蘭及其他灌草層物種的株數(shù)、株高和蓋度等特征。坡向的原始記錄是以朝東為起點(diǎn)（即為0），順時(shí)針旋轉(zhuǎn)的角度表示。坡向數(shù)據(jù)處理時(shí)，采取每45°為1個(gè)區(qū)間的劃分等級(jí)制的方法，數(shù)字越大，表示越向陽(yáng)、越干熱（張峰等，2003）。

1.2.2 土壤理化性狀測(cè)定

采集每個(gè)小樣方中心0—20 cm土層的土壤樣品，將每個(gè)樣地中3個(gè)小樣方土壤混合，土樣過(guò)0.25 mm篩后保存，土壤理化性質(zhì)分析均為常規(guī)分析方法（黃慶陽(yáng)等，2020）。土壤含水量采用烘干法。土壤容重采用環(huán)刀法。采用電位法（水土比為2.5∶1）測(cè)量土壤pH值。電導(dǎo)率由手持電導(dǎo)率儀測(cè)定。有機(jī)質(zhì)含量測(cè)定用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測(cè)定。全氮測(cè)定采用半微量開(kāi)氏法。全磷測(cè)定采用鉬銻抗分光光度法。全鉀測(cè)定采用原子吸收分光光度法。土壤中有效氮含量測(cè)定采用堿解擴(kuò)散法。有效磷測(cè)定采用紫外/可見(jiàn)分光光度計(jì)。有效鉀測(cè)定采用 1 mol·L-1乙酸銨浸提法。

1.2.3 重要值及生態(tài)位特征測(cè)定

采用重要值反映物種在群落中的優(yōu)勢(shì)程度，剔除偶見(jiàn)種后，基于相對(duì)頻度、相對(duì)多度、相對(duì)密度和相對(duì)高度的相關(guān)數(shù)據(jù)計(jì)算重要值，取相對(duì)重要值大于 1.0且出現(xiàn)頻率最高的 10個(gè)物種進(jìn)行后續(xù)分析。重要值計(jì)算公式（張金屯，2018）如下：

式中：

B(sw)i——物種i的Shannon-Wiener生態(tài)位寬度指數(shù)，值域?yàn)閇0, lnr]；

Oik——物種i和k的生態(tài)位重疊指數(shù)；

Cik——物種i與物種k的生態(tài)位相似比例，Cik值域?yàn)閇0, 1]；

Pij——物種i在第j資源位上的重要值；

Pkj——物種k在第j資源位上的重要值。

1.2.4 總體聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)

采用零聯(lián)結(jié)模型導(dǎo)出方差比率（Rv）法檢驗(yàn)多物種間的總體關(guān)聯(lián)性（Schluter，1984；張金屯，2018）。Rv＞1表示物種間總體上表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)，Rv＜1表示物種間總體上表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)。采用統(tǒng)計(jì)量（W）來(lái)檢驗(yàn)多物種間的關(guān)聯(lián)程度，χ20.95＜W＜χ20.05表示關(guān)聯(lián)不顯著，反之則表示關(guān)聯(lián)顯著。計(jì)算公式為：

式中：

Pi——物種i出現(xiàn)的頻率；

S——物種總數(shù)；

N——總樣方數(shù)；

Tj——樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)；

t——各樣方內(nèi)物種數(shù)的平均值；

ni——物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)。以Rv值作為群落內(nèi)主要物種間的總體聯(lián)結(jié)指數(shù)，在獨(dú)立性零假設(shè)條件下，Rv的期望值為1。Rv＞1表示物種間總體上表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)，Rv＜1表示物種間總體上表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)。采用統(tǒng)計(jì)量（W）來(lái)檢驗(yàn)多物種間的關(guān)聯(lián)程度，W=N×Rv；χ20.95＜W＜χ20.05表示關(guān)聯(lián)不顯著，反之則表示關(guān)聯(lián)顯著。

1.2.5 種間聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)

采用χ2統(tǒng)計(jì)量檢驗(yàn)對(duì)種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行定性研究，應(yīng)用SPSS 19.0計(jì)算Yates連續(xù)性校正χ2值。Yates的連續(xù)性校正公式如下（張金屯，2018）：

式中：

a——2個(gè)物種共同出現(xiàn)的樣方數(shù)；

b、c——僅有1個(gè)物種出現(xiàn)的樣方數(shù)；

d——2個(gè)物種均出現(xiàn)的樣方數(shù)。當(dāng)χ2＜3.841，即P＞0.05，種間聯(lián)結(jié)性不顯著；當(dāng) 3.841＜χ2＜6.635，即0.01＜P＜0.05，種間聯(lián)結(jié)性顯著；當(dāng)χ2＞6.635時(shí)，即P＜0.01，認(rèn)為種間聯(lián)結(jié)性極顯著。χ2值本身沒(méi)有負(fù)值，本研究使用V比值判斷種間關(guān)聯(lián)性。V=(a+b)-(b+c)/(a+b+c+d)，當(dāng)V＞0時(shí)，種間關(guān)聯(lián)性為正聯(lián)結(jié)；當(dāng)V＜0時(shí)，種間關(guān)聯(lián)性為負(fù)聯(lián)結(jié)。

