簡俊濤 王清華 楊 輝 劉 駿 朱傳杰 李玉鵬張 彬 張 震 全洪雷 謝彥周 王成社
(1南陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院,473000,河南南陽;2焦作市農(nóng)林科學(xué)研究院,454002,河南焦作;3西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院/旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,712100,陜西咸陽)
小麥條銹病是可引起大區(qū)病害流行的氣傳病害,一般可導(dǎo)致10%~30%的產(chǎn)量損失,病害嚴(yán)重時(shí)可造成絕收[1]。南陽位于河南省西南部,在豫鄂陜?nèi)〗唤纾D晷←湻N植面積約為66.7萬hm2,總產(chǎn)量占河南總產(chǎn)的10%,對于保障河南省乃至全國的口糧安全至關(guān)重要。南陽處于小麥生產(chǎn)區(qū)的長江中下游麥區(qū)和黃淮麥區(qū)的過渡區(qū)[2-3],獨(dú)特的氣候?qū)е虏『Πl(fā)生較重,南陽是小麥條銹病重要的冬繁和春季流行區(qū),1990年南陽麥區(qū)小麥條銹病大爆發(fā),造成本地19.7萬hm2小麥?zhǔn)転?zāi)嚴(yán)重,2017年南陽小麥條銹病大流行,條銹病發(fā)生面積49.7萬hm2,近年南陽春季小麥條銹病表現(xiàn)出擴(kuò)展蔓延流行加快、流行盛期長且危害面積大的趨勢[4-6]。當(dāng)前南陽部分主栽品種西農(nóng)979、鄭麥9023和衡觀35等條銹抗性喪失[7],可能加劇南陽麥區(qū)條銹病病害的發(fā)生和爆發(fā),使用抗病品種抵御條銹病發(fā)生是最經(jīng)濟(jì)環(huán)保的手段之一,這對外來小麥品種和本地小麥新品種在條銹病抗性選育上提出了更高的要求。南陽麥區(qū)小麥生長后期多陰雨、寡照,生殖生長后期氣候多變且生殖生長期短,被業(yè)界認(rèn)為是中筋小麥主產(chǎn)區(qū),而不適宜優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋(中強(qiáng)筋)小麥生產(chǎn)。胡學(xué)旭等[8]對2006-2014年我國小麥品質(zhì)進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)強(qiáng)筋和弱筋小麥比例在減少,中筋小麥比例在增加。洪宇等[9]對2020年我國小麥品質(zhì)進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)面包加工品質(zhì)依然總體水平不高,“強(qiáng)筋不強(qiáng)、弱筋不弱”的問題仍然較為突出,近年各育種單位越來越重視優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥新品種選育,立足于南陽盆地,科研人員進(jìn)行了嘗試和探索,李金良等[10]對南陽小麥生態(tài)區(qū)進(jìn)行研究,將南陽市分為4個(gè)小麥生態(tài)區(qū),其中伏牛山山前崗丘平底適宜強(qiáng)筋小麥的種植;李金榜等[11]研究不同氮肥基追比對鄭麥7698的品質(zhì)影響,發(fā)現(xiàn)以基肥、追肥比4:6為優(yōu);張磊等[12]對鄭麥7698在河南省14個(gè)地市種植并進(jìn)行品質(zhì)分析,發(fā)現(xiàn)在南陽也達(dá)到了優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋標(biāo)準(zhǔn)。