胡丹

（甘肅省種子總站，730030，甘肅蘭州）

甜蕎（Fagopyrum esculentum Moench）起源于中國(guó)，因其生育期短、適應(yīng)性廣和抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)，在作物的生產(chǎn)布局中具有特殊的地位，是主要的填閑復(fù)播和備荒救災(zāi)作物[1]。我國(guó)是甜蕎的生產(chǎn)大國(guó)，種植面積和產(chǎn)量居世界第2位。甜蕎營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富，被營(yíng)養(yǎng)學(xué)家稱為21世紀(jì)最有前途的綠色食品[2-3]，甜蕎含有較高的類黃酮、蛋白質(zhì)、維生素、脂肪酸、礦物質(zhì)和粗纖維等物質(zhì)[4]，具有降“三高”、防癌抗癌、抗過(guò)敏、利尿和鎮(zhèn)咳等功效[5-8]。莖稈易倒伏和彎曲是當(dāng)前甜蕎生產(chǎn)中存在的主要問(wèn)題，輕者減產(chǎn)，重者絕收，極大地制約了甜蕎增產(chǎn)[9-10]。因此研究甜蕎抗倒伏性狀的遺傳規(guī)律對(duì)實(shí)現(xiàn)其高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)具有重要意義。

莖稈重心高度和抗折力是影響作物倒伏的重要指標(biāo)，許多研究[11-16]表明，在一定范圍內(nèi)，莖稈重心高度較低的甜蕎品種，其莖稈抗折力參數(shù)大，倒伏指數(shù)小，抗倒伏能力強(qiáng)；邵慶勤[17]和楊文飛等[18]研究表明，小麥重心高度和機(jī)械強(qiáng)度與其倒伏密切相關(guān)。袁圓等[19]研究表明，油菜莖稈抗折力是影響其倒伏的重要因素。從本質(zhì)上明確品種特征特性的遺傳規(guī)律，才能指導(dǎo)育種實(shí)踐。蓋鈞鎰等[20]提出的植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分離分析方法已廣泛應(yīng)用于多種作物多種性狀的遺傳分析。目前關(guān)于甜蕎莖稈重心高度和抗折力遺傳分析的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。本文利用主基因+多基因混合遺傳模型分離分析方法對(duì)甜蕎莖稈重心高度和抗折力進(jìn)行分析，初步闡明其遺傳效應(yīng)和機(jī)制，為加快甜蕎抗倒伏品種選育和降低生產(chǎn)上倒伏率提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

酉蕎2號(hào)（抗倒伏品種）為本課題組育成品種；烏克蘭大粒蕎（易倒伏品種）由重慶市蕎麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)提供。種子發(fā)芽率均在90%以上。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)材料種植在西南大學(xué)歇馬科研基地（106°18′14″～106°56′53″E，10°3′53″～29°39′10″N），試驗(yàn)田土壤為沙壤土。2014年秋季，在隔離區(qū)內(nèi)配制兩親本正、反交組合，初花期去除異類型花，成熟收獲后得到正、反交種F1代；2015年春季F1自交以及與雙親回交分別獲得F2、B1和B2的種子；2015年秋季，將這2個(gè)組合6個(gè)世代的種子分別播種進(jìn)行抗倒伏相關(guān)性狀的測(cè)定。設(shè)置保護(hù)行，P1、P2和F1種植4行，B1、B2和F2種植10行，行長(zhǎng)3m，行距0.33m，株距0.20m。成熟期在田間隨機(jī)選取300株植株，用直尺量取莖稈基部至該莖（含、葉和鞘）平衡支點(diǎn)的距離，記為莖稈重心高度；取基部第2節(jié)間，剝除葉鞘，置于SH-100數(shù)顯式推拉力計(jì)，將植株拉斷瞬間的力記為抗折力。

1.3 遺傳模型分析

采用蓋鈞鎰等[20]提出的 P1、P2、F1、B1、B2、F2多世代聯(lián)合遺傳分析方法，運(yùn)用章元明等編寫(xiě)的SIN-A.EXE和SIN-B1.EXE等13個(gè)程序，設(shè)定參數(shù)esp=0.0001，variance coefficient=2，設(shè)計(jì)1對(duì)主基因（A）、2對(duì)主基因（B）、多基因（C）、1對(duì)主基因加多基因（D）和2對(duì)主基因加多基因（E）共24個(gè)模型的AIC值，利用AIC準(zhǔn)則選擇AIC值最小或較小的1個(gè)或幾個(gè)備選模型，再通過(guò)一組適合性測(cè)驗(yàn)（U12、U22、U32、nW2和Dn）選擇統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著水平個(gè)數(shù)最少的模型作為最優(yōu)模型，并估計(jì)主基因和多基因效應(yīng)值和方差等遺傳參數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 莖稈重心高度和抗折力表型分布