1.2.6 種間關(guān)聯(lián)程度測(cè)定

采用聯(lián)結(jié)系數(shù)Ca對(duì)χ2統(tǒng)計(jì)量檢驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行進(jìn)一步檢驗(yàn)。計(jì)算公式如下（張金屯等，2018）：當(dāng)ad≥bc時(shí)，Ca=(ad-bc)/[(a+b)(b+c)]；當(dāng)ad＜bc時(shí)，且d≥a時(shí)，Ca=(ad-bc)/[(a+b)(a+c)]；當(dāng)ad＜bc時(shí)，且d＜a時(shí)，Ca=(ad-bc)/[(b+d)(d+c)]；Ca值域?yàn)閇-1,1]，Ca值越趨向1，表明種間正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；Ca值越趨近-1，表明種間負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；Ca值為0，表明種間相對(duì)獨(dú)立。

1.2.7 種間關(guān)聯(lián)程度測(cè)定

采用優(yōu)勢(shì)種的重要值作為 Spearman秩相關(guān)分析的數(shù)量指標(biāo)。Spearman秩相關(guān)系數(shù)計(jì)算公式（張金屯，2018）：

式中：

n——樣方數(shù)；

xik和xjk——種i和種j在樣方k中的秩。

rs(i,j)——值域?yàn)閇-1, 1]，正值表示正相關(guān)，負(fù)值表示負(fù)相關(guān)。

1.2.8 入侵植物入侵強(qiáng)度指數(shù)及群落可入侵性指數(shù)

采用入侵植物入侵強(qiáng)度指數(shù)（Invasion intensity index of alien invasive plants，Iii）表征入侵植物入侵強(qiáng)度，Iii值越大表示入侵植物的入侵強(qiáng)度越高（Wang et al.，2020）。采用群落可入侵性指數(shù)（Community invasibility index，Cii）表征群落可入侵性水平，Cii值越大表示群落可入侵性越高（Wang et al.，2020）。

入侵植物入侵強(qiáng)度指數(shù)（Iii），計(jì)算公式如下：

群落可入侵性指數(shù)（Cii），計(jì)算公式如下：

式中：

Pimax——所有調(diào)查樣方內(nèi)入侵植物相對(duì)豐度最大值；

Pi——調(diào)查樣方內(nèi)入侵植物的相對(duì)豐度。Cii值越大表示群落可入侵性越高。

1.2.9 群落穩(wěn)定性

群落穩(wěn)定性采用以下兩種計(jì)算方法：

（1）群落穩(wěn)定性指數(shù)（community stability index）以物種種群密度變異系數(shù)（coefficient of variation，CV）的倒數(shù)ICV表示，計(jì)算公式如下（Wang et al.，2020）：

式中：

μ——調(diào)查樣方內(nèi)各植物種類(lèi)的平均密度；

σ——調(diào)查樣方內(nèi)各植物種類(lèi)密度的標(biāo)準(zhǔn)差（SD）。ICV值越大表示群落穩(wěn)定性越高。

（2）使用鄭元潤(rùn)（2000）改進(jìn)后的M.Godron穩(wěn)定性測(cè)定方法測(cè)定紫莖澤蘭入侵群落的穩(wěn)定性。先計(jì)算出群落中主要物種的頻度，按相對(duì)頻度的大小順序逐步累積，與主要物種總物種數(shù)的倒數(shù)累積一一對(duì)應(yīng)，建立模糊散點(diǎn)平滑曲線模型。繪制經(jīng)過(guò)（0, 100）、（100, 0）的直線，該線段與平滑曲線的交點(diǎn)即為所求解。交點(diǎn)坐標(biāo)越接近（20, 80），表示群落越穩(wěn)定。

1.2.10 統(tǒng)計(jì)分析

以?xún)?yōu)勢(shì)植物相對(duì)重要值為基礎(chǔ)，利用 Canoco 5.0軟件對(duì)物種重要值矩陣進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（detrended correspondence analysis，DCA），DCA排序前 4個(gè)軸中最大值為 2.7。然后進(jìn)行冗余分析（RDA)，通過(guò)前向選擇（forward selection）法和蒙特卡洛檢驗(yàn)（Monte Carlo test，循環(huán)次數(shù)499）篩選影響顯著（P＜0.05）的環(huán)境因子，探討環(huán)境因子對(duì)物種分布的影響。基于約束性排序結(jié)果，通過(guò)多元線性逐步回歸方法分析環(huán)境因子對(duì)群落穩(wěn)定性、群落可入侵性及入侵植物入侵強(qiáng)度的相對(duì)影響，影響程度以標(biāo)準(zhǔn)化的偏回歸系數(shù)確定。