對2種物候型小麥品種優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋的小偃81和中筋的西農(nóng)1376進(jìn)行分播期研究,發(fā)現(xiàn)在南陽麥區(qū)分播期種植的小偃81均能達(dá)到優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋或中強(qiáng)筋指標(biāo),此外對矮抗58及其衍生小麥品種品質(zhì)進(jìn)行分析[13-14]也發(fā)現(xiàn),在南陽優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥品種周麥32和周麥36部分年份品質(zhì)也能達(dá)到優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋或中強(qiáng)筋。對周8425B與小偃81的家系在南陽進(jìn)行早晚播,后代半數(shù)家系品質(zhì)達(dá)到強(qiáng)筋(中強(qiáng)筋)指標(biāo)[15]。蔚睿等[16]對黃淮麥區(qū)小麥新品種(系)抗條銹水平進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)條銹抗性較10年前大幅度提高。國家黃淮南片小麥區(qū)域試驗(yàn)材料來源豐富,適應(yīng)性廣,樣品抗性、品質(zhì)突出,覆蓋了陜西、江蘇、河南和安徽等省份。為篩選和培育適合南陽麥區(qū)的優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋(中強(qiáng)筋)小麥品種,本研究選用2020-2021年國家黃淮南片區(qū)域試驗(yàn)的91份小麥品種(系)為材料,對條銹抗性、品質(zhì)及重要農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析,為新品種在南陽麥區(qū)推廣和優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋資源利用提供參考。
試驗(yàn)材料為2020-2021年國家黃淮南片參加區(qū)域試驗(yàn)的91份(編號(hào)P1~P91)小麥新品種(系),2020年區(qū)域試驗(yàn)材料和2021年區(qū)域試驗(yàn)材料在南陽種植收獲后的材料用于品質(zhì)測定。條銹菌流行小種條中32和條中34由西北農(nóng)林科技大學(xué)王保通教授課題組提供。
以銘賢169作為感病對照,于2020-2021年2月中下旬在南陽田間進(jìn)行噴霧接種混合菌種條中32和條中34。4月中下旬、5月初和5月上旬調(diào)查南陽發(fā)病情況。參照文獻(xiàn)[17-18]的方法,按照0~9級標(biāo)準(zhǔn)記錄反應(yīng)型,0~3級為高度抗?。≧),4~6級為中度抗?。∕R),7級為中度感?。∕S),8~9級為高度感病(S),當(dāng)反應(yīng)型高于7級但發(fā)病病程緩慢記為慢條銹(SR),參照國家區(qū)域試驗(yàn)抗病鑒定結(jié)果,綜合評判抗病類型。
參照區(qū)域試驗(yàn)記載標(biāo)準(zhǔn)對幼苗習(xí)性、抽穗期、株高、株型、旗葉葉姿、穗型、穗長、千粒重及穗粒數(shù)等農(nóng)藝指標(biāo)進(jìn)行記錄和測定,對2020年征集的區(qū)域試驗(yàn)種子樣品及2021年南陽收獲后的種子測定主要品質(zhì)指標(biāo),適當(dāng)參照國家區(qū)域試驗(yàn)結(jié)果綜合評判品質(zhì)。主要測定品質(zhì)指標(biāo)包括蛋白質(zhì)含量、穩(wěn)定時(shí)間、濕面筋含量、最大拉伸阻力、吸水率和拉伸面積。采用法國肖邦公司CD-1仿工業(yè)試驗(yàn)?zāi)シ蹤C(jī)將清理干凈的種子制粉(出粉率70%,-5℃儲(chǔ)存)。使用瑞典Perten公司的近紅外谷物分析儀DA7200測定蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量和吸水率;參照AACC54-10方法,使用德國Brabender公司的拉伸儀(Extensograph)測定最大拉伸阻力和拉伸面積;參照AACC54-21方法,采用810104型電子粉質(zhì)儀(Farinograph,德國Brabender公司)測定穩(wěn)定時(shí)間。
使用Excel 2007對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理,用SPSS 22.0進(jìn)行聚類分析,用GGE Biplot進(jìn)行最優(yōu)指標(biāo)篩選。