不同世代莖稈重心高度和抗折力見(jiàn)表1。從表1中可以看出，雙親的莖稈重心高度和抗折力均存在明顯差異，正反交F1、B1、B2和F2莖稈重心高度和抗折力均介于雙親之間，但B1和B2這2個(gè)回交世代的莖稈重心高度和抗折力更偏向于回交親本，F(xiàn)2代的莖稈重心高度和抗折力更偏向于高親。從變異系數(shù)看，正交中，莖稈重心高度的不分離世代群體（P2和F1）的變異系數(shù)低于分離世代群體（B1和B2），說(shuō)明B1和B2群體的遺傳多態(tài)性較高，但F2群體遺傳多態(tài)性較低；莖稈抗折力的不分離世代群體（P1、P2和F1）的變異系數(shù)高于分離世代群體（B1和B2），說(shuō)明分離世代群體的遺傳多態(tài)性較低。反交中，莖稈重心高度的不分離世代群體（P1和F1）的變異系數(shù)高于分離世代群體（B1、B2和F2），說(shuō)明分離世代群體的遺傳多態(tài)性較低；莖稈抗折力的不分離世代群體（P2和F1）的變異系數(shù)低于分離世代群體（B1和B2），說(shuō)明分離世代群體的遺傳多態(tài)性較高。

表1 正、反交組合6個(gè)世代的莖稈重心高度與抗折力Table 1 Culm gravity height and snapping resistance in the six generations from reciprocal combinations

從F2代正、反交莖稈重心高度和抗折力的次數(shù)分布（圖1和圖2）可以看出，正、反交莖稈重心高度和抗折力均呈連續(xù)性分布，具有典型的數(shù)量遺傳特征。正交F2世代莖稈重心高度具有正態(tài)分布現(xiàn)象，表明F2世代可能無(wú)主基因存在，屬于受多基因遺傳效應(yīng)影響的數(shù)量性狀；正、反交F2世代莖稈抗折力具有明顯的多峰現(xiàn)象，表明莖稈抗折力性狀屬于受主基因遺傳效應(yīng)影響的數(shù)量性狀。

圖1 F2世代莖稈重心高度的次數(shù)分布Fig.1 Frequency distributions of culm gravity height in F2generations

圖2 F2世代莖稈抗折力的次數(shù)分布Fig.2 Frequency distributions of culm snapping resistance in F2generations

2.2 莖稈重心高度和抗折力主基因+多基因遺傳分析

利用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分析方法對(duì)正、反交組合的莖稈重心高度和抗折力進(jìn)行基因聯(lián)合分析，共獲得24種遺傳模型的極大對(duì)數(shù)似然函數(shù)值和AIC值（表2和表3）。根據(jù)AIC準(zhǔn)則，選取AIC值最小及與最小AIC值比較接近的3組遺傳模型作為備選模型。在正交組合，D-0、E-0和E-1為莖稈重心高度遺傳的備選模型，B-1、E-0和E-1為莖稈抗折力遺傳的備選模型；在反交組合，C-0、D-0、E-1為莖稈重心高度遺傳的備選模型，B-1、E-0和E-1為莖稈抗折力遺傳的備選模型。

表2 正、反交組合莖稈重心高度性狀的AIC值和極大對(duì)數(shù)似然函數(shù)值Table 2 AIC values and maximum log likelihood estimated values for culm gravity height in reciprocal crosses

表3 正、反交組合莖稈抗折力性狀的AIC值和極大對(duì)數(shù)似然函數(shù)值Table 3 AIC value and maximum log likelihood estimated values for culm snapping resistance in reciprocal crosses

對(duì)備選模型進(jìn)行適合性測(cè)驗(yàn)，選擇AIC值較小和統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著水平個(gè)數(shù)最少的模型為最適模型（表4和表5），對(duì)正交組合，莖稈重心高度的最佳遺傳模型為D-0模型，即1對(duì)加性-顯性主基因+加性-顯性-上位性多基因模型，莖稈抗折力的最佳遺傳模型為E-0模型，即2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因模型；對(duì)反交組合，莖稈重心高度和抗折力的最佳遺傳模型均為E-1模型，即2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因模型。

表4 正、反交組合后代莖稈重心高度備選遺傳模型的適合性檢驗(yàn)Table 4 Test for goodness-fit of selected genetic model for culm gravity height in reciprocal crosses

表5 正、反交組合后代莖稈抗折力備選遺傳模型的適合性檢驗(yàn)Table 5 Test for goodness-fit of selected genetic model for culm snapping resistance in reciprocal crosses