基于R（4.1.2）軟件，運(yùn)用“Vegan”數(shù)據(jù)包里的“Varpart”功能進(jìn)行方差分解分析。為了驗(yàn)證逐步回歸分析結(jié)果，利用隨機(jī)森林模型分析環(huán)境因子對(duì)群落穩(wěn)定性、群落可入侵性及入侵植物入侵強(qiáng)度的相對(duì)重要性，為了判斷隨機(jī)森林模型的可靠性，對(duì)每個(gè)模型進(jìn)行十折交叉驗(yàn)證。

入侵植物與環(huán)境因子間的關(guān)系較復(fù)雜，為厘清各環(huán)境因子的貢獻(xiàn)，引入結(jié)構(gòu)方程模型分析各環(huán)境因子對(duì)紫莖澤蘭入侵的影響。根據(jù)已知的土壤因子與紫莖澤蘭入侵及群落穩(wěn)定性之間的因果關(guān)系，借助Amos 7.0軟件構(gòu)建初始模型。選用擬合指數(shù)（GFI＞0.9）、漸進(jìn)殘差均方和平方根（RMSEA＜0.08）、顯著性概率值（P＞0.05）等指標(biāo)評(píng)價(jià)模型優(yōu)度（王酉石等，2011）。最終選取全磷、有效鉀、土壤pH值、土壤溫度作為土壤因子，構(gòu)建出最優(yōu)結(jié)構(gòu)方程模型。利用模型中各路徑標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù)，定量表示不同因素對(duì)的相對(duì)群落穩(wěn)定性指數(shù)、群落可入侵性指數(shù)及入侵植物入侵強(qiáng)度指數(shù)的相對(duì)作用大小。

2 結(jié)果與分析

2.1 紫莖澤蘭與伴生物種的生態(tài)位分析

根據(jù) 90個(gè)樣方統(tǒng)計(jì)資料，紫莖澤蘭入侵群落共有29種植物。其中，喬木17種，灌木4種，草本植物6種，蕨類(lèi)植物2種，隸屬21科27屬。本研究選取了群落中重要值大于1.0且出現(xiàn)頻率最高的10個(gè)物種作為主要物種（表1）。重要值排在前3位的物種依次為紫莖澤蘭（Ageratinaadenophora）（28.90%）、里白（Diplopterygiumglaucum）（22.31%）和虎杖（Reynoutriajaponica）（7.89%）。生態(tài)位寬度較大的物種依次為紫莖澤蘭（0.79）、里白（0.76）和芒萁（Dicranopterisdichotoma）（0.59）。

表1 草本層優(yōu)勢(shì)種重要值及其生態(tài)位寬度Table 1 Importance value and niche breadth of dominant species in herbaceous layer

生態(tài)位相似比例能夠反映同一群落的不同種群對(duì)環(huán)境資源利用的相似性和物種生物學(xué)特性。紫莖澤蘭群落主要物種的生態(tài)位相似性系數(shù)平均值為 0.312，與紫莖澤蘭生態(tài)位相似性最高的為里白（Cik=0.642）。生態(tài)位相似性系數(shù)為0的種對(duì)有19個(gè)（42.22%），生態(tài)位相似性系數(shù)在 (0, 0.5]區(qū)間的種對(duì)共11個(gè)（24.44%）（表2），表明大部分物種對(duì)環(huán)境資源的需求有較大差異。

表2 紫莖澤蘭群落主要優(yōu)勢(shì)種間的生態(tài)位相似性比例（對(duì)角線上）和生態(tài)位重疊指數(shù)（對(duì)角線下）Table 2 Niche similarity (above the diagonal) and niche overlap (below the diagonal) of dominant plant species in Ageratina adenophora community

紫莖澤蘭群落主要物種的生態(tài)位重疊指數(shù)的范圍在 (0, 1]區(qū)間，生態(tài)位重疊指數(shù)平均值為0.394。與紫莖澤蘭生態(tài)位重疊最高的為里白（Oik=0.735）。生態(tài)位重疊指數(shù)在0.5以上的種對(duì)有21對(duì)，占總數(shù)的46.67%（表2），且其中8對(duì)發(fā)生在紫莖澤蘭與伴生植物間，這些種對(duì)在環(huán)境資源不足時(shí)會(huì)產(chǎn)生激烈的競(jìng)爭(zhēng)。

2.2 群落總體聯(lián)結(jié)性和種間聯(lián)結(jié)分析

紫莖澤蘭群落主要物種間的總體聯(lián)結(jié)性計(jì)算結(jié)果如表3所示，總體聯(lián)結(jié)性的方差比率Rv=0.181＜1，表明主要物種間總體呈負(fù)聯(lián)結(jié)狀態(tài)。而檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量（W）未落入界限χ20.95＜W＜χ20.05，表明Rv顯著偏離1，即多物種間整體負(fù)聯(lián)結(jié)具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。研究表明，哀牢山紫莖澤蘭群落主要物種間的總體聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)為顯著負(fù)聯(lián)結(jié)。