從表1可見,91份國家黃淮南片區(qū)域試驗(yàn)品種(系)區(qū)試條銹抗性鑒定結(jié)果表明,有高抗品種1份(1.10%),慢條銹34份(37.36%),中感26份(28.57%),高感30份(32.97%)。南陽混合菌種接種鑒定結(jié)果表明有高抗14份(15.38%),中抗25份(27.47%),中感28份(30.77%),高感24份(26.37%)。
表1 91份區(qū)域試驗(yàn)小麥品種(系)系譜、條銹抗性及品質(zhì)特性Table 1 Pedigree,stripe rust resistance and quality of 91 wheat varieties(lines)for regional test
續(xù)表1 Table 1(continued)
區(qū)域試驗(yàn)于2021年在南陽種植收獲測定的品質(zhì)結(jié)果表明,有強(qiáng)筋7份(7.69%)、中強(qiáng)筋13份(14.29%)以及中筋71份(78.02%),這20份強(qiáng)筋及中強(qiáng)筋品種(系)參照系譜來源,優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋親本使用頻次前3位的是新麥26、鄭麥366和周麥32。對2020年區(qū)域試驗(yàn)參試樣品進(jìn)行品質(zhì)測定,結(jié)果顯示,有強(qiáng)筋21份(23.08%),中強(qiáng)筋36份(39.56%),中筋34份(37.36%)。
由表2可知,2020年區(qū)域試驗(yàn)參試樣品蛋白質(zhì)平均含量達(dá)到14.05%,變幅11.16%~17.10%,變異系數(shù)7.79%;濕面筋平均含量達(dá)到30.81%,變幅25.40%~37.50%,變異系數(shù)4.81%;吸水率平均達(dá)到59.56%,變異系數(shù)較小,為2.42%;穩(wěn)定時(shí)間平均值達(dá)到9.61min,變幅大,變異系數(shù)18.30%;最大拉伸阻力平均值達(dá)到577.23EU,變幅347.00~799.00EU,變異系數(shù)最小,僅1.61%;拉伸面積平均達(dá)到128.45cm2,變幅63.00~198.00cm2,變異系數(shù)4.02%。總體而言,穩(wěn)定時(shí)間和蛋白質(zhì)含量變異系數(shù)較大,吸水率和最大拉伸阻力變異系數(shù)較小,濕面筋含量和拉伸面積變異系數(shù)居中。從2020年區(qū)域試驗(yàn)參試樣品品質(zhì)和主要品質(zhì)指標(biāo)變異分析結(jié)果可見,近年各育種單位加強(qiáng)了優(yōu)質(zhì)麥選育,然而從區(qū)域試驗(yàn)材料于2021年在南陽種植收獲后測定的結(jié)果顯示,部分品種(系)品質(zhì)在南陽種植后不達(dá)標(biāo)。
表2 2020年91份區(qū)域試驗(yàn)小麥品種(系)樣品主要品質(zhì)指標(biāo)變異分析Table 2 Variation analysis of main quality indexes of 91 wheat varieties(lines)for regional test in 2020
如圖1所示,參照2021年南陽條銹病抗性結(jié)果,對區(qū)域試驗(yàn)91份小麥品種(系)中的39份條銹抗性達(dá)到中抗及以上的材料根據(jù)主要農(nóng)藝指標(biāo)幼苗習(xí)性、抽穗期、株高、株型、旗葉、穗型、穗長、千粒重及穗粒數(shù)進(jìn)行聚類分析。在平方歐式距離6.25時(shí)分為7個(gè)類群。類群Ⅰ包括存麥29、德研1650、中育1686、鄭麥158、泛麥26、豫農(nóng)903、西農(nóng)172、渦麥169、許科10號(hào)、西農(nóng)1125和西農(nóng)161,特點(diǎn)是幼苗半匍匐、抽穗期波動(dòng)大但總體偏早、株高中等、株型中緊略松散、旗葉上沖、穗紡錘形、穗中等偏短,千粒重和穗粒數(shù)中等,突出特點(diǎn)是穗中等偏短。