2.3 莖稈重心高度和抗折力最適遺傳模型遺傳參數(shù)估算

根據(jù)選擇的最佳模型D-0、E-0、E-1得出的極大似然估計(jì)值計(jì)算得到正反交莖稈重心高度和抗折力的一階（表6）和二階遺傳參數(shù)（表7）。正交組合中控制莖稈重心高度的1對(duì)主基因加性效應(yīng)大于顯性效應(yīng)，且作用相反，主基因遺傳率僅在B1世代存在，為10.00%，選擇率低，多基因遺傳率在F2世代中最高，為48.00%，選擇率較低，各群體的環(huán)境變異占表型變異的51.21%～100.00%，平均為78.40%，遺傳變異占表型變異的0.00%～48.79%，平均為21.60%，說(shuō)明環(huán)境對(duì)正交莖稈重心高度性狀影響極大。反交組合中控制莖稈重心高度的2對(duì)主基因加性效應(yīng)相等（da=db=-3.30），顯性效應(yīng)分別為ha=0.08，hb=-2.01，小于加性效應(yīng)，ha/da=-0.02，hb/db=0.61，表現(xiàn)為加性，加性效應(yīng)的互作效應(yīng)i為-2.75，顯性效應(yīng)的互作效應(yīng)l為-1.79，第1對(duì)主基因加性效應(yīng)與第2對(duì)主基因顯性效應(yīng)的互作效應(yīng)jab=3.34，第2對(duì)主基因加性效應(yīng)與第1對(duì)主基因顯性效應(yīng)的互作效應(yīng)jba=5.44，效應(yīng)值最大。多基因的加性效應(yīng)為-1.76，顯性效應(yīng)為-0.50，小于主基因的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)，且作用相反，主基因遺傳率在B1世代中最高，為80.22%，選擇率高，多基因遺傳率僅在B2世代存在，為6.20%，各群體的環(huán)境變異占表型變異的41.28%～54.00%，平均為47.57%，遺傳變異占表型變異的46.00%～58.72%，平均為52.43%，說(shuō)明環(huán)境對(duì)甜蕎莖稈重心高度性狀影響較大。

表6 莖稈重心高度和抗折力一階遺傳參數(shù)估計(jì)值Table 6 Estimates of first order genetic parameters for culm gravity height and snapping resistance in reciprocal crosses

表7 莖稈重心高度和抗折力二階遺傳參數(shù)估計(jì)值Table 7 Estimates of second order genetic parameters for culm gravity height and snapping resistance in reciprocal crosses

正交組合中控制莖稈抗折力的2對(duì)主基因加性效應(yīng)相等（da=db=0.59），顯性效應(yīng)相近，分別為ha=-0.17，hb=-0.14，小于加性效應(yīng)，ha/da=-0.29，hb/db=0.23，表現(xiàn)為加性，加性效應(yīng)的互作效應(yīng)i為0.56，效應(yīng)值最大，顯性效應(yīng)的互作效應(yīng)l為0.23，第1對(duì)主基因加性效應(yīng)與第2對(duì)主基因顯性效應(yīng)的互作效應(yīng)jab=0.16，第2對(duì)主基因加性效應(yīng)與第1對(duì)主基因顯性效應(yīng)的互作效應(yīng)jba=-0.15，主基因遺傳率在F2世代高，為86.13%，選擇率高，多基因遺傳率在各世代均不存在，各群體的環(huán)境變異占表型變異的14.49%～58.82%，平均為39.59%，遺傳變異占表型變異的41.18%～85.51%，平均為60.41%，說(shuō)明環(huán)境對(duì)甜蕎莖稈抗折力性狀有一定的影響。反交組合中控制莖稈抗折力的2對(duì)主基因加性效應(yīng)也相等（da=db=-0.40），顯性效應(yīng)分別為ha=0.32，hb=0.10，小于加性效應(yīng)，ha/da=-0.81，hb/db=-0.26，表現(xiàn)為加性。加性效應(yīng)的互作效應(yīng)i為0.43，顯性效應(yīng)的互作效應(yīng)l為-0.81，效應(yīng)值最大，第1對(duì)主基因加性效應(yīng)與第2對(duì)主基因顯性效應(yīng)的互作效應(yīng)jab=0.20，第2對(duì)主基因加性效應(yīng)與第1對(duì)主基因顯性效應(yīng)的互作效應(yīng)jba=0.73，同時(shí)，受多基因效應(yīng)的影響，多基因的加性效應(yīng)為0.34，顯性效應(yīng)為0.51，大于主基因顯性效應(yīng)，且作用相同。主基因遺傳率在F2世代中最高，為91.75%，選擇率高，所以在F2群體中選擇效率最好，多基因遺傳率在B2世代最高，為13.43%，各群體的環(huán)境變異占表型變異的17.24%～21.74%，平均為19.94%，遺傳變異占表型變異的78.26%～82.76%，平均為80.06%，說(shuō)明環(huán)境對(duì)甜蕎莖稈抗折力性狀影響不大。