表3 主要物種間的總體聯(lián)結(jié)性Table 3 Overall interspecific associations among dominant species

χ2檢驗(yàn)結(jié)果表明（圖2A），在10個(gè)主要物種構(gòu)成45個(gè)種對(duì)，呈不顯著正聯(lián)結(jié)的種對(duì)有7對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的 15.56%；11個(gè)種對(duì)呈極顯著或顯著正聯(lián)結(jié)，占總種對(duì)數(shù)的24.44%；呈不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)有15對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的33.33%；呈極顯著或顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)有12對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的26.67%。正負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)的比值為0.67，負(fù)聯(lián)結(jié)占優(yōu)勢(shì)，這與群落整體關(guān)聯(lián)性呈負(fù)關(guān)聯(lián)的結(jié)果相一致。聯(lián)結(jié)系數(shù)Ca（圖2B）和Spearman秩相關(guān)分析（圖2C）結(jié)果的正負(fù)聯(lián)結(jié)比分別為0.67和0.73，表明種對(duì)間負(fù)聯(lián)結(jié)占據(jù)相對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，優(yōu)勢(shì)種間聯(lián)結(jié)比較松散，各自趨向于獨(dú)立分布。

圖2 主要物種的χ2檢驗(yàn)（A）、聯(lián)結(jié)系數(shù)（Cr）（B）和Spearman秩相關(guān)分析（C）半矩陣圖Figure 2 Semi-matrix diagram of χ2-test coefficient (a),association coefficient (b) and Spearman’s rank correlation coefficients of interspecific association among main species

綜上所述，本研究調(diào)查區(qū)域內(nèi)的紫莖澤蘭與土蜜樹(shù)（Brideliatomentosa）、羊耳菊（Inulacappa）、石海椒（Reinwardtiaindica）及白茅（Imperata cylindrica）之間具有一定的正聯(lián)結(jié)，而紫莖澤蘭與里白和虎杖的種間聯(lián)結(jié)均呈極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)。

2.3 群落穩(wěn)定性分析

M.Godron穩(wěn)定性計(jì)算結(jié)果見(jiàn)表 4，群落穩(wěn)定性坐標(biāo)為（40.25, 59.75），與理想群落穩(wěn)定點(diǎn)（20,80）相比向下移動(dòng)了28.63歐氏距離，說(shuō)明群落處于不穩(wěn)定狀態(tài)。

表4 群落穩(wěn)定性分析結(jié)果（M.Godron法）Table 4 Results of community stability(M.Godron’s method)

2.4 環(huán)境因子與物種分布的關(guān)系

RDA排序結(jié)果顯示，前2個(gè)排序軸累積解釋了物種環(huán)境關(guān)系總方差的78.65%，第1排序軸所含的生態(tài)信息豐富，對(duì)變異的解釋率較高（76.40%）（表5）。前2軸的特征根之和占總特征根值的78.65%，說(shuō)明RDA前2軸在解釋物種組成變異中起主要作用。對(duì)入侵群落主要物種組成影響顯著的環(huán)境因子為有效鉀、土壤溫度、土壤pH值（表6）。其中，有效鉀與第1軸呈極顯著正相關(guān)，土壤溫度與第2軸呈顯著正相關(guān)，土壤pH值與第2軸呈極顯著負(fù)相關(guān)（圖3A），這 3個(gè)環(huán)境因子分別解釋了群落組成 47.00%、19.50%和 13.70%的變異（表 6）。紫莖澤蘭（S6）重要值與全磷、全鉀和土壤溫度均呈較大負(fù)相關(guān)，而與有效磷、有效鉀和有效氮呈較大正相關(guān)。

表5 物種分布與入侵相關(guān)指數(shù)沿環(huán)境因子的RDA排序結(jié)果Table 5 RDA calculation of species distribution and invasion-related indexes along environmental gradients

方差分解結(jié)果表明（圖4A），土壤因子與地形與生物因子之間有不同程度的協(xié)同作用，共同解釋了 13.90%的群落物種組成變異。土壤因子是群落物種組成變異最主要的解釋因子，能夠解釋22.30%的變異。其中，土壤因子對(duì)群落物種組成變異的單獨(dú)解釋力最大（22.30%）；其次為地形與生物因子，解釋 5.60%的變異，另有 58.20%的變異未能被解釋。

2.5 紫莖澤蘭入侵強(qiáng)度、群落可入侵性及群落穩(wěn)定性與環(huán)境因子的關(guān)系

RAD前兩軸累計(jì)包含了80.69%的解釋率（表5），其中，第1排序軸所含的生態(tài)信息豐富，對(duì)入侵強(qiáng)度指數(shù)、群落可入侵性指數(shù)、群落穩(wěn)定性指數(shù)的變異的解釋率較高（79.18%）。決定RDA第1軸的環(huán)境因子為總磷（r= -0.911，P=0.002），解釋率為65.7%（表6），沿著RDA第1軸從左往右，全磷含量逐漸下降。入侵強(qiáng)度指數(shù)、群落可入侵性指數(shù)與全磷呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。群落穩(wěn)定性指數(shù)則與總磷呈一定的正相關(guān)，而與有效鉀呈一定的負(fù)相關(guān)（圖3B）。