類群Ⅱ包括陜禾1028和泉麥39,突出特點(diǎn)是株高中等、長方形穗、穗中等偏長。類群Ⅲ包括渦麥179、豫農(nóng)905、輪選125和憨豐3468,突出特點(diǎn)是千粒重偏小、穗粒數(shù)多、旗葉斜上沖,憨豐3468千粒重40.3g,豫農(nóng)905穗粒數(shù)平均36.7個(gè)。類群Ⅳ包括瑞華麥519、科麥1609、商麥185、西農(nóng)162、泛麥23、職院171、偃高160、西農(nóng)9112和中金795,突出特點(diǎn)是千粒重中等偏大、抽穗中早,科麥1609千粒重達(dá)到51.4g。類群Ⅴ只有豐工40,突出特點(diǎn)是幼苗直立、抽穗早、株高偏高、穗偏短、千粒重高、穗粒數(shù)少。類群Ⅵ包括西農(nóng)1366、現(xiàn)麥686、鄭研麥176、泛育麥20和鄭麥33,突出特點(diǎn)是旗葉上沖、穗中長、穗粒數(shù)多。Ⅶ類群包括鄭麥163、新麥58、駐麥586、百農(nóng)5819、新農(nóng)9799、西農(nóng)609和富麥916,突出特點(diǎn)是株型偏緊湊、株高中矮,其中新麥58株高最矮,為67cm。在平方歐式距離為18.75處,類群Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ又聚為一類,類群Ⅵ和Ⅶ聚為一類。
圖1 39份條銹中抗及以上品種(系)的重要農(nóng)藝性狀聚類分析Fig.1 Cluster analysis of 39 varieties(lines)with moderate or above stripe rust resistance in important agronomic traits
如表3所示,對2021年南陽條銹病抗性結(jié)果達(dá)到中抗及以上的39份品種(系)進(jìn)行品質(zhì)分析,其中蛋白質(zhì)平均含量達(dá)到13.98%,變幅11.78%~15.91%,變異系數(shù)7.48%;濕面筋平均含量達(dá)到30.79%,變幅25.80%~36.00%,變異系數(shù)5.29%;吸水率平均達(dá)到61.98%,變異系數(shù)較小,為2.64%;穩(wěn)定時(shí)間平均值達(dá)到10.36min,變幅大,變異系數(shù)20.16%;最大拉伸阻力平均值達(dá)到463.74EU,變幅199.00~788.00EU,變異系數(shù)最小,為2.57%;拉伸面積平均達(dá)到77.77cm2,變幅5.00~151.00cm2,變異系數(shù)8.15%。穩(wěn)定時(shí)間和拉伸面積變異系數(shù)較大,其次是蛋白質(zhì)和濕面筋含量,吸水率和最大拉伸阻力變異系數(shù)較小。拉伸面積均值小,變異系數(shù)較大,推測2021年在南陽麥區(qū)拉伸面積為影響品質(zhì)的重要指標(biāo),可能是品質(zhì)是否達(dá)到優(yōu)質(zhì)的一個(gè)關(guān)鍵指標(biāo),變異系數(shù)較大也說明對于這一重要指標(biāo)來說區(qū)域試驗(yàn)材料豐富,依然可能選出適宜南陽麥區(qū)的優(yōu)質(zhì)小麥品種。
表3 2021年39份條銹中抗及以上小麥區(qū)試品種(系)主要品質(zhì)指標(biāo)變異分析Table 3 Variation analysis of main quality indexes of 39 wheat varieties(lines)with moderate stripe rust resistance or above in 2021