3 討論

作物的抗倒伏性狀表現(xiàn)為復(fù)雜的數(shù)量性狀遺傳特征。Stojsin等[21]研究表明，玉米莖稈倒伏性狀以加性和顯性效應(yīng)為主，且加性效應(yīng)的估計(jì)值較高；李得孝等[22]研究與玉米倒伏相關(guān)的9個(gè)莖稈性狀，遺傳分析結(jié)果表明，多數(shù)性狀主要受基因的加性和非加性效應(yīng)，其中莖稈橫折強(qiáng)度等性狀主要受基因非加性效應(yīng)控制；梁康逕等[23]研究發(fā)現(xiàn)，水稻莖稈抗倒性受基因加性、顯性、加性×加性、上位性和與環(huán)境互作效應(yīng)的影響，其中顯性效應(yīng)與環(huán)境互作影響較大；顧慧等[24]研究發(fā)現(xiàn)，甘藍(lán)型油菜抗壓力性狀的遺傳主要受2對(duì)主基因控制，伴有多基因的修飾作用但效應(yīng)較小，2對(duì)主基因都以加性效應(yīng)為主，主基因間存在明顯的互作效應(yīng)，F(xiàn)2群體的主基因遺傳率為54.71%，多基因遺傳率只在B1群體中檢測(cè)到，為10.56%，遺傳變異平均占表型變異的53.43%，環(huán)境變異平均占表型變異的46.57%；李洪戈等[25]研究發(fā)現(xiàn)，甘藍(lán)型油菜莖稈強(qiáng)度性狀受2對(duì)主基因和微效多基因共同控制，以主基因遺傳為主；目前國(guó)內(nèi)外對(duì)甜蕎抗倒伏性狀的遺傳分析較少，李英雙等[26]對(duì)甜蕎的株高和莖粗的遺傳分析發(fā)現(xiàn)，株高和莖粗的遺傳主要受2對(duì)加性-顯性-上位性主基因控制，同時(shí)伴有加性-顯性多基因的修飾作用，株高遺傳率在80%以上，莖粗遺傳率在80%以下。

本研究表明，甜蕎莖稈重心高度主要受加性和顯性效應(yīng)控制，且加性效應(yīng)大于顯性效應(yīng)，主基因遺傳率大于多基因遺傳率，主基因遺傳率在B1世代中最高，各群體的環(huán)境變異占表型變異的49.32%～77.00%，平均為62.98%，遺傳變異占表型變異的33.00%～50.68%，平均為37.02%，說(shuō)明環(huán)境對(duì)甜蕎莖稈重心高度性狀的影響極大。這與張倩[27]對(duì)油菜莖稈重心高度主要受顯性效應(yīng)控制，不受加性效應(yīng)影響的遺傳分析結(jié)果不同。甜蕎莖稈抗折力主要以加性效應(yīng)為主，2對(duì)主基因間存在明顯的基因互作效應(yīng)，主基因遺傳率大于多基因遺傳率，多基因遺傳率在F2世代沒(méi)有檢測(cè)到，主基因遺傳率在F2世代最高，為88.94%，選擇率高，應(yīng)在早期世代進(jìn)行選擇，各群體的環(huán)境變異占表型變異的18.11%～38.03%，平均為29.76%，遺傳變異占表型變異的61.97%～81.89%，平均為60.24%，說(shuō)明環(huán)境對(duì)甜蕎莖稈抗折力性狀有一定的影響，這與顧慧等[24]對(duì)油菜抗壓力性狀的遺傳主要受2對(duì)主基因控制且伴有多基因修飾、主基因以加性效應(yīng)為主、多基因遺傳率只在B1群體中檢測(cè)到、遺傳變異大于環(huán)境變異的研究結(jié)果相似。

4 結(jié)論

莖稈重心高度最佳遺傳模型為1對(duì)加性-顯性主基因+加性-顯性-上位性多基因模型和2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因模型，以加性效應(yīng)為主，主基因遺傳率大于多基因遺傳率，環(huán)境變異大于遺傳變異，降低甜蕎莖稈重心高度可以有效提高抗倒伏能力。

莖稈抗折力性狀的最佳遺傳模型為2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因模型和2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因模型，以加性效應(yīng)為主，2對(duì)主基因間存在明顯的基因互作效應(yīng)，主基因遺傳率大于多基因遺傳率，多基因遺傳率在F2世代沒(méi)有檢測(cè)到，主基因遺傳率在F2世代最高，為88.94%，選擇率高，在甜蕎抗倒伏品種選育上可在早期世代進(jìn)行選擇，來(lái)減少工作量和提高育種效率。