圖3 物種分布（A）和入侵相關(guān)指數(shù)（B）沿環(huán)境因子的RDA二維排序圖Figure 3 Two-dimensional RDA ordination diagram of species (A) and invasion-related indexes (B) along environmental gradients

表6 環(huán)境因子與RDA排序軸之間的相關(guān)系數(shù)Table 6 Correlation coefficients between RDA axis and environment factors

方差分解分析結(jié)果表明（圖4B），土壤因子和地形與生物因子對(duì)入侵相關(guān)指數(shù)變異的單獨(dú)解釋率分別為17.00%和8.90%，兩者交互作用解釋率為4.10%。另有 70%的變異未得到解釋?zhuān)砻鞔嬖谳^多未知因素影響入侵相關(guān)指數(shù)。

圖4 環(huán)境因子對(duì)物種分布（A）和入侵相關(guān)指數(shù)（B）的解釋率Figure 4 Explanatory power of different environmental factors for species distribution (A)and invasion-related indexes (B)

逐步回歸模型分析結(jié)果顯示（表 7），全磷與入侵植物入侵強(qiáng)度指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，決定系數(shù)r2值表明全磷含量能解釋入侵植物入侵強(qiáng)度指數(shù)63.90%的變化。全磷與群落可入侵性指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，全磷對(duì)群落可入侵性指數(shù)的解釋率為66.50%。有效鉀與群落穩(wěn)定性指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，對(duì)群落穩(wěn)定性指數(shù)的解釋率為44.20%。

表7 入侵相關(guān)指數(shù)與環(huán)境因子的逐步回歸分析Table 7 Stepwise regression analysis of intrusion-related indexes and environmental factors

隨機(jī)森林模型結(jié)果表明，在所有變量中，全磷對(duì)入侵強(qiáng)度指數(shù)（圖5A）和群落可入侵性指數(shù)（圖5B）的相對(duì)重要性最高，而有效鉀對(duì)群落穩(wěn)定性指數(shù)的相對(duì)重要性最高（圖5C），這些結(jié)果與回歸模型所得結(jié)果一致。

圖5 環(huán)境因子對(duì)入侵植物入侵強(qiáng)度指數(shù)（A）、群落可入侵性指數(shù)（B）、群落穩(wěn)定性指數(shù)（C）的重要性Figure 5 Importance of environmental factors to invasion intensity index of alien invasive plants(A), community invasibility index (B) and community stability index (C), respectively

2.6 結(jié)構(gòu)方程分析

結(jié)構(gòu)方程結(jié)果表明，影響入侵植物入侵強(qiáng)度指數(shù)、群落可入侵性指數(shù)及群落穩(wěn)定性指數(shù)的土壤因子相同，但相對(duì)作用大小存在差異。對(duì)入侵植物入侵強(qiáng)度指數(shù)有顯著影響的土壤因子是土壤全磷（P＜0.05），其直接路徑系數(shù)為-0.833（圖 6A）。土壤全磷對(duì)群落可入侵性指數(shù)的影響顯著（P＜0.05），其直接路徑系數(shù)為-0.836（圖 6B）。土壤有效鉀對(duì)群落穩(wěn)定性指數(shù)存在直接效應(yīng)，路徑系數(shù)為-0.669（圖6C）。此外，土壤全磷對(duì)有效鉀有顯著影響（P＜0.01），路徑系數(shù)為-0.858（圖6）。

圖6 入侵植物入侵強(qiáng)度指數(shù)（A）、群落可入侵性指數(shù)（B）、群落穩(wěn)定性指數(shù)（C）與環(huán)境因子結(jié)構(gòu)方程模型Figure 6 Structural equation model for invasion intensity index of alien invasive plants (A), community invasibility index (B), community stability index (C) and environmental factors

3 討論

3.1 紫莖澤蘭群落主要物種生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)