參照2021年南陽條銹病抗性鑒定結(jié)果,在條銹病抗性達(dá)到中抗及以上,抽穗期早于對照周麥18,以及2021年國家區(qū)域試驗(yàn)品質(zhì)結(jié)果和2021年南陽收獲后品質(zhì)結(jié)果,同時(shí)達(dá)標(biāo)的優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋及中強(qiáng)筋材料,僅有6份表現(xiàn)出抗性好、早穗型且品質(zhì)達(dá)到強(qiáng)筋及中強(qiáng)筋,這6份中有5份材料進(jìn)入生產(chǎn)試驗(yàn),分別是富麥916、泛麥26、西農(nóng)1125、陜禾1028和泛育麥20,西農(nóng)172完成試驗(yàn)程序準(zhǔn)備報(bào)審。對這6份優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋及中強(qiáng)筋小麥品種品質(zhì)和關(guān)鍵農(nóng)藝指標(biāo)進(jìn)行分析,可為后續(xù)南陽麥區(qū)優(yōu)質(zhì)麥推廣利用、優(yōu)質(zhì)親本選擇和優(yōu)質(zhì)麥選育提供參考。參照圖1,6份優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋及中強(qiáng)筋小麥品種系譜分析發(fā)現(xiàn),主要優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋源為當(dāng)前主推的優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥品種新麥26、周麥32、西農(nóng)979、西農(nóng)20、鄭麥7698和西農(nóng)529,其中新麥26使用最頻繁。
將重要品質(zhì)指標(biāo)蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、穩(wěn)定時(shí)間、最大拉伸阻力、拉伸面積與重要農(nóng)藝性狀株高、千粒重等進(jìn)行綜合分析(圖2),篩選農(nóng)藝性狀與品質(zhì)最優(yōu)的小麥品種(系)。根據(jù)雙標(biāo)圖分析法原理,圖2中所有垂直線的交點(diǎn)是數(shù)據(jù)指標(biāo)的最佳平衡點(diǎn)。離平衡點(diǎn)越近則綜合指標(biāo)越好。在兼顧品質(zhì)和農(nóng)藝指標(biāo)下,P36(陜禾1028)最優(yōu),其次是P85(泛育麥20)。
圖2 6份早穗型強(qiáng)筋(中強(qiáng)筋)小麥品種(系)品質(zhì)、重要農(nóng)藝指標(biāo)的篩選Fig.2 Screening of quality and important agronomic indexes from six early-head type and strong or medium strong gluten wheat varieties(lines)
自綠色革命(矮化育種)以來,世界小麥產(chǎn)量不斷提高,然而當(dāng)前小麥產(chǎn)量提高已經(jīng)進(jìn)入瓶頸期,抗病性提升、優(yōu)異株型構(gòu)建和品質(zhì)改良依然是當(dāng)前小麥育種的使命。小麥條銹病是我國小麥生產(chǎn)的主要病害之一,小麥抗性品種在長期的種植過程給予病害小種抗性壓力選擇,條銹菌小種變異頻率加大,最終新小種的出現(xiàn)導(dǎo)致推廣的品種抗性喪失,加強(qiáng)抗病品種的選育意義重大。要提高小麥抗病性,加強(qiáng)抗病多樣性種質(zhì)資源利用非常必要,攜帶Yr9的1B/1R抗源和92R系抗源在小麥抗條銹病育種上起重要作用[19-21]。蔚睿等[16]對黃淮麥區(qū)小麥條銹抗性進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)新品種(系)綜合條銹抗性較10年前大幅提高。杜曉宇等[22]對黃淮南片新育成小麥品種(系)品質(zhì)分析發(fā)現(xiàn),面團(tuán)穩(wěn)定時(shí)間的變異系數(shù)最大,這與本研究結(jié)果一致,蛋白質(zhì)和濕面筋含量變異系數(shù)次之,表明黃淮麥區(qū)區(qū)域試驗(yàn)品種(系)在面團(tuán)穩(wěn)定時(shí)間、蛋白質(zhì)和濕面筋含量的遺傳基礎(chǔ)豐富,改良空間較大。這為篩選適宜南陽麥區(qū)的品種進(jìn)行推廣種植、改善南陽麥區(qū)小麥品質(zhì)提供參考,其次作為親本選擇,采用多種方式雜交,使選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種成為可能。