在本研究中，主要物種的生態(tài)位寬度與重要值排序基本一致。紫莖澤蘭占據(jù)最大的重要值和生態(tài)位寬度。另外，紫莖澤蘭重要值的變異系數(shù)最?。?0.50%），說(shuō)明其在不同樣地中的分布相對(duì)均勻。在調(diào)查區(qū)域內(nèi)，紫莖澤蘭在群落中占主導(dǎo)地位，具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力以及適應(yīng)環(huán)境、利用資源的能力，這也是紫莖澤蘭快速穩(wěn)定占領(lǐng)新生境、入侵成功的重要原因（鄧丹丹等，2015；李霞霞等，2017）。紫莖澤蘭群落總體生態(tài)位重疊程度不高，而生態(tài)位相似性分析結(jié)果表明大部分物種對(duì)環(huán)境資源的利用差異較大，因此，當(dāng)前群落內(nèi)大部分物種間的競(jìng)爭(zhēng)尚不激烈（鄭曉陽(yáng)等，2018；黃慶陽(yáng)等，2020），在環(huán)境資源充裕時(shí)尚能共存。伴生種中里白和虎杖的重要值較大，同時(shí)二者與紫莖澤蘭生態(tài)位重疊指數(shù)均大于 0.5。有研究表明，里白對(duì)南方紅壤環(huán)境具有獨(dú)特的適應(yīng)機(jī)制，且該物種與芒萁一樣都屬于南方紅壤侵蝕區(qū)優(yōu)良的水土保持植物（熊平生等，2012；李小飛等，2013）；虎杖為中國(guó)傳統(tǒng)中藥材，具有廣泛的藥用價(jià)值（Fabian et al.，2021），因其具有較強(qiáng)的生長(zhǎng)繁殖能力，虎杖在歐洲多國(guó)被認(rèn)定為入侵植物（Stefanowicz et al.，2017）。本研究中，里白和虎杖在紫莖澤蘭群落中保持較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力，這與二者具有較強(qiáng)的生長(zhǎng)和繁殖能力及較強(qiáng)的生境適應(yīng)性有關(guān)。

通常，處于演替初期的群落，物種間的關(guān)聯(lián)性較弱，甚至表現(xiàn)出較強(qiáng)的負(fù)關(guān)聯(lián)，而正聯(lián)結(jié)的種對(duì)越多，物種間關(guān)聯(lián)性越強(qiáng)，群落越穩(wěn)定（郭忠玲等，2004；劉潤(rùn)紅等，2020）。本研究中，主要物種間的總體聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)為顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，且χ2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)AC測(cè)定以及Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果均表明紫莖澤蘭群落中負(fù)相關(guān)的種對(duì)數(shù)遠(yuǎn)大于正相關(guān)的種對(duì)數(shù)，表明群落尚未達(dá)到穩(wěn)定。種間正聯(lián)結(jié)有2種情況：（1）一個(gè)物種對(duì)另一物種產(chǎn)生依賴(lài)；（2）生態(tài)學(xué)特征和生存環(huán)境的差異和互補(bǔ)性，使各物種相互兼容。本研究中，紫莖澤蘭與土蜜樹(shù)、羊耳菊、石海椒等優(yōu)勢(shì)灌木之間呈現(xiàn)出一定的正聯(lián)結(jié)。另外，里白和虎杖之間呈現(xiàn)出一定的正聯(lián)結(jié)，二者與草本層的白蒿（Herbaartimisiae）、芒萁及野豌豆（Viciasepium）等本土草本之間亦呈現(xiàn)一定的正聯(lián)結(jié)。推測(cè)本研究中大部分種對(duì)間的正聯(lián)結(jié)關(guān)系屬于第二種情況。物種之間存在空間或資源的排斥爭(zhēng)奪造成種間負(fù)關(guān)聯(lián)（郭佳琦等，2021），本研究中里白和虎杖與紫莖澤蘭的種間聯(lián)結(jié)均呈極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，二者與紫莖澤蘭之間存在著較大的排斥性，表明二者與紫莖澤蘭之間存在空間、環(huán)境資源等的競(jìng)爭(zhēng)。通常認(rèn)為，種間聯(lián)結(jié)度與生態(tài)位重疊指數(shù)呈正相關(guān)（吳佳夢(mèng)等，2019），即種間正聯(lián)結(jié)越強(qiáng)，生態(tài)位重疊越大，反之亦然。亦有研究認(rèn)為，種間關(guān)聯(lián)程度與生態(tài)位重疊值并不具有一致性（吳佳夢(mèng)等，2019；姜倪皓等，2021），由資源競(jìng)爭(zhēng)引起的負(fù)關(guān)聯(lián)生態(tài)位重疊值較高（陳旭，2008），本研究中亦得到類(lèi)似結(jié)果，這也表明從生態(tài)位理論來(lái)解釋入侵植物與本土植物優(yōu)勢(shì)種種間關(guān)聯(lián)性存在一定的局限性。

競(jìng)爭(zhēng)替代控制是入侵植物主要的生態(tài)控制方法，亦是目前普遍認(rèn)可的控制方法（Li et al.，2015)。在兼顧生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益的前提下，綜合群落可入侵性-物種功能群多樣性假說(shuō)（Naeem et al.，2000）、替代控制植物選擇標(biāo)準(zhǔn)（Li et al.，2015）及本文結(jié)果，本研究建議將具有較強(qiáng)生長(zhǎng)能力、適應(yīng)性較強(qiáng)、兼具生態(tài)或經(jīng)濟(jì)效益作為本研究區(qū)域選擇替代控制植物的重要標(biāo)準(zhǔn)。未來(lái)或可考慮在研究區(qū)域內(nèi)利用本土植物里白和虎杖對(duì)哀牢山地區(qū)紫莖澤蘭進(jìn)行替代控制。在紫莖澤蘭已入侵的群落中優(yōu)先栽培里白和虎杖，既可以抵抗紫莖澤蘭的入侵，又能在資源匱乏時(shí)與其形成利用性競(jìng)爭(zhēng)，遏制紫莖澤蘭的蔓延。同時(shí)，里白還能發(fā)揮水土保持功能，而虎杖作為一種藥用價(jià)值很高的中藥藥材，或可成為林區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展新的增長(zhǎng)點(diǎn)。此外，盡管虎杖作為在當(dāng)?shù)刈匀簧鷳B(tài)系統(tǒng)中自然定居的本土植物，亦有研究表明在歐洲多地河岸區(qū)，虎杖的落葉分解產(chǎn)生了植物毒素，進(jìn)而對(duì)河岸和溪流不同植物群落產(chǎn)生正向和負(fù)向雙方面的影響（Cybill et al.，2020），因此，亟待開(kāi)展相關(guān)的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)監(jiān)測(cè)體系及替代控制植物配置模型的應(yīng)用研究。

3.2 環(huán)境因子對(duì)物種分布及紫莖澤蘭入侵的影響

入侵植物可改變?nèi)肭值氐纳鷳B(tài)環(huán)境，從而利于自身生長(zhǎng)或抑制其他植物生長(zhǎng)（Holmgrem et al.，1997；萬(wàn)方浩等，2011）。土壤養(yǎng)分在紫莖澤蘭植物入侵過(guò)程中起著重要作用，研究表明紫莖澤蘭入侵群落的土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、有效磷、有效鉀含量顯著提高，紫莖澤蘭入侵顯著提高了土壤養(yǎng)分，且有效養(yǎng)分對(duì)紫莖澤蘭入侵較敏感（Hu et al.，2019；劉潮等，2007；吳天馬等，2007；鄧丹丹等，2015）。另外，亦有研究發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭入侵群落的土壤全磷、有效磷、有效鉀含量均顯著下降（Sun et al.，2013；吳天馬等，2007）。本研究中，紫莖澤蘭重要值與全磷和全鉀均呈較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)，而與有效鉀呈較強(qiáng)的正相關(guān)。紫莖澤蘭可直接利用的速效元素的含量增加，對(duì)紫莖澤蘭生長(zhǎng)發(fā)育有促進(jìn)作用，紫莖澤蘭這種改變土壤營(yíng)養(yǎng)環(huán)境的能力為其在貧瘠生境的順利入侵提供了有利條件（Hu et al.，2019；劉潮等，2007；鄧丹丹等，2015）。另一方面，本研究結(jié)果亦表明，在多數(shù)情況下，紫莖澤蘭入侵對(duì)土壤養(yǎng)分的影響較復(fù)雜，沒(méi)有表現(xiàn)出一致的規(guī)律性。

本研究中，對(duì)紫莖澤蘭群落主要物種組成影響顯著的環(huán)境因子為有效鉀、土壤溫度、土壤pH值。強(qiáng)大入侵力源于入侵植物的強(qiáng)大的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)特性，而這將導(dǎo)致土壤養(yǎng)分被大量消耗，從而影響本地植物的生長(zhǎng)（Stefanowicz et al.，2017；鄧丹丹等，2015）。有研究表明，紫莖澤蘭植株的鉀含量較高（劉潮等，2007），同時(shí)紫莖澤蘭在生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)土壤中的含磷和含鉀的化合物具有很強(qiáng)的活化作用，并且對(duì)磷、鉀具有較強(qiáng)的吸收能力和較大的需求量（Hu et al.，2019；牛紅榜等，2007）。本研究發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭的入侵強(qiáng)度指數(shù)和群落可入侵性指數(shù)均與有效鉀呈較強(qiáng)的正相關(guān)。因此，推測(cè)紫莖澤蘭將土壤中大量的全鉀轉(zhuǎn)換成有效鉀，然后被其吸收利用，促使其在與本地植物群落的競(jìng)爭(zhēng)中取勝，從而利于其成功入侵（Hu et al.，2019；鄧丹丹等，2015）。本研究中，逐步回歸分析、隨機(jī)森林模型及結(jié)構(gòu)方程模型的結(jié)果均表明，群落穩(wěn)定性指數(shù)與土壤有效鉀含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，紫莖澤蘭入侵地的物種多樣性隨入侵程度加重而降低（張修玉等，2010），以致植物功能群?jiǎn)我换?，進(jìn)而導(dǎo)致群落穩(wěn)定性下降。