南陽盆地小麥正常播種在10月中下旬,一般次年5月底收獲,總體表現(xiàn)為生育期短。對適應(yīng)南陽麥區(qū)的小麥品種三要素進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)千粒重貢獻(xiàn)最大,此外中早熟、抗病性強(qiáng)、半矮稈且抗倒伏能力強(qiáng)、播期彈性大等是該區(qū)小麥育種目標(biāo)[23]。成株期在南陽進(jìn)行條銹混合菌種接種鑒定,對條銹病抗性達(dá)到中抗及以上的39份小麥品種(系)的主要農(nóng)藝指標(biāo)幼苗習(xí)性、抽穗期、株高、株型、旗葉葉姿、穗型、穗長、千粒重及穗粒數(shù)進(jìn)行聚類分析,可將其分為7個(gè)類群,農(nóng)藝類型豐富,各類群各有突出亮點(diǎn),在株型、穗型、早穗及高千粒重上選擇利用提供參考。對適宜南陽麥區(qū)的品種(系)品質(zhì)分析發(fā)現(xiàn),在考慮面團(tuán)穩(wěn)定時(shí)間的同時(shí)要兼顧拉伸面積和蛋白質(zhì)含量多樣性資源利用。南陽氣候獨(dú)特,與其他地區(qū)相比,南陽小麥表現(xiàn)為生育期短、早熟性需求突出,為增加灌漿時(shí)間,早穗型易于選擇,以往南陽主推品種(如西農(nóng)979和衡觀35等)都為半冬性早穗型品種。以兼顧條銹抗性、抽穗早于對照周麥18、區(qū)域試驗(yàn)結(jié)果和南陽品質(zhì)均達(dá)標(biāo)的優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋(中強(qiáng)筋)為材料進(jìn)行進(jìn)一步研究,共有6份小麥品種(系)達(dá)到該標(biāo)準(zhǔn),其中富麥916、泛麥26、西農(nóng)1125、陜禾1028和泛育麥20等進(jìn)入2022年國家黃淮南部生產(chǎn)試驗(yàn),西農(nóng)172準(zhǔn)備報(bào)審。朱保磊等[24]對河南主要優(yōu)質(zhì)麥資源進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)資源主要來源于小偃6號(hào)及其姊妹系,本研究入選的6份優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋及中強(qiáng)筋小麥品種系譜分析發(fā)現(xiàn),直接優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋源為當(dāng)前主推的優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥品種新麥26、周麥32、西農(nóng)979、西農(nóng)20、鄭麥7698、西農(nóng)529,其中優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋品種新麥26使用最頻繁。進(jìn)一步查詢系譜推測優(yōu)質(zhì)資源來自于臨汾5064和小偃6號(hào)及其姊妹系。
黃淮南部小麥新育91份區(qū)域試驗(yàn)品種(系)部分條銹病抗性較好,品質(zhì)類型豐富,但優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋及中強(qiáng)筋占比仍然較少,變異系數(shù)較大的是面團(tuán)穩(wěn)定時(shí)間和蛋白質(zhì)含量,適宜南陽麥區(qū)的小麥新品種(系)品質(zhì)指標(biāo)面團(tuán)穩(wěn)定時(shí)間和拉伸面積在南陽表現(xiàn)出較大的變異系數(shù)。農(nóng)藝性狀聚類分析表明,7個(gè)類群在農(nóng)藝性狀上表現(xiàn)類型豐富。陜禾1028和泛育麥20條銹抗性好、農(nóng)藝綜合性狀優(yōu),且品質(zhì)達(dá)到強(qiáng)筋及中強(qiáng)筋,適合在南陽麥區(qū)優(yōu)質(zhì)麥推廣利用中發(fā)揮較大價(jià)值,在育種上可作為優(yōu)質(zhì)親本資源加強(qiáng)利用。