南方土壤酸性強(qiáng)，活性鐵、鋁含量高，土壤對(duì)磷固定作用強(qiáng)，有效磷含量低（Yan et al.，2020；李杰等，2011）。本研究樣地土壤全磷含量均值為1.708 g·kg-1，遠(yuǎn)高于中國(guó)表層土壤全磷含量均值0.78 g·kg-1（Tian et al.，2010），但是可能由于樣地所處區(qū)域?qū)儆谒嵝约t壤地區(qū)（李杰等，2011），土壤的固磷作用較強(qiáng)，導(dǎo)致土壤磷有效性降低，磷難以被植物利用而成為植物生長(zhǎng)的主要限制因子。本研究中，全磷與紫莖澤蘭入侵強(qiáng)度指數(shù)和群落可入侵性指數(shù)均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。此外，本研究發(fā)現(xiàn)，土壤全磷與有效鉀呈較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)，有研究表明在耕作土中土壤有效鉀含量隨著磷施用量的增加而降低（鄭昭佩等，2004），但是在自然土壤條件下，尚無(wú)法對(duì)此作出很好的解釋?；诒狙芯拷Y(jié)果，推測(cè)紫莖澤蘭入侵促進(jìn)土壤全鉀向植物可利用的鉀素形態(tài)轉(zhuǎn)化，而有效鉀含量提高則促進(jìn)紫莖澤蘭生長(zhǎng)，導(dǎo)致土壤pH提高（劉潮等，2007），進(jìn)而提高磷素的有效性（李杰等，2011），最終導(dǎo)致土壤全磷含量降低。

本研究中，紫莖澤蘭重要值與土壤pH呈較強(qiáng)的正相關(guān)，而紫莖澤蘭的入侵強(qiáng)度指數(shù)和群落可入侵性指數(shù)均與土壤pH呈一定的正相關(guān)。研究表明，紫莖澤蘭凋落物分解產(chǎn)生的酸性物質(zhì)較少，其群落下土壤pH較高，這有利于土壤酶發(fā)揮作用，利于其對(duì)養(yǎng)分的吸收（劉潮等，2007）。土壤過(guò)度酸化，將會(huì)使土壤理化性質(zhì)變劣，不利于土壤養(yǎng)分的保存和積累（Mccoll et al.，1991）。本研究區(qū)主要的喬木樹(shù)種為云南松（Pinusyunnanensis），有研究表明云南松通過(guò)根際酸化來(lái)適應(yīng)低磷環(huán)境（戴開(kāi)結(jié)等，2005）。另外，研究表明，虎杖群落能顯著降低土壤 pH 值（Dassonville et al.，2011；Stefanowicz et al.，2017），在本研究中亦觀察到了類(lèi)似的結(jié)果，而土壤pH值降低將進(jìn)一步降低磷等元素的有效性（文亦芾等，2005），進(jìn)而可能限制紫莖澤蘭的蔓延。

本研究樣地均處于海拔1600 m以上的高山地區(qū)，氣溫低，晝夜溫差大，而紫莖澤蘭重要值與土壤溫度呈一定的負(fù)相關(guān)。研究表明，紫莖澤蘭種子萌發(fā)溫度范圍較廣，在亞適宜的低溫下，萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)均高于本地植物（張麗坤等，2014）。寒冷冬季，在本地植物葉片凋落、處于休眠和半休眠狀態(tài)時(shí)，紫莖澤蘭仍保持大面積的葉片與活躍的光合作用（Wang et al.，2013），另外紫莖澤蘭表現(xiàn)較強(qiáng)的耐低溫逆境能力（Gong et al.，2010），這些生物學(xué)特性將促進(jìn)紫莖澤蘭利用其他物種不能利用的資源，進(jìn)而有利于其向更高海拔區(qū)域擴(kuò)展。

植被郁閉度在70%以上，紫莖澤蘭幾乎無(wú)法入侵（何永福等，2005）。本研究中，紫莖澤蘭重要值和郁閉度幾乎無(wú)相關(guān)關(guān)系，本研究樣地主要喬木為云南松，且郁閉度均值為73%，針葉林特殊的葉形使得針葉林林下光照強(qiáng)度仍顯著高于闊葉林，因此光照未成為紫莖澤蘭入侵的主要限制因子（朱文達(dá)等，2013；宋紫玲等，2019）。

4 結(jié)論

（1）紫莖澤蘭入侵群落中，紫莖澤蘭的重要值和生態(tài)位寬度均最大。伴生種中里白和虎杖的重要值較大，同時(shí)二者與紫莖澤蘭的生態(tài)位重疊指數(shù)均大于0.5。

（2）入侵群落總體呈現(xiàn)顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，群落處于非穩(wěn)定狀態(tài)。紫莖澤蘭與里白和虎杖均具有極顯著的負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系。未來(lái)或可考慮利用里白和虎杖對(duì)哀牢山地區(qū)的紫莖澤蘭進(jìn)行替代控制。

（3）對(duì)紫莖澤蘭入侵群落主要物種組成影響顯著的環(huán)境因子為有效鉀、土壤溫度、土壤pH值。

（4）土壤全磷與入侵植物入侵強(qiáng)度指數(shù)及群落可入侵性指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，有效鉀與群落穩(wěn)定性指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。